Oko

Oko człowieka

Oko myszołowa rdzawosternego

Oko ślimaka

Oczy złożone

Oko – narząd receptorowy umożliwiający widzenie. W najprostszym przypadku chodzi o zdolność wykrywania pewnego zakresu promieniowania elektromagnetycznego. Bardziej skomplikowane oczy są w stanie dostarczyć informacje o kierunku padania światła, jego intensywności oraz kształtach obiektów.

Rodzaje oczu

• nabłonkowe kubkowe
• oko jamkowe – u meduz
• oko naupliusowe
• oczy boczne – położone z boku ciała fotoreceptory wrotków (Rotifera)
• oczy mózgowe – nieparzyste lub parzyste fotoreceptory położone na szczycie ciała wrotków (Rotifera)
• oczy inwertowane – występują u płazińców wirkokształtnych
• oczy muszlowe – występują u chitonów
• oczy pygidialne – położone na pygidium oczy wieloszczetów
• oczy skrzelowe – położone na koronie skrzelowej oczy wieloszczetów
• oczko Hessego – u prymitywnych strunowców
• oczko boczne – przyoczko boczne
• oczko grzbietowe – przyoczko grzbietowe
• oko ciemieniowe
• ocelle (oczka)
• omatidium
• oczy złożone (mozaikowe, fasetkowe)
  • oczy apozycyjne
  • oczy superpozycyjne

Ewolucja oka

Ewolucja oka

Różnice między oczami kręgowców i głowonogów: plamka ślepa (4) nie występuje u tej drugiej grupy

Plamki oczne lub bardzo prosty typ oczu umożliwiają wykrywanie kierunku padania światła oraz ocenę jego intensywności, lecz nie pozwalają na widzenie przedmiotów. Narządy do tego zdolne wytworzyły jamochłony, pierścienice, pazurnice, stawonogi, mięczaki i kręgowce. Efektywny proces formowania obrazu, widzenie, wymaga bardziej złożonej konstrukcji, zwykle wyposażonej w soczewkę, która skupia wiązkę światła na komórkach światłoczułych. W ewolucji oka pojawienie się soczewki było przełomowym momentem. Dalsza ewolucja oka polegała na doskonaleniu systemu soczewek, czemu towarzyszył postęp w tworzeniu obrazu w komórkach światłoczułych. Dwa zasadniczo odmienne typy oka o złożonej konstrukcji to fotograficzne oko kręgowców i niektórych głowonogów (mątw i ośmiornic) oraz oko złożone stawonogów.

Długo uważano, że oczy ewoluowały niezależnie wiele razy, obecnie wiadomo jednak, że za wykształcenie oczu zarówno bezkręgowców, jak i kręgowców odpowiada wspólny mechanizm genetyczny (m.in. gen PAX6), co oznacza, że oczy są narządami głęboko homologicznymi.

Najbardziej rozwinięte ewolucyjnie oczy mają kręgowce i głowonogi, choć pod niektórymi względami pierwotniejsze oczy złożone okazują się być efektywniejsze. Na przykład, kręgowce do widzenia przestrzennego potrzebują dwojga oczu, natomiast stawonogi, przykładowo rawki z rzędu ustonogich, widzą przestrzennie każdym okiem z osobna. Owady widzą światło o różnej długości fali, od czerwieni do ultrafioletu, a także polaryzację światła. Oko złożone jest również o wiele bardziej wrażliwe na błyski – jeszcze przy częstotliwości 265 błysków na sekundę, podczas gdy oko ludzkie nie rejestruje już błysków powyżej 45–53 na sekundę, dlatego postrzegamy np. światło świetlówki jako ciągłe, chociaż pulsuje ono z częstotliwością 100 lub 120 błysków na sekundę. Obraz w oku złożonym musi więc być niezwykle migotliwy, dzięki czemu jest ono niezwykle wrażliwe na ruch.

