Przejdź do zawartości

Hatteria: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
{{Propozycja}}
Linia 1: Linia 1:
{{Propozycja}}
{{Dobry Artykuł}}
{{Dobry Artykuł}}
{{Zwierzę infobox
{{Zwierzę infobox
Linia 5: Linia 6:
| TSN = 202131
| TSN = 202131
| zoolog = [[John Edward Gray|Gray]], 1831
| zoolog = [[John Edward Gray|Gray]], 1831
| grafika =Sphenodon_punctatus_in_Waikanae,_New_Zealand.jpg
| grafika = Sphenodon punctatus in Waikanae, New Zealand.jpg
| opis = Samiec hatterii
| opis = Samiec hatterii
| typ = [[strunowce]]
| typ = [[strunowce]]
Linia 32: Linia 33:
== Ewolucja i taksonomia ==
== Ewolucja i taksonomia ==
[[Plik:Tuatara cladogram.svg|thumb|left|Kladogram zauropsydów:<br />1. sfenodonty<br />2. jaszczurki<br />3. węże<br />4. i 5. archozaury]]
[[Plik:Tuatara cladogram.svg|thumb|left|Kladogram zauropsydów:<br />1. sfenodonty<br />2. jaszczurki<br />3. węże<br />4. i 5. archozaury]]
Sfenodonty i ich [[grupa siostrzana]], łuskonośne, należą do nadrzędu lepidozaurów (Lepidosauria), jedynych współczesnych przedstawicieli grupy [[lepidozauromorfy|Lepidosauromorpha]]. Zarówno łuskonośne jak i hatteria mają zdolność do [[autotomia|odrzucania ogona]] w razie zagrożenia oraz poprzeczną szczelinę kloakalną<ref name=Cree>{{Cytuj książkę |nazwisko r=Cree |imię r=Alison |rok=2002 |rozdział=Tuatara |nazwisko=Halliday |imię=Tim |nazwisko2=Adler (red.) |imię2=Kraig |tytuł=The new encyclopedia of reptiles and amphibians |wydawca=Oxford University Press |miejsce=Oxford |strony=210–211 |isbn=0-19-852507-9}}</ref>. Początek sfenodontów miał miejsce prawdopodobnie w okresie rozejścia się linii ewolucyjnych diapsydów na lepidozauromorfy i [[archozauromorfy]]. Podobieństwo hatteriowatych do jaszczurek jest jedynie powierzchowne, gdyż przedstawiciele tej rodziny wykazują kilka [[autapomorfia|cech niewystępujących u innych]] gadów. Kształt typowy dla jaszczurek występował powszechnie u wczesnych [[owodniowce|owodniowców]] – najstarszy znany gad, ''[[Hylonomus]]'', również przypominał współczesną jaszczurkę<ref name=Hylonomus>{{Cytuj stronę |url=http://nature.ca/notebooks/englIsh/coalrep.htm |tytuł=''Hylonomus'': The Earliest Reptile |opublikowany=Natural History Notebooks. Canadian Museum of Nature |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Sfenodonty i ich [[grupa siostrzana]], łuskonośne, należą do nadrzędu lepidozaurów (Lepidosauria), jedynych współczesnych przedstawicieli grupy [[lepidozauromorfy|Lepidosauromorpha]]. Zarówno łuskonośne jak i hatteria mają zdolność do [[autotomia|odrzucania ogona]] w razie zagrożenia oraz poprzeczną szczelinę kloakalną<ref name=Cree>{{Cytuj książkę |nazwisko r=Cree |imię r=Alison |rok=2002 |rozdział=Tuatara |nazwisko=Halliday |imię=Tim |nazwisko2=Adler (red.) |imię2=Kraig |tytuł=The new encyclopedia of reptiles and amphibians |wydawca=Oxford University Press |miejsce=Oxford |strony=210–211 |isbn=0-19-852507-9}}</ref>. Linia ewolucyjna sfenodontów oddzieliła się od łuskonośnych prawdopodobnie około 250 mln lat temu<ref name=MMAD09>{{Cytuj pismo |imię=Hilary C. |nazwisko=Miller |imię2=Jennifer A. |nazwisko2=Moore |imię3=Fred W. |nazwisko3=Allendorf |imię4=Charles H. |nazwisko4=Daugherty |tytuł=The evolutionary rate of tuatara revisited |czasopismo=Trends in Genetics |wolumin=25 |wydanie=1 |strony=13–15 |rok=2009 |doi=10.1016/j.tig.2008.09.007 |język=en}}</ref>. Podobieństwo hatteriowatych do jaszczurek jest jedynie powierzchowne, gdyż przedstawiciele tej rodziny wykazują kilka [[autapomorfia|cech niewystępujących u innych]] gadów. Kształt typowy dla jaszczurek był powszechny u wczesnych [[owodniowce|owodniowców]] – najstarszy znany gad, ''[[Hylonomus]]'', również przypominał współczesną jaszczurkę<ref name=Hylonomus>{{Cytuj stronę |url=http://nature.ca/notebooks/englIsh/coalrep.htm |tytuł=''Hylonomus'': The Earliest Reptile |opublikowany=Natural History Notebooks. Canadian Museum of Nature |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.


Hatteria została początkowo zaklasyfikowana jako jaszczurka, kiedy w 1831 [[Muzeum Brytyjskie]] otrzymało jej czaszkę. Interpretacja ta utrzymywała się do 1867, gdy [[Albert C. L. G. Günther]] z Muzeum Brytyjskiego spostrzegł podobieństwa do [[żółwie|żółwi]], [[krokodyle|krokodyli]] i [[ptaki|ptaków]]. Dla grupy obejmującej hatterię i jej wymarłych krewnych zaproponował nazwę Rhynchocephalia („ryjogłowe”)<ref name=Lutz4243>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=42–43 |isbn=0-931625-43-2}}</ref>. Obecnie większość naukowców używa nazwy Sphenodontia dla mniej obszernej grupy obejmującej ''Sphenodon'' i formy pokrewne<ref name=tolweb>{{Cytuj stronę |url=http://www.tolweb.org/Lepidosauromorpha/14917 |tytuł=Lepidosauromorpha. Lizards, snakes, ''Sphenodon'', and their extinct relatives |opublikowany=Tree of Life Web Project |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Przez lata wiele bliżej niespokrewnionych gatunków było zaliczanych do Rhynchocephalia, dlatego też grupa ta była przez wielu [[taksonomia|taksonomistów]] uznawana za „takson-kosz na śmieci”. [[Samuel Wendel Williston]] zaproponował w 1925 nazwę Sphenodontia dla grupy obejmującej jedynie hatterię i jej najbliższych wymarłych krewnych<ref name=FraserSues>{{Cytuj książkę |nazwisko=Fraser |imię=Nicholas C. |nazwisko2=Sues (red.) |imię2=Hans-Dieter |rok=1994 |rozdział=Phylogeny |tytuł=In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods |wydawca=Cambridge University Press |miejsce=Cambridge |isbn=0-521-45242-2}}</ref>.
Hatteria została początkowo zaklasyfikowana jako jaszczurka, kiedy w 1831 [[Muzeum Brytyjskie]] otrzymało jej czaszkę. Interpretacja ta utrzymywała się do 1867, gdy [[Albert C. L. G. Günther]] z Muzeum Brytyjskiego spostrzegł podobieństwa do [[żółwie|żółwi]], [[krokodyle|krokodyli]] i [[ptaki|ptaków]]. Dla grupy obejmującej hatterię i jej wymarłych krewnych zaproponował nazwę Rhynchocephalia („ryjogłowe”)<ref name=Lutz4243>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=42–43 |isbn=0-931625-43-2}}</ref>. Obecnie większość naukowców używa nazwy Sphenodontia dla mniej obszernej grupy obejmującej ''Sphenodon'' i formy pokrewne<ref name=tolweb>{{Cytuj stronę |url=http://www.tolweb.org/Lepidosauromorpha/14917 |tytuł=Lepidosauromorpha. Lizards, snakes, ''Sphenodon'', and their extinct relatives |opublikowany=Tree of Life Web Project |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Przez lata wiele bliżej niespokrewnionych gatunków było zaliczanych do Rhynchocephalia, dlatego też grupa ta była przez wielu [[taksonomia|taksonomistów]] uznawana za „takson-kosz na śmieci”. [[Samuel Wendel Williston]] zaproponował w 1925 nazwę Sphenodontia dla grupy obejmującej jedynie hatterię i jej najbliższych wymarłych krewnych<ref name=FraserSues>{{Cytuj książkę |nazwisko=Fraser |imię=Nicholas C. |nazwisko2=Sues (red.) |imię2=Hans-Dieter |rok=1994 |rozdział=Phylogeny |tytuł=In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods |wydawca=Cambridge University Press |miejsce=Cambridge |isbn=0-521-45242-2}}</ref>.