Ewolucyjną historię fotograficznego oka kręgowców udało się poznać między innymi na podstawie badań śluzicy. U tego zwierzęcia oko jest narządem służącym do regulacji rytmu okołodobowego i sezonowym. U śluzicy siatkówka składa się z dwóch warstw (komórki zwojowe i fotoreceptory), oko nie posiada rogówki, soczewki, tęczówki ani mięśni poruszających okiem. Struktury te posiada natomiast oko minogów. Siatkówka ma tu już trzy warstwy (komórki zwojowe, komórki dwubiegunowe i fotoreceptory).

Plamka oczna

Najprostsze narządy światłoczułe występują u parzydełkowców i płazińców. Zwane są również oczkami (ocelli) lub stigmą. Wypławek Planaria agilis ma narządy wzroku (czasem nazywane oczami inwertowanymi) wyraźnie widoczne na ciele w postaci dwóch czarnych plamek, składające się z kielichów wysłanych warstwą barwnika. Ten czarny barwnik osłania przed światłem skupienia komórek światłoczułych, wyjąwszy światło docierające od góry i od przodu. Umożliwia to wypławkowi wykrycie kierunku, z którego dociera światło i podążanie w jego stronę. Tego typu narząd wzroku reaguje również na zmianę intensywności światła.

U larwy pierścienicy Platynereis dumerilii występuje para fotoreceptorów składających się z komórki fotoreceptorowej (neuron uwalniający acetylocholinę pod wpływem światła, połączony bezpośrednio z aparatem ruchu) wypełnionej r-opsyną oraz komórki blokującej dostęp światła od strony ciała (co zapewnia widzenie kierunkowe).

Oko złożone (mozaikowe, fasetkowe)

Oczy złożone Calliphora vomitoria

W przeciwieństwie do plamki ocznej oko złożone umożliwia widzenie przedmiotów. Różni się również strukturalnie i funkcjonalnie od oka prostego. Składa się z ommatidiów zgrupowanych w oko złożone, ich liczba jest różna u różnych gatunków, u niektórych jest ich jedynie kilkanaście a u innych kilkanaście tysięcy. Każde ommatidium jest zbudowane z rogówki, soczewki, stożka krystalicznego, komórek zmysłowych (np. sztyfcików) oraz komórek pigmentowych. Każda część oka stawonoga jest w rzeczywistości oddzielnym "miniokiem" mającym własną soczewkę skupiającą światło na pojedynczym receptorze. Owad zatem widzi świat jako mozaikę położonych obok siebie plamek, jednak po połączeniu miniobrazów w mózgu uzyskują obraz podobny do tego na ekranie telewizora, który doskonale spełnia swoje funkcje. Nie dostrzega tak wielu szczegółów jak oko ludzkie, lecz może o wiele lepiej rejestrować ruch. Wrażliwość oka wzrasta w przyćmionym świetle, a zarazem jest ono chronione przed nadmiernym pobudzeniem w jasnym świetle. Dzieje się tak dzięki możliwości przemieszczania barwników, które u owadów są pod kontrolą nerwową, a u skorupiaków pod kontrolą hormonalną.

Oko proste

Schemat gałki ocznej u człowieka:
1: komora tylna oka 2: rąbek zębaty siatkówki 3: mięsień rzęskowy 4: obwódka rzęskowa 5: kanał Schlemma 6: źrenica 7: komora przednia oka 8: rogówka 9: tęczówka 10: kora soczewki 11: jądro soczewki 12: wyrostek rzęskowy 13: spojówka 14: mięsień skośny, dolny 15: mięsień prosty, dolny 16: mięsień prosty, przyśrodkowy 17: tętnice i żyły siatkówki 18: tarcza nerwu wzrokowego 19: opona twarda 20: tętnica środkowa siatkówki 21: żyła środkowa siatkówki 22: nerw wzrokowy 23: żyła wirowata 24: otoczka gałki ocznej 25: plamka żółta 26: dołek centralny siatkówki 27: twardówka 28: naczyniówka 29: mięsień prosty, górny 30: siatkówka

Występuje u kręgowców, przykładem jest oko ludzkie.

Budowa

Zbudowane jest z soczewki ze zmienną i regulowaną ogniskową, tęczówki (przesłony) regulującej średnicę otworu (źrenicy), przez którą wpada światło, oraz światłoczułej siatkówki w głębi oka. Podobnie jak w oku złożonym i plamce ocznej, w oku prostym również obecny jest czarny pigment. Komórki, które go zawierają, przylegają od tyłu do siatkówki (ta część oka nazywana jest naczyniówką, biegną tam także naczynia krwionośne). Służą one do absorbowania nadmiaru światła i zapobieganiu zacieraniu konturów tworzonego obrazu, co może się dziać przez odbijanie się światła wewnątrz oka. Oko proste jest dobrze ukrwione. Budowę oka prostego można skutecznie porównywać z budową aparatu fotograficznego.

Twardówka, czyli zewnętrzna warstwa gałki ocznej, jest mocną, matową, nieprzepuszczalną warstwą tkanki łącznej, która chroni oko wewnętrzne i nadaje mu konieczną sztywność. W przedniej części oka znajduje się trochę cieńszy i przezroczysty obszar, zwany rogówką. Dalej, w komorze przedniej oka (pomiędzy tylną powierzchnią rogówki a przednią powierzchnią tęczówki) i w komorze tylnej oka (pomiędzy tylną powierzchnią tęczówki, ciałkiem rzęskowym i przednią powierzchnią soczewki) znajduje się wodnisty płyn – ciecz wodnista oka. Komora ciała szklistego (ograniczona od przodu przez soczewkę i ciało rzęskowe a z pozostałych stron przez siatkówkę) wypełniona jest ciałem szklistym (zobacz Ciało szkliste). Ku przodowi naczyniówka wrasta do wnętrza oka w postaci ciała rzęskowego (zbudowanego z wyrostków rzęskowych i mięśnia rzęskowego). Kolejnym elementem budowy oka jest tęczówka, zbudowana z pierścienia mięśni gładkich o różnym kolorze (zależnie od rodzaju i ilości barwnika) – stąd tzw. "kolory oczu". Wyżej wymienioną naczyniówkę pokrywa siatkówka, zajmująca 2/3 powierzchni gałki ocznej. W niej znajdują się ogromne ilości komórek nerwowych, a za nimi kolejne rzesze komórek fotoreceptorowych (pręciki liczniejsze na peryferiach siatkówki i czopki skupione w niewielkim zagłębieniu w centrum siatkówki – plamce żółtej). Od powierzchni gałki ocznej odchodzi sześć mięśni, które ciągną się do różnych punktów w kostnym oczodole, dzięki temu gałka może się poruszać.

Oko jest chronione przez różną ilość powiek (w zależności od organizmu) a także trójwarstwowy film łzowy (łzy – wydzielinę gruczołów łzowych). Substancja ta rozprowadzana i odprowadzana jest przez powieki podczas mrugnięcia. Zanieczyszczone warstwy sprowadzane są do kącika oka, gdzie spływają kanałem nosowo-łzowym. Istnieją oczywiście wyjątki, jak np. żyjące w wodzie ryby, dla których zarówno powieki jak i łzy są zbędne (choć niektóre rekiny mają przesłonę migawkową, zapobiegającą oślepieniu przez światło).

Działanie oka

• Światło przechodzi przez przednią część twardówki – rogówkę;

• wpada do oka przez źrenicę regulowaną tęczówką – kolorową częścią oka;

• przechodzi przez soczewkę, która załamuje promienie świetlne;

• przechodzi przez ciało szkliste;

• promienie padają na wewnętrzną warstwę oka – siatkówkę (gdzie powstaje odwrócony obraz), składającą się z fotoreceptorów – czopków (kolor) i pręcików (kształt i ruch). Plamka żółta – największe skupisko czopków; plamka ślepa – tam nie ma fotoreceptorów, od niej wychodzi nerw wzrokowy;

• poprzez nerw wzrokowy i dalsze składniki drogi wzrokowej impulsy nerwowe są przekazywane do ośrodków wzrokowych kory mózgowej. Bardzo ważna jest obecność rodopsyny w pręcikach i jej podobnych barwników w czopkach.