Hatterię często określa się jako żywą skamieniałość<ref name=NZE>{{Cytuj stronę |url=http://www.terranature.org/tuatara.htm |tytuł=Tuatara |autor=TerraNature |opublikowany=New Zealand Ecology: Living Fossils |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>, jednak prace taksonomiczne dotyczące sfenodontów dowodzą, że grupa ta przeszła liczne zmiany w erze mezozoicznej<ref name=Wu>{{Cytuj książkę |autor r=Wu Xiao-Chun |rok=1994 |rozdział=Late Triassic-Early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontida |imię=Nicholas C. |nazwisko=Fraser |imię2=Hans-Dieter |nazwisko2=Sues (red.) |tytuł=In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods |wydawca=Cambridge University Press |miejsce=Cambridge |strony=38–69 |isbn=0-521-45242-2}}</ref>, a badania molekularne wykazały, że [[ewolucja|ewoluuje]] szybciej niż którekolwiek z przebadanych dotąd zwierząt<ref name=trends>{{Cytuj pismo |imię=Jennifer M. |nazwisko=Hay |imię2=Sankar |nazwisko2=Subramanian |imię3=Craig D. |nazwisko3=Millar |autor4= Elmira Mohandesan i David M. Lambert |tytuł=Rapid molecular evolution in a living fossil |czasopismo=Trends in Genetics |wolumin=24 |wydanie=3 |strony=106–109 |rok=2008 |doi=10.1016/j.tig.2007.12.002 |język=en}}</ref>.
Hatterię często określa się jako żywą skamieniałość<ref name=NZE>{{Cytuj stronę |url=http://www.terranature.org/tuatara.htm |tytuł=Tuatara |autor=TerraNature |opublikowany=New Zealand Ecology: Living Fossils |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>, jednak prace taksonomiczne dotyczące sfenodontów dowodzą, że grupa ta przeszła liczne zmiany w erze mezozoicznej<ref name=Wu>{{Cytuj książkę |autor r=Wu Xiao-Chun |rok=1994 |rozdział=Late Triassic-Early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontida |imię=Nicholas C. |nazwisko=Fraser |imię2=Hans-Dieter |nazwisko2=Sues (red.) |tytuł=In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods |wydawca=Cambridge University Press |miejsce=Cambridge |strony=38–69 |isbn=0-521-45242-2}}</ref>. Badania molekularne przeprowadzone przez Jennifer Hay i współpracowników sugerują, że hatteria [[ewolucja|ewoluuje]] szybciej niż którekolwiek z przebadanych dotąd zwierząt<ref name=trends>{{Cytuj pismo |imię=Jennifer M. |nazwisko=Hay |imię2=Sankar |nazwisko2=Subramanian |imię3=Craig D. |nazwisko3=Millar |autor4= Elmira Mohandesan i David M. Lambert |tytuł=Rapid molecular evolution in a living fossil |czasopismo=Trends in Genetics |wolumin=24 |wydanie=3 |strony=106–109 |rok=2008 |doi=10.1016/j.tig.2007.12.002 |język=en}}</ref>. Hilary Miller i współautorzy skrytykowali wyniki tej analizy, stwierdzając, że zestaw danych wykorzystanych w badaniu Hay i in. był zbyt mały, by umożliwić określenie tempa ewolucji hatterii, a jej wskaźnik został prawdopodobnie przeszacowany, gdyż w badaniu nie uwzględniono struktury populacji<ref name=MMAD09/>. Hay i współpracownicy nie zgodzili się z krytyką wyników ich wcześniejszej analizy i potwierdzili jej wyniki<ref name=SHMML09>{{Cytuj pismo |autor=Sankar Subramanian, Jennifer M. Hay, Elmira Mohandesan, Craig D. Millar i David M. Lambert |tytuł=Molecular and morphological evolution in tuatara are decoupled |czasopismo=Trends in Genetics |wolumin=25 |wydanie=1 |strony=16–18 |rok=2009 |doi=10.1016/j.tig.2008.11.001 |język=en}}</ref>. Przodkowie hatterii zostali odizolowani na Nowej Zelandii około 82 mln lat temu. Analizy genetyczne sugerują zaskakująco niski poziom zróżnicowania genetycznego wśród hatterii, jak na tak starą linię ewolucyjną. Możliwe, że przyczynił się do tego spadek liczebności tych gadów podczas cyklów [[lodowiec|lodowcowych]] na przełomie [[pliocen]]u i [[plejstocen]]u<ref name=HDCM03>{{Cytuj pismo |imię=Jennifer M. |nazwisko=Hay |imię2=Charles H. |nazwisko2=Daugherty |imię3=Alison |nazwisko3=Cree |imię4=Linda R. |nazwisko4=Maxson |tytuł=Low genetic divergence obscures phylogeny among populations of ''Sphenodon'', remnant of an ancient reptile lineage |czasopismo=Molecular Phylogenetics and Evolution |wolumin=29 |wydanie=1 |strony=1–19 |rok=2003 |doi=10.1016/S1055-7903(03)00091-5 |język=en}}</ref>.


Nazwa „tuatara”, będąca jednym z określeń hatterii, pochodzi z [[język maoryski|języka maoryskiego]] i oznacza „kolczasty grzbiet”<ref name=Karori/>, zaś systematyczna ''Sphenodon'' – od greckich słów {{grc|σφήν}}/''sphen'' („klin”) i {{grc|ὀδούς}}/''odous'' („ząb”)<ref name=slownik>{{Cytuj stronę |url=http://dictionary.reference.com/browse/sphenodon |tytuł=''Sphenodon'' |opublikowany=Dictionary.com Unabridged (v 1.1) |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Nazwa „tuatara”, będąca jednym z określeń hatterii, pochodzi z [[język maoryski|języka maoryskiego]] i oznacza „kolczasty grzbiet”<ref name=Karori/>, zaś systematyczna ''Sphenodon'' – od greckich słów {{grc|σφήν}}/''sphen'' („klin”) i {{grc|ὀδούς}}/''odous'' („ząb”)<ref name=slownik>{{Cytuj stronę |url=http://dictionary.reference.com/browse/sphenodon |tytuł=''Sphenodon'' |opublikowany=Dictionary.com Unabridged (v 1.1) |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.


=== Gatunki ===
=== Gatunki ===
Istnieją dwa współczesne gatunki hatterii – ''Sphenodon punctatus'', nazywany niekiedy po prostu hatterią, i znacznie rzadszy ''Sphenodon guntheri'' (hatteria niespodziana), którego zasięg występowania ogranicza się do północnej z wysp The Brothers w [[Cieśnina Cooka|Cieśninie Cooka]]<ref name=BBC>{{Cytuj stronę |url=http://www.bbc.co.uk/nature/wildfacts/factfiles/3052.shtml |tytuł=Tuatara |opublikowany=BBC – Science & Nature |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Epitet gatunkowy ''punctatus'' pochodzi z łaciny i oznacza „plamisty”<ref name=punctatus>{{cytuj książkę|tytuł=Słownik łacińsko-polski |nazwisko=Kumaniecki |imię=Kazimierz |miejsce=Warszawa |wydawca=Państwowe Wydawnictwo Naukowe}}</ref>, zaś ''guntheri'' honoruje Alberta Günthera. ''S. punctatus'' został nazwany, gdy znany był tylko jeden gatunek, dlatego też jego nazwa wprowadza w błąd, ponieważ przedstawiciele obydwu gatunków mają plamy. ''S guntheri'' ma oliwkowobrązową skórę z żółtymi plamami, podczas gdy ubarwienie ''S. punctatus'' waha się od oliwkowozielonego, przez szary, do ciemnoróżowego lub ceglastoczerwonego, zawsze z białymi plamami<ref name=Karori>{{Cytuj stronę |url=http://web.archive.org/web/20071021215944/http://sanctuary.org.nz/restoration/forest/tuatara/tuatara-facts.html |tytuł=Tuatara Facts |opublikowany=Karori Sanctuary Wildlife Trust |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref><ref name=Cree/><ref name=Lutz16>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=16 |isbn=0-931625-43-2}}</ref>. ''S. guntheri'' jest w dodatku znacznie mniejszy<ref name=GW96>{{Cytuj książkę |nazwisko=Gill |imię=Brian |nazwisko2=Whitaker |imię2=Tony |rok=1996 |tytuł=New Zealand Frogs and reptiles |wydawca=David Bateman publishing |strony=22–24 |isbn=1869532643}}</ref>. Trzeci gatunek hatterii został zidentyfikowany w listopadzie 1885 przez Williama Colenso, który opisał go w oparciu o na wpół skamieniały okaz i nazwał ''S. diversum''<ref name=Colenso>{{Cytuj pismo |nazwisko=Colenso |imię=William |rok=1885 |tytuł=Notes on the Bones of a Species of ''Sphenodon'', (''S. diversum'', Col.,) apparently distinct from the Species already known |czasopismo=Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand |wolumin=18 |strony=118–128 |url=http://rsnz.natlib.govt.nz/volume/rsnz_18/rsnz_18_00_000850.pdf |język=en}}</ref>. ''S. punctatus'' dzieli się na dwa podgatunki – ''S. punctatus punctatus'', występujący na [[Bay of Plenty]] i wyspach położonych dalej na północ, oraz ''S. punctatus reischeki''<ref name=mikko/>, którego przedstawiciele żyją w okolicy Cieśniny Cooka<ref name=doc>{{Cytuj stronę |url=http://www.doc.govt.nz/conservation/native-animals/reptiles-and-frogs/tuatara/facts/ |tytuł=Facts about tuatara |opublikowany=Department of Conservation |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Istnieje również czwarty, nie nazwany dotąd gatunek ''Sphenodon''<ref name=mikko>{{Cytuj stronę |autor=Mikko Haaramo |url=http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/reptilia/lepidosauromorpha/sphenodontida.html |tytuł=Sphenodontida |opublikowany=Mikko's Phylogeny Archive |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Istnieją dwa współczesne gatunki hatterii – ''Sphenodon punctatus'', nazywany niekiedy po prostu hatterią, i znacznie rzadszy ''Sphenodon guntheri'' (hatteria niespodziana), którego zasięg występowania ogranicza się do północnej z wysp The Brothers w [[Cieśnina Cooka|Cieśninie Cooka]]<ref name=BBC>{{Cytuj stronę |url=http://www.bbc.co.uk/nature/wildfacts/factfiles/3052.shtml |tytuł=Tuatara |opublikowany=BBC – Science & Nature |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Epitet gatunkowy ''punctatus'' pochodzi z łaciny i oznacza „plamisty”, zaś ''guntheri'' honoruje Alberta Günthera. ''S. punctatus'' został nazwany, gdy znany był tylko jeden gatunek, dlatego też jego nazwa wprowadza w błąd, ponieważ przedstawiciele obydwu gatunków mają plamy. ''S guntheri'' ma oliwkowobrązową skórę z żółtymi plamami, podczas gdy ubarwienie ''S. punctatus'' waha się od oliwkowozielonego, przez szary, do ciemnoróżowego lub ceglastoczerwonego, zawsze z białymi plamami<ref name=Karori>{{Cytuj stronę |url=http://web.archive.org/web/20071021215944/http://sanctuary.org.nz/restoration/forest/tuatara/tuatara-facts.html |tytuł=Tuatara Facts |opublikowany=Karori Sanctuary Wildlife Trust |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref><ref name=Cree/><ref name=Lutz16>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=16}}</ref>. ''S. guntheri'' jest w dodatku znacznie mniejszy<ref name=GW96>{{Cytuj książkę |nazwisko=Gill |imię=Brian |nazwisko2=Whitaker |imię2=Tony |rok=1996 |tytuł=New Zealand Frogs and reptiles |wydawca=David Bateman publishing |strony=22–24 |isbn=1869532643}}</ref>. Trzeci gatunek hatterii – podobny do ''S. punctatus'' i ''S. guntheri'', lecz nieco mniejszy – został zidentyfikowany w listopadzie 1885 przez Williama Colenso, który opisał go w oparciu o na wpół skamieniały okaz i nazwał ''S. diversum''<ref name=Colenso>{{Cytuj pismo |nazwisko=Colenso |imię=William |rok=1885 |tytuł=Notes on the Bones of a Species of ''Sphenodon'', (''S. diversum'', Col.,) apparently distinct from the Species already known |czasopismo=Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand |wolumin=18 |strony=118–128 |url=http://rsnz.natlib.govt.nz/volume/rsnz_18/rsnz_18_00_000850.pdf |język=en}}</ref>. ''S. punctatus'' dzieli się na dwa podgatunki – ''S. punctatus punctatus'', występujący na [[Bay of Plenty]] i wyspach położonych dalej na północ, oraz ''S. punctatus reischeki''<ref name=mikko/>, którego przedstawiciele żyją w okolicy Cieśniny Cooka<ref name=doc>{{Cytuj stronę |url=http://www.doc.govt.nz/conservation/native-animals/reptiles-and-frogs/tuatara/facts/ |tytuł=Facts about tuatara |opublikowany=Department of Conservation |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Istnieje również czwarty, nienazwany dotąd gatunek ''Sphenodon''<ref name=mikko>{{Cytuj stronę |autor=Mikko Haaramo |url=http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/reptilia/lepidosauromorpha/sphenodontida.html |tytuł=Sphenodontida |opublikowany=Mikko's Phylogeny Archive |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.


== Morfologia ==
== Morfologia ==
Linia 51: Linia 52:
=== Czaszka ===
=== Czaszka ===
[[Plik:Tuatara skull side.PNG|thumb|left|Czaszka hatterii:<br />1. kość przedszczękowa<br />2. kość nosowa<br />3. kość przedczołowa<br />4. kość czołowa<br />5. kość szczękowa<br />6. kość zaczołowa<br />7. kość zębowa<br />8. kość zaoczodołowa<br />9. kość jarzmowa<br />10. kość ciemieniowa<br />11. kość łuskowa<br />12. kość kwadratowa]]
[[Plik:Tuatara skull side.PNG|thumb|left|Czaszka hatterii:<br />1. kość przedszczękowa<br />2. kość nosowa<br />3. kość przedczołowa<br />4. kość czołowa<br />5. kość szczękowa<br />6. kość zaczołowa<br />7. kość zębowa<br />8. kość zaoczodołowa<br />9. kość jarzmowa<br />10. kość ciemieniowa<br />11. kość łuskowa<br />12. kość kwadratowa]]
Czaszka diapsydów przeszła liczne ewolucyjne zmiany, jednak wszystkie jej cechy charakterystyczne są obecne u hatterii – ma ona dwa okna po obu stronach czaszki z pełnymi łukami. Kość szczękowa mocno wiąże się z resztą czaszki<ref name=Cree/>. Sprawia to, że bardzo sztywną, nieelastyczną konstrukcję czaszki występującą u [[żółwie|żółwi]] ([[anapsydy|anapsydalną]]) uważa się za najbardziej prymitywną wśród owodniowców, choć możliwe jest, że żółwie są w rzeczywistości diapsydami, które wtórnie utraciły otwory skroniowe<ref name=BR96>{{Cytuj pismo |nazwisko=Rieppel |imię=Oliver |nazwisko2=deBraga |imię2=Michael |tytuł=Turtle as diapsid reptiles |czasopismo=Nature |wolumin=384 |strony=453–455 |rok=1996 |doi=10.1038/384453a0 |język=en}}</ref><ref name=pnas>{{Cytuj pismo |nazwisko=Zardoya |imię=Rafael |nazwisko2=Meyer |imię2=Alex |rok=1998 |tytuł=Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles |czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences |wolumin=95 |wydanie=24 |strony=14226–14231 |url=http://www.pnas.org/content/95/24/14226.abstract |język=en}}</ref><ref name=Cree/>.
Czaszka diapsydów przeszła liczne ewolucyjne zmiany, jednak wszystkie jej cechy charakterystyczne są obecne u hatterii – ma ona dwa okna po obu stronach czaszki z pełnymi łukami. Kość szczękowa mocno wiąże się z resztą czaszki<ref name=Cree/>. Sprawia to, że bardzo sztywną, nieelastyczną konstrukcję czaszki występującą u żółwi ([[anapsydy|anapsydalną]]) uważa się za najbardziej prymitywną wśród owodniowców, choć możliwe jest, że żółwie są w rzeczywistości diapsydami, które wtórnie utraciły otwory skroniowe<ref name=BR96>{{Cytuj pismo |nazwisko=Rieppel |imię=Oliver |nazwisko2=deBraga |imię2=Michael |tytuł=Turtle as diapsid reptiles |czasopismo=Nature |wolumin=384 |strony=453–455 |rok=1996 |doi=10.1038/384453a0 |język=en}}</ref><ref name=pnas>{{Cytuj pismo |nazwisko=Zardoya |imię=Rafael |nazwisko2=Meyer |imię2=Alex |rok=1998 |tytuł=Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles |czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences |wolumin=95 |wydanie=24 |strony=14226–14231 |url=http://www.pnas.org/content/95/24/14226.abstract |język=en}}</ref><ref name=Cree/>.


Czubek szczęki przypomina [[dziób (zoologia)|dziób]], od zębów oddziela go niewielkim wzgórkiem. W szczęce znajdują się dwa rzędy zębów, podczas gdy w żuchwie jeden – znajdujący się dokładnie pomiędzy rzędami zębów szczękowych, gdy szczęki są zamknięte. Układ ten stanowi wyjątek wśród współczesnych gadów – mimo iż większość węży ma w szczęce dwa rzędy zębów, pełnią one inną rolę niż u hatterii. Szczęki, łączone [[więzadło|więzadłem]], są w stanie wykonywać zarówno ruchy na boki – żujące – jak i gryzące, wertykalne. Siła ugryzienia wystarcza do przebijania [[chityna|chityny]] i miażdżenia niewielkich kości<ref name=Cree/>. Istotną rolę w chwytaniu pożywienia i manipulowaniu nim pełni również duży, mięsisty [[język (anatomia)|język]]<ref name=Gorniak>{{Cytuj pismo |imię=G. C. |nazwisko=Gorniak |imię2=H. I. |nazwisko2=Rosenberg |imię3=Carl |nazwisko3=Gans |tytuł=Mastication in the tuatara, ''Sphenodon punctatus'' (Reptilia: Rhynchocephalia): Structure and activity of the motor system |czasopismo=Journal of Morphology |wolumin=171 |wydanie=3 |strony=321–353 |rok=1982 |doi=10.1002/jmor.1051710307 |język=en}}</ref>. Badania przeprowadzone na komputerowym modelu czaszki hatterii sugerują, że określona grupa mięśni kontroluje konkretne ruchy szczęk, a podczas danego momentu ukąszenia niektóre mięśnie wykazują wysoką aktywność, podczas gdy inne pozostają nieaktywne. Analizy te przynoszą podobne rezultaty, co wcześniejsze badania przeprowadzone na żywych tuatarach przy wykorzystaniu [[elektromiografia|elektromiografii]]. Różnice wytłumaczyć można twardością pożywienia, jego rozmiarem i położeniem w szczękach oraz ruchami żuchwy<ref name=interface>{{Cytuj pismo |autor=Neil Curtis, Marc E. H. Jones, Susan E. Evans, JunFen Shi, Paul O'Higgins i Michael J. Fagan |tytuł=Predicting muscle activation patterns from motion and anatomy: modelling the skull of ''Sphenodon'' (Diapsida: Rhynchocephalia) |czasopismo=Journal of the Royal Society Interface |wolumin= |wydanie= |strony= |rok=2009 |doi=10.1098/rsif.2009.0139 |język=en}}</ref>. Zęby hatterii nie mogą być zastępowane nowymi, gdyż nie są one osobnymi strukturami, jak prawdziwe zęby, lecz ostrymi krawędziami kości szczęk<ref name=Lutz27>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=27 |isbn=0-931625-43-2}}</ref>. Gdy zęby ulegają stępieniu, hatteria jest zmuszona żywić się zwierzętami o miękkich ciałach, takich jak dżdżownice, larwy i ślimaki, lub żuć pokarm pomiędzy stępionymi kośćmi szczęk<ref name=Mlot>{{Cytuj stronę |autor=Christine Mlot |url=http://www.sciencenews.org/pages/pdfs/data/1997/152-19/15219-21.pdf |tytuł=Return of the Tuatara: A relic from the age of dinosaurs gets a human assist |opublikowany=ScienceNews |język=en |data dostępu=12 lipca 2009}}</ref>.
Czubek szczęki przypomina [[dziób (zoologia)|dziób]], od zębów oddziela go niewielkim wzgórkiem. W szczęce znajdują się dwa rzędy zębów, podczas gdy w żuchwie jeden – znajdujący się dokładnie pomiędzy rzędami zębów szczękowych, gdy szczęki są zamknięte. Układ ten stanowi wyjątek wśród współczesnych gadów – mimo iż większość węży ma w szczęce dwa rzędy zębów, pełnią one inną rolę niż u hatterii. Szczęki, łączone [[więzadło|więzadłem]], są w stanie wykonywać zarówno ruchy na boki – żujące – jak i gryzące, wertykalne. Siła ugryzienia wystarcza do przebijania [[chityna|chityny]] i miażdżenia niewielkich kości<ref name=Cree/>. Istotną rolę w chwytaniu pożywienia i manipulowaniu nim pełni również duży, mięsisty [[język (anatomia)|język]]<ref name=Gorniak>{{Cytuj pismo |imię=G. C. |nazwisko=Gorniak |imię2=H. I. |nazwisko2=Rosenberg |imię3=Carl |nazwisko3=Gans |tytuł=Mastication in the tuatara, ''Sphenodon punctatus'' (Reptilia: Rhynchocephalia): Structure and activity of the motor system |czasopismo=Journal of Morphology |wolumin=171 |wydanie=3 |strony=321–353 |rok=1982 |doi=10.1002/jmor.1051710307 |język=en}}</ref>. Mimo iż liczne aspekty odżywiania hatterii są zaawansowane, występuje również wiele cech prymitywnych. Sugerują one, iż anatomia języka hatterii może być przydatna przy rekonstruowaniu cech występujących u wczesnych tetrapodów. Język hatterii ma wiele [[symplezjomorfia|wspólnych cech prymitywnych]] z językiem jaszczurek z rodziny [[legwanowate|legwanowatych]]<ref name=Schwenk>{{Cytuj pismo |nazwisko=Schwenk |imię=Kurt |tytuł=Morphology of the tongue in the tuatara, ''Sphenodon punctatus'' (Reptilia: Lepidosauria), with comments on function and phylogeny |czasopismo=Journal of Morphology |wolumin=188 |wydanie=2 |strony=129–156 |rok=1986 |doi=10.1002/jmor.1051880202 |język=en}}</ref>. Badania przeprowadzone na komputerowym modelu czaszki hatterii sugerują, że określona grupa mięśni kontroluje konkretne ruchy szczęk, a podczas danego momentu ukąszenia niektóre mięśnie wykazują wysoką aktywność, podczas gdy inne pozostają nieaktywne. Analizy te przynoszą podobne rezultaty, co wcześniejsze badania przeprowadzone na żywych tuatarach przy wykorzystaniu [[elektromiografia|elektromiografii]]. Różnice wytłumaczyć można twardością pożywienia, jego rozmiarem i położeniem w szczękach oraz ruchami żuchwy<ref name=rsif>{{Cytuj pismo |autor=Neil Curtis, Marc E. H. Jones, Susan E. Evans, JunFen Shi, Paul O'Higgins i Michael J. Fagan |tytuł=Predicting muscle activation patterns from motion and anatomy: modelling the skull of ''Sphenodon'' (Diapsida: Rhynchocephalia) |czasopismo=Journal of the Royal Society Interface |wolumin= |wydanie= |strony= |rok=2009 |doi=10.1098/rsif.2009.0139 |język=en}}</ref>. Zęby hatterii nie mogą być zastępowane nowymi, gdyż nie są one osobnymi strukturami, jak prawdziwe zęby, lecz ostrymi krawędziami kości szczęk<ref name=Lutz27>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=27}}</ref>. Gdy zęby ulegają stępieniu, hatteria jest zmuszona żywić się zwierzętami o miękkich ciałach, takich jak dżdżownice, larwy i ślimaki, lub żuć pokarm pomiędzy stępionymi kośćmi szczęk<ref name=Mlot>{{Cytuj stronę |autor=Christine Mlot |url=http://www.sciencenews.org/pages/pdfs/data/1997/152-19/15219-21.pdf |tytuł=Return of the Tuatara: A relic from the age of dinosaurs gets a human assist |opublikowany=ScienceNews |język=en |data dostępu=12 lipca 2009}}</ref>.