Elementy ciała rzęskowego, czyli wyrostki rzęskowe, to promieniście ułożone fałdy, które wydzielają ciecz wodnistą (mającą udział w sztywności gałki ocznej), natomiast mięsień rzęskowy umożliwia zmianę krzywizny soczewki, co zmienia jej ogniskową i sprawia, że oko ma zdolność do akomodacji.

Oko stereoskopowe

Człowiek ma oczy stereoskopowe, ułożone blisko siebie z przodu głowy. Każde z oczu odbiera minimalnie inny obraz, który scala się w ośrodku wzrokowym i dzięki temu umożliwia widzenie trójwymiarowo (przestrzennie), jednak tylko w pewnych odległościach (do ok. 50 m). Widzieć stereoskopowo mogą także inne zwierzęta, mimo innego usadowienia i budowy oczu.

Budowa oka

Schemat budowy anatomicznej oka
1. twardówka 2. naczyniówka 3. kanał Schlemma 4. wyrostek rzęskowy 5. rogówka	6. tęczówka 7. źrenica 8. ciecz wodnista 9. komora przednia 10.	11. soczewka 12. ciało szkliste 13. siatkówka 14. nerw wzrokowy 15. więzadełko rzęskowe

Błona włóknista oka (tunica fibrosa bulbi)

• rogówka (cornea) – w przedniej części gałki ocznej
• twardówka (sclera) – otacza gałkę oczną

Błona naczyniowa oka (tunica vasculosa bulbi)

• naczyniówka (choroidea)
  • blaszka nadnaczyniówkowa (lamina suprachoroidea)
  • blaszka naczyniowa (lamina vasculosa)
  • blaszka naczyń włosowatych (lamina choroidocapillaris)
  • blaszka podstawna (lamina basalis)
• ciało rzęskowe (corpus ciliare)
  • blaszka nadnaczyniówkowa (lamina suprachoroidea)
  • mięsień rzęskowy (musculus cilliaris)
    • włókna południkowe (fibrae meridionales) = mięsień Brückego
    • włókna okrężne (fibrae circulares) = mięsień Müllera
  • warstwa naczyniowa (stratum vasculosum) z wyrostkami rzęskowymi (processus ciliares)
  • blaszka podstawna (lamina basalis)
• tęczówka (iris) ze znajdującym się w niej otworem – źrenicą (pupilla)
• blaszka brzeżna przednia tęczówki (lamina marginalis anterior iridis)
  • zrąb tęczówki (stroma iridis)
  • mięsień zwieracz źrenicy (musculus sphincter pupillae)
  • mięsień rozwieracz źrenicy (musculus dilator pupillae)

Błona wewnętrzna gałki ocznej (tunica interna bulbi) = siatkówka (retina)

• część wzrokowa siatkówki (pars optica retinae)
• część ślepa siatkówki (pars ceca retinae)
  • część rzęskowa siatkówki (pars ciliaris retinae)
  • część tęczówkowa siatkówki (pars iridica retinae)

Na podstawie badań mikroskopowych wyróżniono dziesięć warstw w budowie siatkówki:

• część barwnikowa siatkówki (pars pigmenti retinae),
• warstwa światłoczuła (stratum photosensorium),
  • czopki (coni),
  • pręciki (bacili),
• warstwa graniczna zewnętrzna (stratum limitans externum),
• warstwa jądrzasta zewnętrzna (stratum nucleare externum),
• warstwa splotowata zewnętrzna (stratum plexiforme externum),
• warstwa jądrzasta wewnętrzna (stratum nucleare internum),
• warstwa splotowata wewnętrzna (stratum plexiforme internum),
• warstwa zwojowa (nerwu wzrokowego) (stratum ganglionale (nervi optici)),
• warstwa włókien nerwowych (stratum neurofibrarum),
• warstwa graniczna wewnętrzna (stratum limitans internum).

Poza tym niektóre miejsca na siatkówce mają również swoje nazwy:

• rąbek zębaty (ora serrata),
• plamka żółta (macula lutea) ze znajdującym się w jej centrum dołkiem środkowym (fovea centralis),
• plamka ślepa (macula ceca) = plamka Mariotte'a.