=== Narządy zmysłów ===
=== Narządy zmysłów ===
Linia 61: Linia 62:


Wraz z żółwiami hatteria ma najbardziej prymitywne narządy słuchu pośród owodniowców. Nie mają one [[błona bębenkowa|błony bębenkowej]] ani otworów usznych<ref name=Lutz27/>, a [[ucho#Ucho środkowe|ucho środkowe]] wypełnia głównie [[tkanka tłuszczowa]]. [[Strzemiączko]] styka się z [[kość kwadratowa|kością kwadratową]], jak również [[kość gnykowa|gnykową]] i [[kość łuskowa|łuskową]]. [[komórka rzęsata|Komórki rzęsate]] nie uległy specjalizacji i odpowiadają jedynie na niskie częstotliwości. Mimo iż narządy słuchu są kiepsko wykształcone i prymitywne, a zewnętrzne uszy nie występują, wciąż są one w stanie odpowiadać na częstotliwości od 100 do 800 [[herc]]ów, z największą czułością na dźwięki osiągające 40 dB i 200 Hz<ref name=Kaplan>{{Cytuj stronę |autor=Melissa Kaplan |url=http://www.anapsid.org/reptilehearing.html |tytuł=Reptile Hearing |opublikowany=Melissa Kaplan's Herp Care Collection |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Wraz z żółwiami hatteria ma najbardziej prymitywne narządy słuchu pośród owodniowców. Nie mają one [[błona bębenkowa|błony bębenkowej]] ani otworów usznych<ref name=Lutz27/>, a [[ucho#Ucho środkowe|ucho środkowe]] wypełnia głównie [[tkanka tłuszczowa]]. [[Strzemiączko]] styka się z [[kość kwadratowa|kością kwadratową]], jak również [[kość gnykowa|gnykową]] i [[kość łuskowa|łuskową]]. [[komórka rzęsata|Komórki rzęsate]] nie uległy specjalizacji i odpowiadają jedynie na niskie częstotliwości. Mimo iż narządy słuchu są kiepsko wykształcone i prymitywne, a zewnętrzne uszy nie występują, wciąż są one w stanie odpowiadać na częstotliwości od 100 do 800 [[herc]]ów, z największą czułością na dźwięki osiągające 40 dB i 200 Hz<ref name=Kaplan>{{Cytuj stronę |autor=Melissa Kaplan |url=http://www.anapsid.org/reptilehearing.html |tytuł=Reptile Hearing |opublikowany=Melissa Kaplan's Herp Care Collection |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.

Istotną rolę pełnią bodźce wzrokowe<ref name=GCM95>{{Cytuj pismo |imię=James C. |nazwisko=Gillingham |imię2=Christopher |nazwisko2-Carmichael |imię3=Tracy |nazwisko3=Miller |tytuł=Social Behavior of the Tuatara, ''Sphenodon punctatus'' |czasopismo=Herpetological Monographs |wolumin=9 |strony=5–16 |rok=1995 |url=http://www.jstor.org/stable/1466993 |język=en}}</ref> i smakowe<ref name=Schwenk/>.


=== Kolce i żebra ===
=== Kolce i żebra ===
Kręgosłup hatterii złożony z klepsydrowatych [[kręg]]ów, zarówno przodo-, jak i tyłowklęsłych<ref name=Lutz27/>. Stanowi to cechę typową dla ryb i niektórych płazów, jednak odróżnia tuatarę od innych owodniowców.
Kręgosłup hatterii złożony z klepsydrowatych [[kręg]]ów, zarówno przodo-, jak i tyłowklęsłych<ref name=Lutz27/>. Stanowi to cechę typową dla ryb i niektórych płazów, jednak odróżnia tuatarę od innych owodniowców.


Hatteria ma [[gastralia]]<ref name=Berlin>{{Cytuj stronę |url=http://www.aquarium-berlin.de/en/experience/animal-highlights/tuatara.html |tytuł=Tuatara |opublikowany=Zoo Aquarium Berlin |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>, przypuszczalną plezjomorfię diapsydów. Występują one u niektórych jaszczurek, u których buduje je przeważnie [[chrząstka]], oraz krokodyli i hatterii i nie łączą się z kręgosłupem lub żebrami piersiowymi. Prawdziwe żebra są niewielkimi wybrzuszeniami z wyrostkami haczykowatymi na spodniej stronie każdego żebra<ref name=Lutz27/>. Cecha ta występuje również u ptaków. Hatteria to jedyny współczesny czworonóg mający dobrze wykształcone zarówno gastralia, jak i wyrostki haczykowate.
Hatteria ma [[gastralia]], przypuszczalną plezjomorfię tetrapodów<ref name=gastralia>{{Cytuj pismo |nazwisko=Claessens |imię=Leon P. A. M. |tytuł=Dinosaur gastralia: origin, morphology, and function |czasopismo=Journal of Vertebrate Paleontology |wolumin=24 |wydanie=1 |strony=89–106 |rok=2004 |doi=10.1671/A1116-8 |język=en}}</ref>. Występują one u niektórych jaszczurek, u których buduje je przeważnie [[chrząstka]], oraz krokodyli i hatterii i nie łączą się z kręgosłupem lub żebrami piersiowymi. Prawdziwe żebra są niewielkimi wybrzuszeniami z wyrostkami haczykowatymi na spodniej stronie każdego żebra<ref name=Lutz27/>. Cecha ta występuje również u ptaków. Hatteria to jedyny współczesny czworonóg mający dobrze wykształcone zarówno gastralia, jak i wyrostki haczykowate.


U wczesnych czworonogów gastralia i żebra z wyrostkami haczykowatymi tworzyły wraz z innymi kostnymi elementami, takimi jak [[osteodermy]] i [[obojczyk (anatomia)|obojczyk]], tworzyły rodzaj [[szkielet zewnętrzny|egzoszkieletu]] pełniącego funkcje obronne. Cechy te najprawdopodobniej wyewoluowały ze struktur służących do poruszania się jeszcze przed skolonizowaniem lądu przez [[kręgowce]]. Gastralia mogły ułatwiać oddychanie wczesnym płazom i gadom. Budowa obręczy miednicznej i barkowej jest odmienna niż u jaszczurek, podobnie jak inne cechy budowy anatomicznej<ref name=Wattie>{{Cytuj stronę |url=http://nzphoto.tripod.com/animal/tuatara.htm |tytuł=Tuatara |autor=John Wattie |opublikowany=www.kiwizone.org |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
U wczesnych czworonogów gastralia i żebra z wyrostkami haczykowatymi tworzyły wraz z innymi kostnymi elementami, takimi jak [[osteodermy]] i [[obojczyk (anatomia)|obojczyk]], tworzyły rodzaj [[szkielet zewnętrzny|egzoszkieletu]] pełniącego funkcje obronne. Cechy te najprawdopodobniej wyewoluowały ze struktur służących do poruszania się jeszcze przed skolonizowaniem lądu przez [[kręgowce]]. Gastralia mogły ułatwiać oddychanie wczesnym płazom i gadom. Budowa obręczy miednicznej i barkowej jest odmienna niż u jaszczurek, podobnie jak inne cechy budowy anatomicznej<ref name=Wattie>{{Cytuj stronę |url=http://nzphoto.tripod.com/animal/tuatara.htm |tytuł=Tuatara |autor=John Wattie |opublikowany=www.kiwizone.org |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Linia 72: Linia 75:
Dorosłe hatterie są zwierzętami lądowymi i nocnymi, chociaż często wygrzewają się w promieniach Słońca. Młode chowają się pod pniami i kamieniami i są aktywne w dzień, prawdopodobnie ze względu na [[kanibalizm|kanibalistyczne]] zachowania przejawiane przez dorosłe. Hatteria zachowuje aktywność w znacznie niższych temperaturach niż większość gadów i [[sen zimowy|hibernuje]] w zimie<ref name=Southland>{{Cytuj stronę |url=http://web.archive.org/web/20070609034405/http://www.southlandmuseum.com/tuatara_-_facts.htm |tytuł=Tuatara: Facts |opublikowany=Southland Museum & Art Gallery |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Pozostaje aktywna przy temperaturze 5 °C<ref name=Otago>{{Cytuj stronę |url=http://www.odt.co.nz/your-town/dunedin/48665/new-arrivals-thrill-staff-sanctuary |tytuł=New arrivals thrill staff at sanctuary |autor=Edith Schofield |opublikowany=Otago Daily Times |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>, podczas gdy temperatura powyżej 28 °C może być śmiertelna. Optymalna temperatura dla tuatary wynosi 16–21 °C – najmniej ze wszystkich gadów<ref name=ADW>{{Cytuj stronę |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Sphenodon_punctatus.html |tytuł=''Sphenodon punctatus'' |autor=Bruce Musico |opublikowany=Animal Diversity Web |język=en |data dostępu=12 lipca 2009}}</ref>. Ciepłota ciała hatterii jest niższa niż innych gadów i waha się od 5,2 do 11,2 °C za dnia, podczas gdy u większości gadów wynosi około 20 °C<ref name=TD98>{{Cytuj pismo |nazwisko=Thompson |imię=Michael B. |nazwisko2=Daugherty |imię2=Charles H. |tytuł=Metabolism of Tuatara, ''Sphenodon punctatus'' |czasopismo=Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology |wolumin=119 |wydanie=2 |strony=519–522 |rok=1998 |doi=10.1016/S1095-6433(97)00459-5 |język=en}}</ref>. Niska temperatura ciała skutkuje także wolniejszym [[metabolizm]]em.
Dorosłe hatterie są zwierzętami lądowymi i nocnymi, chociaż często wygrzewają się w promieniach Słońca. Młode chowają się pod pniami i kamieniami i są aktywne w dzień, prawdopodobnie ze względu na [[kanibalizm|kanibalistyczne]] zachowania przejawiane przez dorosłe. Hatteria zachowuje aktywność w znacznie niższych temperaturach niż większość gadów i [[sen zimowy|hibernuje]] w zimie<ref name=Southland>{{Cytuj stronę |url=http://web.archive.org/web/20070609034405/http://www.southlandmuseum.com/tuatara_-_facts.htm |tytuł=Tuatara: Facts |opublikowany=Southland Museum & Art Gallery |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Pozostaje aktywna przy temperaturze 5 °C<ref name=Otago>{{Cytuj stronę |url=http://www.odt.co.nz/your-town/dunedin/48665/new-arrivals-thrill-staff-sanctuary |tytuł=New arrivals thrill staff at sanctuary |autor=Edith Schofield |opublikowany=Otago Daily Times |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>, podczas gdy temperatura powyżej 28 °C może być śmiertelna. Optymalna temperatura dla tuatary wynosi 16–21 °C – najmniej ze wszystkich gadów<ref name=ADW>{{Cytuj stronę |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Sphenodon_punctatus.html |tytuł=''Sphenodon punctatus'' |autor=Bruce Musico |opublikowany=Animal Diversity Web |język=en |data dostępu=12 lipca 2009}}</ref>. Ciepłota ciała hatterii jest niższa niż innych gadów i waha się od 5,2 do 11,2 °C za dnia, podczas gdy u większości gadów wynosi około 20 °C<ref name=TD98>{{Cytuj pismo |nazwisko=Thompson |imię=Michael B. |nazwisko2=Daugherty |imię2=Charles H. |tytuł=Metabolism of Tuatara, ''Sphenodon punctatus'' |czasopismo=Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology |wolumin=119 |wydanie=2 |strony=519–522 |rok=1998 |doi=10.1016/S1095-6433(97)00459-5 |język=en}}</ref>. Niska temperatura ciała skutkuje także wolniejszym [[metabolizm]]em.