Zawartość gałki ocznej

• soczewka (lens)
  • kora soczewki syn. torebka soczewki (cortex lentis syn. capsula lentis)
  • jądro soczewki (nucleus lentis)
• obwódka rzęskowa syn. więzadło rzęskowe, w. Zina (zonula ciliaris) syn. ligamentum ciliare, lig. Zini
• ciało szkliste (corpus vitreum)

Między tymi elementami a elementami gałki ocznej znajdują się komory oka:

• komora przednia gałki ocznej (camera anterior bulbi),
• komora tylna gałki ocznej (camera posterior bulbi),

obie komory wypełnia ciecz wodnista (humor aquosus).

Naczynia gałki ocznej

Tętnice

Oko unaczynione jest przez tętnicę oczną będącą gałęzią tętnicy szyjnej wewnętrznej. Tętnica oczna (łac.arteria ophtalmica) wchodzi do oczodołu z jamy czaszki przez kanał oczny i oddaje następujące gałęzie unaczyniające:

• gałkę oczną,
  • tętnica środkowa siatkówki (łac. arteria centralis retinae),
  • tętnice rzęskowe tylne długie (łac. a.ciliares posterioris longae),
  • tętnice rzęskowe tylne krótkie (łac. a.ciliares posterioris breves),
• mięśnie ruchowe gałki ocznej,
  • gałęzie mięśniowe (łac. rami musculares),
• gruczoł łzowy i boczne powierzchnie powiek,
  • tętnica łzowa (łac. a.lacrimalis).

Żyły

Z oczodołu i gałki ocznej krew zbierają:

• żyła oczna górna (łac.vena ophtalimica superior), która w oczodole przebiega równolegle z tętnicą oczną i następnie przez szczelinę oczodołową górną uchodzi do zatoki jamistej opony twardej;
• żyła oczna dolna (łac.v.ophtalmica inferior) leżąca na dolnej ścianie oczodołu i następnie łączy z żyłą oczną górną.

Naczynia chłonne

Naczynia chłonne (limfatyczne) to części układu limfatycznego. Można je podzielić na:

• włosowate naczynia limfatyczne – zaczynają się ślepo, zbudowane są ze śródbłonka, są cienkie, znajdują się w tkankach;
• żyły limfatyczne – powstają na skutek połączenia naczyń limfatycznych włosowatych, mają grube ściany, w środku mają zastawki, które chronią przed cofaniem się limfy;
• przewody limfatyczne – powstają na skutek połączenia się żył limfatycznych. Największy przewód limfatyczny to przewód piersiowy, który uchodzi do żyły głównej.

Unerwienie gałki ocznej

Siatkówka składa się z 5 rodzajów neuronów ułożonych w 7 warstwach:

• warstwa ziarnista zewnętrzna (dalej od centrum oka, bliżej twardówki) – komórki fotoreceptorowe;
• warstwa ziarnista wewnętrzna – ciała komórek intraneuronów (dwubiegunowych, amakrynowych i poziomych).

Komórki zwojowe leżące najbliżej części centralnej oka wysyłają aksony do nerwu wzrokowego. Komórki zwojowe zdolne są do generowania potencjału czynnościowego. Reszta komórek generuje potencjały elektrotoniczne.

Wymienione komórki nerwowe należą do drogi wzrokowej odpowiedzialnej za przekazywanie bodźców wzrokowych do kory mózgu.

Oczy w antropologii

Duże znaczenie w antropologii ma zróżnicowanie zarówno koloru tęczówki i oprawy oczu.

Kolor oczu jest określany najczęściej przy pomocy odpowiedniej skali. W oprawie oka rozróżniamy różne sposoby ustawienia szpary ocznej (poziome, skośne ku górze, skośne ku dołowi), jej rozwartość, kształt (wrzecionowaty, migdałowaty) oraz ukształtowanie powiek (np. tzw. powieka semicka, powieka o profilu brzoskwiniowym). Silnie wykształcone fałdy powiekowe zakrywające wewnętrzny kąt tworzą fałdę mongolską, zakrywające kąt zewnętrzny fałdę hotentocką.