Grzebiące ptaki, takie jak [[burzykowate]], podczas sezonu lęgowego żyją na tych samych terenach, co hatterie. Tuatary wykorzystują ptasie nory jako schronienia lub kopią własne. [[Guano]] ptaków morskich pomaga utrzymać liczebność populacji [[bezkręgowce|bezkręgowców]], którymi żywią się hatterie. Ich dieta obejmuje [[chrząszcze]], [[świerszczowate]] i [[pająki]], a także [[żaba|żaby]], jaszczurki oraz ptasie [[jajo (biologia)|jaja]] i [[pisklę]]ta. Okresowo dostępne jaja i pisklęta ptaków morskich mogą dostarczać [[egzogenne kwasy tłuszczowe|egzogennych kwasów tłuszczowych]]<ref name=Cree/>. Hatterie obu płci bronią swego terytorium i potrafią boleśnie ugryźć napastnika<ref name=TeAra2>{{Cytuj stronę |url=http://www.teara.govt.nz/TheBush/FishFrogsAndReptiles/Tuatara/1/en |tytuł=Tuatara – Life history |autor=Charles Daugherty |autor2=Susan Keall |opublikowany=Te Ara Encyclopedia of New Zealand |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Grzebiące ptaki, takie jak [[burzykowate]], podczas sezonu lęgowego żyją na tych samych terenach, co hatterie. Tuatary wykorzystują ptasie nory jako schronienia, lecz są również w stanie kopać własne. [[Guano]] ptaków morskich pomaga utrzymać liczebność populacji [[bezkręgowce|bezkręgowców]], którymi żywią się hatterie<ref name=DGN87>{{Cytuj pismo |nazwisko=Newman |imię=Donald G. |tytuł=Burrow Use and Population Densities of Tuatara (''Sphenodon punctatus'') and How They Are Influenced by Fairy Prions (''Pachyptila turtur'') on Stephens Island, New Zealand |czasopismo=Herpetologica |wolumin=43 |wydanie=3 |strony=336–344 |rok=1987 |url=http://www.jstor.org/stable/3892500 |język=en}}</ref>. Ich dieta obejmuje [[chrząszcze]], [[świerszczowate]] i [[pająki]], a także [[żaba|żaby]], jaszczurki oraz ptasie [[jajo (biologia)|jaja]] i [[pisklę]]ta. Okresowo dostępne jaja i pisklęta ptaków morskich mogą dostarczać [[egzogenne kwasy tłuszczowe|egzogennych kwasów tłuszczowych]]<ref name=Cree/>. Hatterie obu płci bronią swego terytorium i potrafią boleśnie ugryźć napastnika<ref name=TeAra2>{{Cytuj stronę |url=http://www.teara.govt.nz/TheBush/FishFrogsAndReptiles/Tuatara/1/en |tytuł=Tuatara – Life history |autor=Charles Daugherty |autor2=Susan Keall |opublikowany=Te Ara Encyclopedia of New Zealand |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>. Ich struktura społeczna jest podobna do występującej u jaszczurek należących do rodzin legwanowatych, [[długonogwanowate|długonogwanowatych]] i [[frynosomowate|frynosomowatych]]<ref name=GCM95/>.


== Rozmnażanie ==
== Rozmnażanie ==
[[Plik:Henry at Invercargill.jpg|thumb|left|Samiec hatterii o przezwisku Henry, żyjący w Southland Museum and Art Gallery, w wieku 111 lat był wciąż zdolny do reprodukcji<ref name=Henry>{{Cytuj stronę |url=http://www.southlandmuseum.com/tuatara.html |tytuł=Tuatara diary |opublikowany=Southland Museum and Art Gallery |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>]]
[[Plik:Henry at Invercargill.jpg|thumb|left|Samiec hatterii o przezwisku Henry, żyjący w Southland Museum and Art Gallery, w wieku 111 lat był wciąż zdolny do reprodukcji<ref name=Henry>{{Cytuj stronę |url=http://www.southlandmuseum.com/tuatara.html |tytuł=Tuatara diary |opublikowany=Southland Museum and Art Gallery |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>]]
Hatteria rozmnaża się bardzo wolno, [[dojrzałość płciowa|dojrzałość płciową]] osiąga po dziewięciu-trzynastu latach, w zależności od osobnika i populacji<ref name=Castanet>{{Cytuj pismo |imię=J. |nazwisko=Castanet |imię2=D. G. |nazwisko2=Newman |imię3=H. |nazwisko3=Saint Girons |tytuł=Skeletochronological Data on the Growth, Age, and Population Structure of the Tuatara, ''Sphenodon punctatus'', on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand |czasopismo=Herpetologica |wolumin=44 |wydanie=1 |strony=25–37 |rok=1988 |url=http://www.jstor.org/stable/3892195 |język=en}}</ref>. Gody odbywają się w okolicach przesilenia letniego. Samice kopulują i składają jaja raz na cztery lata<ref name=CCG91>{{Cytuj pismo |nazwisko=Cree |imię=Alison |nazwisko2=Cockrem |imię2=J. F. |nazwisko3=Guillette Jr |imię3=L. J. |tytuł=Reproductive cycles of male and female tuatara (''Sphenodon punctatus'') on Stephens Island, New Zealand |czasopismo=Journal of Zoology |wolumin=226 |wydanie=2 |rok=1991 |strony=199–217 |doi=10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x |język=en}}</ref>. Podczas godów samce stają się ciemniejsze, unoszą grzebienie i paradują przed samicami, powoli chodząc wokół na sztywnych nogach. Samica albo pozwoli samcowi się pokryć, albo wycofa do swej nory<ref name=GGC84>{{Cytuj pismo |imię=Carl |nazwisko=Gans |imię2=James C. |nazwisko2=Gillingham |imię3=David L. |nazwisko3=Clark |rok=1984 |tytuł=Courtship, mating and male combat in Tuatara, ''Sphenodon punctatus'' |czasopismo=Journal of Herpetology |wolumin=18 |wydanie=2 |strony=194–197 |doi=10.2307/1563749 |język=en}}</ref>. Samce nie mają prącia – kopulują, unosząc ogon samicy i przytykając swoją [[kloaka (biologia)|kloakę]] do jej steku<ref name=Lutz19>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=19 |isbn=0-931625-43-2}}</ref>. Gniazdowanie przebiega podobnie u obu gatunków hatterii. Samice kopią gniazda od wczesnego do środkowego listopada, niekiedy wykorzystują to samo miejsce z roku na rok. Hatterie gniazdują przeważnie w otwartych, nasłonecznionych lokalizacjach<ref name=Tuatara91>{{Cytuj pismo |imię=Alison |nazwisko=Cree |imię2=Charles H. |nazwisko2=Daugherty |imię3=Susan F. |nazwisko3=Schafer |imię4=Derek |nazwisko4=Brown |tytuł=Nesting and Clutch Size of Tuatara (''Sphenodon guntheri'') on North Brother Island, Cook Strait |czasopismo=Tuatara |wolumin=31 |wydanie=1 |strony=9–16 |rok=1991 |url=http://www.nzetc.org/tm/scholarly/tei-Bio31Tuat01-t1-body-d2.html |język=en}}</ref>.
Hatteria rozmnaża się bardzo wolno, [[dojrzałość płciowa|dojrzałość płciową]] osiąga po dziewięciu-trzynastu latach, w zależności od osobnika i populacji<ref name=Castanet>{{Cytuj pismo |imię=J. |nazwisko=Castanet |imię2=D. G. |nazwisko2=Newman |imię3=H. |nazwisko3=Saint Girons |tytuł=Skeletochronological Data on the Growth, Age, and Population Structure of the Tuatara, ''Sphenodon punctatus'', on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand |czasopismo=Herpetologica |wolumin=44 |wydanie=1 |strony=25–37 |rok=1988 |url=http://www.jstor.org/stable/3892195 |język=en}}</ref>. Gody odbywają się w okolicach przesilenia letniego. Samice kopulują i składają jaja raz na cztery lata<ref name=CCG91>{{Cytuj pismo |nazwisko=Cree |imię=Alison |nazwisko2=Cockrem |imię2=J. F. |nazwisko3=Guillette Jr |imię3=L. J. |tytuł=Reproductive cycles of male and female tuatara (''Sphenodon punctatus'') on Stephens Island, New Zealand |czasopismo=Journal of Zoology |wolumin=226 |wydanie=2 |rok=1991 |strony=199–217 |doi=10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x |język=en}}</ref>. Podczas godów samce stają się ciemniejsze, unoszą grzebienie i paradują przed samicami, powoli chodząc wokół na sztywnych nogach. Samica albo pozwoli samcowi się pokryć, albo wycofa do swej nory<ref name=GGC84>{{Cytuj pismo |imię=Carl |nazwisko=Gans |imię2=James C. |nazwisko2=Gillingham |imię3=David L. |nazwisko3=Clark |rok=1984 |tytuł=Courtship, mating and male combat in Tuatara, ''Sphenodon punctatus'' |czasopismo=Journal of Herpetology |wolumin=18 |wydanie=2 |strony=194–197 |doi=10.2307/1563749 |język=en}}</ref>. Samce nie mają prącia – kopulują, unosząc ogon samicy i przytykając swoją [[kloaka (biologia)|kloakę]] do jej steku<ref name=Lutz19>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=19}}</ref>. Brak prącia nie wpływa jednak na istotne modyfikacje [[plemnik]]ów. W plemnikach hatterii występuje wiele [[symplezjomorfia|symplezjomorfii]] z [[krokodyle|krokodylami]] i [[żółwie|żółwiami]], brak w nich jednak cech zaawansowanych diagnostycznych dla łuskonośnych, co bywa interpretowane jako argument przeciwko bliskiemu pokrewieństwu pomiędzy sfenodontami i łuskonośnymi<ref name=plemniki>{{Cytuj pismo |nazwisko=Healy |imię=J. M. |nazwisko2=Jamieson |imię2=B. G. M. |tytuł=Ultrastructure of the Spermatozoon of the Tuatara (''Sphenodon punctatus'') and Its Relevance to the Relationships of the Sphenodontida |czasopismo=Philosophical Transactions of the Royal Society B |wolumin=335 |wydanie=1274 |strony=193–205 |rok=1992 |doi=10.1098/rstb.1992.0018 |język=en}}</ref>. Gniazdowanie przebiega podobnie u obu gatunków hatterii. Samice kopią gniazda od wczesnego do środkowego listopada, niekiedy wykorzystują to samo miejsce z roku na rok. Hatterie gniazdują przeważnie w otwartych, nasłonecznionych lokalizacjach<ref name=Tuatara91>{{Cytuj pismo |imię=Alison |nazwisko=Cree |imię2=Charles H. |nazwisko2=Daugherty |imię3=Susan F. |nazwisko3=Schafer |imię4=Derek |nazwisko4=Brown |tytuł=Nesting and Clutch Size of Tuatara (''Sphenodon guntheri'') on North Brother Island, Cook Strait |czasopismo=Tuatara |wolumin=31 |wydanie=1 |strony=9–16 |rok=1991 |url=http://www.nzetc.org/tm/scholarly/tei-Bio31Tuat01-t1-body-d2.html |język=en}}</ref>.


Jaja hatterii mają miękką, przypominającą pergamin skorupkę. Wytworzenie jaj z żółtkami zajmuje samicy od roku do trzech lat, a skorupek – do siedmiu miesięcy. Oznacza to, że cykl rozrodczy tuatary trwa od dwóch do pięciu lat, najwolniej ze wszystkich współczesnych gadów<ref name=Cree/>. Dziko żyjące hatterie są wciąż w stanie się rozmnażać w wieku około 60 lat „Henry”, samiec hatterii żyjący w Southland Museum w [[Invercargill]], w Nowej Zelandii, 23 stycznia 2009 został ojcem w wieku 111 lat<ref name=HenryBBC>{{Cytuj stronę |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/asia-pacific/7850975.stm |tytuł=Reptile becomes a father, at 111 |opublikowany=BBC News |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Jaja hatterii mają miękką, przypominającą pergamin skorupkę. Wytworzenie jaj z żółtkami zajmuje samicy od roku do trzech lat, a skorupek – do siedmiu miesięcy. Oznacza to, że cykl rozrodczy tuatary trwa od dwóch do pięciu lat, najwolniej ze wszystkich współczesnych gadów<ref name=Cree/>. Dziko żyjące hatterie są wciąż w stanie się rozmnażać w wieku co najmniej 55–60 lat<ref name=NWF94>{{Cytuj pismo |nazwisko=Newman |imię=Donald G. |nazwisko2=Watson |imię2=Peter R. |nazwisko3=McFadden |imię3=Ian |tytuł=Egg production by tuatara on Lady Alice and Stephens Island, New Zealand |czasopismo=New Zealand Journal of Zoology |wolumin=21 |strony=387–398 |rok=1994 |url=http://royalsociety.org.nz/Site/publish/Journals/nzjz/1994/38.aspx |język=en}}</ref>, jednak w niewoli mogą płodzić potomstwo w znacznie późniejszym wieku – 23 stycznia 2009 roku wykluły się hatterie będące potomkami żyjących w Southland Museum w [[Invercargill]] 111-letniego „Henry'ego” i 80-letniej „Mildred”<ref name=HenryBBC>{{Cytuj stronę |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/asia-pacific/7850975.stm |tytuł=Reptile becomes a father, at 111 |opublikowany=BBC News |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.


[[Plik:Brueckenechse.jpg|thumb|Młoda hatteria]]
[[Plik:Brueckenechse.jpg|thumb|Młoda hatteria]]
Płeć młodych [[temperaturowa determinacja płci|zależy od temperatury]] jaj – z tych znajdujących się w cieplejszym otoczeniu wykluwają się samce, a w chłodniejszym – samice. Zarodki inkubowane w temperaturze 21 °C mają identyczne szanse na stanie się samcem lub samicą. Przy temperaturze 22 °C z 80% jaj wyklują się samce, przy 20 °C – z 80% samice, a przy temperaturze 18 °C z wszystkich jaj wyklują się samice<ref name=kiwi/>. Płeć hatterii jest determinowana zarówno czynnikami genetycznymi, jak i środowiskowymi<ref name=CTD95>{{Cytuj pismo |nazwisko=Cree |imię=Alison |nazwisko2=Thompson |imię2=Michael B. |nazwisko3=Daugherty |imię3=Charles H. |tytuł=Tuatara sex determination |czasopismo=Nature |wolumin=375 |strony=573 |rok=1995 |doi=10.1038/375543a0 |język=en}}</ref>.
Płeć młodych [[temperaturowa determinacja płci|zależy od temperatury]] jaj – z tych znajdujących się w cieplejszym otoczeniu wykluwają się samce, a w chłodniejszym – samice. Zarodki inkubowane w stałej temperaturze 18 lub 22 °C staną się samicami, podczas gdy trzymane w temperaturze 18 °C, zwiększonej następnie do 23 °C, a potem obniżonej ponownie do 18 °C zawsze będą samcami. Sugeruje to, że przekształcenie samicy w samca następuje w temperaturze około 22 °C. Przy 21 °C stosunek samców do samic wynosi około 1/2. U hatterii występuje rzadki wzorzec płci zależnej od temperatury (FM; samica → samiec) i chociaż nie można wykluczyć również obecności bardziej powszechnego wzorca (FMF; samica → samiec → samica), przy temperaturze przemiany samca w samicę wynoszącej ponad 23–24 °C – wydaje się on mało prawdopodobny. Występowanie u hatterii wzorca FM ma istotne znaczenie dla struktury ich populacji – w obliczu [[globalne ocieplenie|globalnego ocieplenia]] może doprowadzić do dalszego wzrostu liczebności samców kosztem samic<ref name=tsd>{{Cytuj pismo |autor=Nicola J Mitchell, Nicola J Nelson, Alison Cree, Shirley Pledger, Susan N Keall i Charles H Daugherty |tytuł=Support for a rare pattern of temperature-dependent sex determination in archaic reptiles: evidence from two species of tuatara (''Sphenodon'') |czasopismo=Frontiers in Zoology |wolumin=3 |wydanie=9 |strony= |rok=2006 |doi=10.1186/1742-9994-3-9 |język=en}}</ref>. Tendencja ta jest zauważalna u niektórych populacji<ref name=NKPD02>{{Cytuj pismo |imię=Nicola J. |nazwisko=Nelson |imię2=Susan N. |nazwisko2=Keall |imię3=Shirley |nazwisko3=Pledger |imię4=Charles H. |nazwisko4=Daugherty |tytuł=Male-biased sex ratio in a small tuatara population |czasopismo=Journal of Biogeography |wolumin=29 |wydanie=5–6 |strony=633–640 |rok=2002 |doi=10.1046/j.1365-2699.2002.00712.x |język=en}}</ref>. Płeć hatterii jest determinowana zarówno czynnikami genetycznymi, jak i środowiskowymi<ref name=CTD95>{{Cytuj pismo |nazwisko=Cree |imię=Alison |nazwisko2=Thompson |imię2=Michael B. |nazwisko3=Daugherty |imię3=Charles H. |tytuł=Tuatara sex determination |czasopismo=Nature |wolumin=375 |strony=573 |rok=1995 |doi=10.1038/375543a0 |język=en}}</ref>. Na wielkość nowo wyklutej hatterii początkowa masa jaja wpływa w większym stopniu niż temperatura, w jakiej było ono inkubowane. Stała temperatura inkubacji wpływa na zwiększenie rozmiarów hatterii po dziesięciu miesiącach, lecz są one prawdopodobnie mniej agresywne niż te inkubowane w warunkach naturalnych. W wieku 10 miesięcy dymorfizm płciowy jest słabo uzewnętrzniony, choć występują już pierwsze cechy zróżnicowania, takie jak wielkość szczęk<ref name=NTPKD04>{{Cytuj pismo |autor=Nicola J. Nelson, Michael B. Thompson, Shirley Pledger, Susan N. Keall i Charles H. Daugherty |tytuł=Egg mass determines hatchling size, and incubation temperature influences post-hatching growth, of tuatara ''Sphenodon punctatus'' |czasopismo=Journal of Zoology |wolumin=263 |wydanie=1 |strony=77–87 |rok=2004 |doi=10.1017/S095283690400490X |język=en}}</ref>.