Zobacz też

Narządy dodatkowe oka

• powieki (palpebrae)
• spojówka (tunica conjuctiva)
• narząd łzowy (apparatus lacrimalis)
  • gruczoł łzowy (glandula lacrimalis)
  • kanaliki łzowe (canaliculi lacrimalis)
  • woreczek łzowy (saccus lacrimalis)
  • przewód nosowo-łzowy (ductus nasolacrimalis)
• brwi (supercilia)
• rzęsy (cilia)
• mięśnie zewnętrzne gałki ocznej (musculi externi bulbi oculi)

Wady wzroku

Przykładowa tablica Snellena służąca do badania ostrości wzroku

• miopia/krótkowzroczność
• hyperopia/nadwzroczność/dalekowzroczność
• presbyopia/starczowzroczność
• astygmatyzm/niezborność rogówkowa
• zez
• zaćma
• jaskra
• kurza ślepota
• oczopląs
• męty ciała szklistego
• stożek rogówki
• zaburzenia widzenia barw
  • ślepota barw (zaburzenie rozpoznawania barw)
  • deuteranopia/daltonizm (odmiana ślepoty barw)
  • achromatopsja (całkowita ślepota barwna)
  • dichromatopsja
  • tritanopia (nie rozpoznawanie barwy niebieskiej (lub mylenie jej z czerwonym))

Choroby oczu

• jaskra
• owrzodzenie rogówki
• retinopatia
• skrzydlik
• światłowstręt
• tłuszczyk
• wytrzeszcz
• zaćma
• zapalenie spojówki
• zapalenie błony naczyniowej
• zapalenie woreczka łzowego
• zwyrodnienie barwnikowe siatkówki (Retinitis pigmentosa)
• zwyrodnienie spojówki
• zwyrodnienie plamki żółtej
• odwarstwienie siatkówki
• nowotwory gałki ocznej:
  • czerniak złośliwy
  • siatkówczak

Higiena oczu

Higiena oka polega na ochronie przed nieprzyjaznymi czynnikami środowiskowymi oraz nawilżaniu narządu wzroku tak, aby zapewnić mu optymalny poziom filmu łzowego. W tym celu zalecane są następujące działania profilaktyczne:

• odpowiednie nawilżanie spojówki i rogówki,
• dostarczanie organizmowi optymalnej ilość płynów,
• dbanie o poziom wilgotności powietrza w pomieszczeniach,
• przebywanie na świeżym powietrzu,
• używanie okularów ochronnych podczas pływania, jazdy na nartach i innych aktywności sportowych,
• unikanie sztucznego, oślepiającego światła,
• organizacji stanowiska pracy zgodnie z zasadami ergonomii.

Inne

• barwnik wzrokowy
  • rodopsyna
  • jodopsyna
• ciśnienie wewnątrzgałkowe – łzy
• dioptria – okno optyczne – visus
• halo
• mikrokeratom – okulary – soczewka kontaktowa
• złudzenie optyczne
• stereogram

• adaptacja
• akomodacja
• kolor oczu
• konwergencja
• odruch rogówkowy
• odruch źreniczny
• pole widzenia
• potencjał czynnościowy
• widzenie fotopowe (dzienne)
• widzenie mezopowe (zmierzchowe)
• widzenie skotopowe (nocne)
• Oko opatrzności

Bibliografia

1. Wiedza i Życie, K. Sabath, Nowe spojrzenie na ewolucję oczu
2. Leszek Mazurek: Modelowanie początkowych etapów przetwarzania informacji wzrokowej. Akademia Górniczo-Hutnicza im. Stanisława Staszica w Krakowie. [dostęp 2010-02-15].
3. Rahul Bhola, MD: Binocular Vision (ang.). The University of Iowa Department of Ophthalmology & Visual Sciences. [dostęp 2010-02-15].

Zapoznaj się z zastrzeżeniami dotyczącymi pojęć medycznych i pokrewnych w Wikipedii.