Tuatara rośnie prawdopodobnie najwolniej ze wszystkich współczesnych gadów<ref name=Cree/> – tempo wzrostu zwiększa się wraz z temperaturą. Analizy [[histologia|histologiczne]] [[paliczki|paliczków]] hatterii z wysp Stephens i Lady Alice sugerują, że tempo wzrostu zauważalnie spada po osiągnięciu 15–20 lat u samic i 20–25 lat u samców. Pierścienie przyrostowe na [[kość udowa|kościach udowych]] pozostają wyraźne do 35. roku życia zwierzęcia<ref name=Castanet/>. Średnia długość życia hatterii wynosi około 60 lat, jednak mogą one żyć znacznie powyżej stu lat<ref name=kiwi/>. Niektórzy naukowcy uważają, że w niewoli mogą dożywać dwustu lat<ref name=CNN>{{Cytuj stronę |url=http://www.cnn.com/2009/TECH/science/01/29/lizard.reproduces/index.html |autor=Doug Gross |tytuł=110-year-old 'living fossil' becomes a dad |opublikowany=CNN.com |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Tuatara rośnie prawdopodobnie najwolniej ze wszystkich współczesnych gadów<ref name=Cree/> – tempo wzrostu zwiększa się wraz z temperaturą. Analizy [[histologia|histologiczne]] [[paliczki|paliczków]] hatterii z wysp Stephens i Lady Alice sugerują, że tempo wzrostu zauważalnie spada po osiągnięciu 15–20 lat u samic i 20–25 lat u samców. Pierścienie przyrostowe na [[kość udowa|kościach udowych]] pozostają wyraźne do 35. roku życia zwierzęcia<ref name=Castanet/>. Średnia długość życia hatterii wynosi około 60 lat, jednak mogą one żyć znacznie powyżej stu lat<ref name=kiwi/>. Niektórzy uważają, że w niewoli mogą dożywać dwustu lat<ref name=CNN>{{Cytuj stronę |url=http://www.cnn.com/2009/TECH/science/01/29/lizard.reproduces/index.html |autor=Doug Gross |tytuł=110-year-old 'living fossil' becomes a dad |opublikowany=CNN.com |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.


== Ochrona ==
== Ochrona ==
Linia 89: Linia 92:


=== Zasięg występowania i zagrożenia ===
=== Zasięg występowania i zagrożenia ===
Zasięg występowania hatterii długo był ograniczony do 32 przybrzeżnych wysp wolnych od [[ssaki|ssaków]]<ref name=doc/>. Na wyspy te trudno jest się dostać<ref name=Lutz5960>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=59–60 |isbn=0-931625-43-2}}</ref>, więc były one skolonizowane przez niewiele gatunków zwierząt, co dowodzi, że niektóre zwierzęta nie występujące na tych wyspach mogły powodować zanikanie hatterii na lądzie stałym. Niedawno jednak [[szczur pacyficzny]] (''Rattus exulans'') zasiedlił niektóre spośród tych wysp – populacje hatterii utrzymały się, jednak gady nie rozmnażały się<ref name=Crook>{{Cytuj pismo |nazwisko=Crook |imię=I. G. |rok=1973 |tytuł=The tuatara, ''Sphenodon punctatus'' Gray, on islands with and without populations of the Polynesian rat, ''Rattus exulans'' (Peale) |czasopismo=Proceedings of the New Zealand Ecological Society |wolumin=20 |strony=115–120 |język=en}}</ref><ref name=CDH95>{{Cytuj pismo |nazwisko=Cree |imię=Alison |nazwisko2=Daugherty |imię2=Charles H. |nazwisko3=Hay |imię3=Jennifer M. |rok=1995 |tytuł=Reproduction of a rare New Zealand reptile, the tuatara ''Sphenodon punctatus'', on rat-free and rat-inhabited islands |czasopismo=Conservation Biology |wolumin=9 |wydanie=2 |strony=373–383 |doi=10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x |język=en}}</ref>. Na wyspach zasiedlonych przez szczury tuatary były także znacznie rzadsze<ref name=CDH95/>.
Zasięg występowania hatterii długo był ograniczony do 32 przybrzeżnych wysp wolnych od [[ssaki|ssaków]]<ref name=doc/>. Na wyspy te trudno jest się dostać<ref name=Lutz5960>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=59–60}}</ref>, więc były one skolonizowane przez niewiele gatunków zwierząt, co dowodzi, że niektóre zwierzęta nie występujące na tych wyspach mogły powodować zanikanie hatterii na lądzie stałym. Niedawno jednak [[szczur pacyficzny]] (kiore, ''Rattus exulans'') zasiedlił niektóre spośród tych wysp – populacje hatterii utrzymały się, jednak gady nie rozmnażały się<ref name=Crook>{{Cytuj pismo |nazwisko=Crook |imię=I. G. |rok=1973 |tytuł=The tuatara, ''Sphenodon punctatus'' Gray, on islands with and without populations of the Polynesian rat, ''Rattus exulans'' (Peale) |czasopismo=Proceedings of the New Zealand Ecological Society |wolumin=20 |strony=115–120 |język=en}}</ref><ref name=CDH95>{{Cytuj pismo |nazwisko=Cree |imię=Alison |nazwisko2=Daugherty |imię2=Charles H. |nazwisko3=Hay |imię3=Jennifer M. |rok=1995 |tytuł=Reproduction of a rare New Zealand reptile, the tuatara ''Sphenodon punctatus'', on rat-free and rat-inhabited islands |czasopismo=Conservation Biology |wolumin=9 |wydanie=2 |strony=373–383 |doi=10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x |język=en}}</ref>. Na wyspach zasiedlonych przez szczury tuatary były także znacznie rzadsze<ref name=CDH95/>. Badania wykazały, iż obecność szczurów pacyficznych nie wpływa jednak negatywnie na wielkość nowo wyklutych hatterii ani wskaźnik samic noszących jaja. Gady żyjące na wyspach, na których występowały również kiore, są w zdecydowanie gorszej kondycji niż występujące na wyspach wolnych od szczurów. [[Przyrost naturalny]] hatterii jest zredukowany w obecności ''Rattus exulans''. Możliwe, iż obecność szczurów pacyficznych negatywnie wpływa na wykluwalność jaj oraz kondycję nowo wyklutych hatterii<ref name=sfc153>{{Cytuj książkę |nazwisko=Tyrrell |imię=Claudine L. |nazwisko2=Cree |imię2=Alison |nazwisko3=Towns |imię3=David R. |tytuł=Variation in reproduction and condition of northern tuatara (''Sphenodon punctatus punctatus'') in the presence and absence of kiore |miejsce=Wellington |wydawca=Department of Conservation |strony=1–42 |rok=2000 |url=http://www.doc.govt.nz/upload/documents/science-and-technical/sfc153.pdf |język=en |isbn=0-478-21963-6}}</ref>.


Niedawne odkrycia młodych hatterii na Nowej Zelandii dowodzą, że próby reintrodukcji tuatar przynoszą pewne efekty. Ogólną liczebność hatterii wszystkich gatunków i podgatunków ocenia się na ponad 60 000 osobników<ref name=Cree/>, lecz mniej niż 100 000<ref name=TeAra>{{Cytuj stronę |url=http://www.teara.govt.nz/TheBush/FishFrogsAndReptiles/Tuatara/2/en |tytuł=Tuatara Islands |autor=Charles Daugherty |autor2=Susan Keall |opublikowany=Te Ara Encyclopedia of New Zealand |język=en |data dostępu=12 lipca 2009}}</ref>. ''Sphenodon punctatus'' jest uważany obecnie za [[gatunek najmniejszej troski]]<ref name=spIUCN>{{IUCN |id=20613/0 |nazwa=Sphenodon punctatus |data=12 lipca 2009}}</ref>, a ''S. guntheri'' – za [[gatunek zagrożony|narażony]]<ref name=sgIUCN>{{IUCN |id=20612/0 |nazwa=Sphenodon guntheri |data=12 lipca 2009}}</ref>.
Niedawne odkrycia młodych hatterii na Nowej Zelandii dowodzą, że próby reintrodukcji tuatar przynoszą pewne efekty. Ogólną liczebność hatterii wszystkich gatunków i podgatunków ocenia się na ponad 60 000 osobników<ref name=Cree/>, lecz mniej niż 100 000<ref name=TeAra>{{Cytuj stronę |url=http://www.teara.govt.nz/TheBush/FishFrogsAndReptiles/Tuatara/2/en |tytuł=Tuatara Islands |autor=Charles Daugherty |autor2=Susan Keall |opublikowany=Te Ara Encyclopedia of New Zealand |język=en |data dostępu=12 lipca 2009}}</ref>. ''Sphenodon punctatus'' jest uważany obecnie za [[gatunek najmniejszej troski]]<ref name=spIUCN>{{IUCN |id=20613/0 |nazwa=Sphenodon punctatus |data=12 lipca 2009}}</ref>, a ''S. guntheri'' – za [[gatunek zagrożony|narażony]]<ref name=sgIUCN>{{IUCN |id=20612/0 |nazwa=Sphenodon guntheri |data=12 lipca 2009}}</ref>.
Linia 113: Linia 116:


== Hatteria w kulturze ==
== Hatteria w kulturze ==
Hatterie występują w wielu miejscowych legendach i uznaje się je za ''ariki'', formy boskie. Są uważane za posłańców [[Whiro]], [[bóg|boga]] śmierci i katastrof, a kobietom Māori nie wolno ich zjadać<ref name=Williams>{{Cytuj książkę |nazwisko r=Williams |imię r=David |rozdział=Traditional Kaitiakitanga Rights and Responsibilities |adres rozdziału=http://www.waitangi-tribunal.govt.nz/doclibrary/public/wai262/matauranga_maori/Chapt06.pdf |tytuł=Wai 262 Report: Matauranga Maori and Taonga |wydawca=Waitangi Tribunal}}</ref>. Hatterie wyznaczają również ''tapu'' (granice tego, co uświęcone i ograniczone), powyżej których jest ''mana'', oznaczająca, że za przekroczenie granicy grożą poważne konsekwencje. Kobiety Māori niekiedy w okolicach narządów płciowych [[tatuaż|tatuują]] jaszczurki, niektóre tatuaże mogą też przedstawiać hatterie<ref name=Ramstadetal>{{Cytuj pismo |imię=Kristina M. |nazwisko=Ramstad |imię2=N. J. |nazwisko2=Nelson |imię3=G. |nazwisko3=Paine |autor4=D. Beech, A. Paul, P. Paul, F. W. Allendorf, C. H. Daugherty |rok=2007 |tytuł=Species and Cultural Conservation in New Zealand: Maori Traditional Ecological Knowledge of Tuatara |czasopismo=Conservation Biology |wolumin=21 |wydanie=2 |strony=455–464 |doi=10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x |język=en}}</ref>. Obecnie tuatary uważa się za ''taonga'' (specjalny skarb)<ref name=Lutz64>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=64 |isbn=0-931625-43-2}}</ref>.
Hatterie występują w wielu miejscowych legendach i uznaje się je za ''ariki'', formy boskie. Są uważane za posłańców [[Whiro]], [[bóg|boga]] śmierci i katastrof, a kobietom Māori nie wolno ich zjadać<ref name=Williams>{{Cytuj książkę |nazwisko r=Williams |imię r=David |rozdział=Traditional Kaitiakitanga Rights and Responsibilities |adres rozdziału=http://www.waitangi-tribunal.govt.nz/doclibrary/public/wai262/matauranga_maori/Chapt06.pdf |tytuł=Wai 262 Report: Matauranga Maori and Taonga |wydawca=Waitangi Tribunal}}</ref>. Hatterie wyznaczają również ''tapu'' (granice tego, co uświęcone i ograniczone), powyżej których jest ''mana'', oznaczająca, że za przekroczenie granicy grożą poważne konsekwencje. Kobiety Māori niekiedy w okolicach narządów płciowych [[tatuaż|tatuują]] jaszczurki, niektóre tatuaże mogą też przedstawiać hatterie<ref name=Ramstadetal>{{Cytuj pismo |imię=Kristina M. |nazwisko=Ramstad |imię2=N. J. |nazwisko2=Nelson |imię3=G. |nazwisko3=Paine |autor4=D. Beech, A. Paul, P. Paul, F. W. Allendorf, C. H. Daugherty |rok=2007 |tytuł=Species and Cultural Conservation in New Zealand: Maori Traditional Ecological Knowledge of Tuatara |czasopismo=Conservation Biology |wolumin=21 |wydanie=2 |strony=455–464 |doi=10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x |język=en}}</ref>. Obecnie tuatary uważa się za ''taonga'' (specjalny skarb)<ref name=Lutz64>{{Cytuj książkę |nazwisko=Lutz |imię=Dick |rok=2005 |tytuł=Tuatara: A Living Fossil |miejsce=Salem, Oregon |wydawca=DIMI PRESS |strony=64}}</ref>.


Hatteria była przedstawiona na pięciocentowej monecie nowozelandzkiej, wycofanej z obiegu w październiku 2006 roku. „Tuatara” to również nazwa czasopisma wydawanego przez Biological Society of Victoria University College, a następnie Uniwersytet Wiktorii w latach 1947–1993<ref name=pismo>{{Cytuj stronę |url=http://www.nzetc.org/tm/scholarly/tei-corpus-tuatara.html |tytuł=Tuatara: Journal of the Biological Society |opublikowany=New Zealand Electronic Text Centre |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Hatteria była przedstawiona na pięciocentowej monecie nowozelandzkiej, wycofanej z obiegu w październiku 2006 roku. „Tuatara” to również nazwa czasopisma wydawanego przez Biological Society of Victoria University College, a następnie Uniwersytet Wiktorii w latach 1947–1993<ref name=pismo>{{Cytuj stronę |url=http://www.nzetc.org/tm/scholarly/tei-corpus-tuatara.html |tytuł=Tuatara: Journal of the Biological Society |opublikowany=New Zealand Electronic Text Centre |język=en |data dostępu=13 lipca 2009}}</ref>.
Linia 122: Linia 125:
[[Kategoria:Gady Australii]]
[[Kategoria:Gady Australii]]
[[Kategoria:Żywe skamieniałości]]
[[Kategoria:Żywe skamieniałości]]

{{link GA|en}}
{{link GA|fr}}


[[br:Tuatara]]
[[br:Tuatara]]

Wersja z 01:06, 1 paź 2009

Szablon:Propozycja

Hatteria
{{{nazwa łacińska}}}[1]
Gray, 1831
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

zauropsydy

Podgromada

diapsydy

Nadrząd

lepidozaury

Rząd

sfenodonty

Rodzina

hatteriowate

Rodzaj

hatteria

Gatunki
  • S. punctatus (Gray, 1842) (typowy)
  • S. guntheri (Buller, 1877)
  • S. diversum Collenso, 1885
  • S. sp.

Hatteria, tuatara, łupkoząb (Sphenodon) – rodzaj gada z rodziny hatteriowatych (Sphenodontidae) występującego endemicznie na Nowej Zelandii. Mimo iż wyglądem najbardziej przypomina jaszczurkę, w rzeczywistości reprezentuje odrębną linię ewolucyjną lepidozaurówsfenodonty. Dwa gatunki hatterii są jedynymi współczesnymi przedstawicielami tej grupy. Ich najbliżsi krewni to łuskonośne (jaszczurki, amfisbeny i węże). Z tego powodu hatteria wzbudza zainteresowanie naukowców badających ewolucję jaszczurek i węży oraz rekonstruujących wygląd i zwyczaje najwcześniejszych diapsydów.

Hatteria ma zielono-brązowe ubarwienie i dorasta do około 80 cm od głowy do koniuszka ogona. Wzdłuż grzbietu biegnie kolczasty grzebień, szczególnie widoczny u samców. Uzębienie, w którym dwa rzędy zębów w szczęce zachodzą na jeden w żuchwie, jest wyjątkowe wśród współczesnych zwierząt. Inna niezwykła cecha to obecność wyraźnego oka ciemieniowego, którego funkcja stanowi przedmiot toczących się badań. Mimo braku małżowin usznych hatterie są zdolne słyszeć. Ich szkielet wykazuje wiele unikalnych cech, spośród których niektóre stanowią ewolucyjną pozostałość po rybach. Mimo iż hatterie bywają określane jako „żywe skamieniałości”, nowsze badania taksonomiczne i molekularne dowodzą, że gady te znacząco zmieniły się od ery mezozoicznej.

Hatterię uznaje się za zagrożoną wyginięciem od 1895. Jak wiele nowozelandzkich zwierząt, zagrażają jej utrata siedlisk oraz introdukcja drapieżników, jak szczur pacyficzny. Hatterie wyginęły na dwóch największych wyspach Nowej Zelandii, a zasięg pozostałych populacji ograniczył się do 32 okolicznych wysp, jednak w 2005 na terenie ogrodzonego i monitorowanego Karori Wildlife Sanctuary odtworzono ich populację.

Ewolucja i taksonomia

Kladogram zauropsydów:
1. sfenodonty
2. jaszczurki
3. węże
4. i 5. archozaury

Sfenodonty i ich grupa siostrzana, łuskonośne, należą do nadrzędu lepidozaurów (Lepidosauria), jedynych współczesnych przedstawicieli grupy Lepidosauromorpha. Zarówno łuskonośne jak i hatteria mają zdolność do odrzucania ogona w razie zagrożenia oraz poprzeczną szczelinę kloakalną[2]. Linia ewolucyjna sfenodontów oddzieliła się od łuskonośnych prawdopodobnie około 250 mln lat temu[3]. Podobieństwo hatteriowatych do jaszczurek jest jedynie powierzchowne, gdyż przedstawiciele tej rodziny wykazują kilka cech niewystępujących u innych gadów. Kształt typowy dla jaszczurek był powszechny u wczesnych owodniowców – najstarszy znany gad, Hylonomus, również przypominał współczesną jaszczurkę[4].

Hatteria została początkowo zaklasyfikowana jako jaszczurka, kiedy w 1831 Muzeum Brytyjskie otrzymało jej czaszkę. Interpretacja ta utrzymywała się do 1867, gdy Albert C. L. G. Günther z Muzeum Brytyjskiego spostrzegł podobieństwa do żółwi, krokodyli i ptaków. Dla grupy obejmującej hatterię i jej wymarłych krewnych zaproponował nazwę Rhynchocephalia („ryjogłowe”)[5]. Obecnie większość naukowców używa nazwy Sphenodontia dla mniej obszernej grupy obejmującej Sphenodon i formy pokrewne[6]. Przez lata wiele bliżej niespokrewnionych gatunków było zaliczanych do Rhynchocephalia, dlatego też grupa ta była przez wielu taksonomistów uznawana za „takson-kosz na śmieci”. Samuel Wendel Williston zaproponował w 1925 nazwę Sphenodontia dla grupy obejmującej jedynie hatterię i jej najbliższych wymarłych krewnych[7].

Hatterię często określa się jako żywą skamieniałość[8], jednak prace taksonomiczne dotyczące sfenodontów dowodzą, że grupa ta przeszła liczne zmiany w erze mezozoicznej[9]. Badania molekularne przeprowadzone przez Jennifer Hay i współpracowników sugerują, że hatteria ewoluuje szybciej niż którekolwiek z przebadanych dotąd zwierząt[10]. Hilary Miller i współautorzy skrytykowali wyniki tej analizy, stwierdzając, że zestaw danych wykorzystanych w badaniu Hay i in. był zbyt mały, by umożliwić określenie tempa ewolucji hatterii, a jej wskaźnik został prawdopodobnie przeszacowany, gdyż w badaniu nie uwzględniono struktury populacji[3]. Hay i współpracownicy nie zgodzili się z krytyką wyników ich wcześniejszej analizy i potwierdzili jej wyniki[11]. Przodkowie hatterii zostali odizolowani na Nowej Zelandii około 82 mln lat temu. Analizy genetyczne sugerują zaskakująco niski poziom zróżnicowania genetycznego wśród hatterii, jak na tak starą linię ewolucyjną. Możliwe, że przyczynił się do tego spadek liczebności tych gadów podczas cyklów lodowcowych na przełomie pliocenu i plejstocenu[12].

Nazwa „tuatara”, będąca jednym z określeń hatterii, pochodzi z języka maoryskiego i oznacza „kolczasty grzbiet”[13], zaś systematyczna Sphenodon – od greckich słów σφήν/sphen („klin”) i ὀδούς/odous („ząb”)[14].

Gatunki

Istnieją dwa współczesne gatunki hatterii – Sphenodon punctatus, nazywany niekiedy po prostu hatterią, i znacznie rzadszy Sphenodon guntheri (hatteria niespodziana), którego zasięg występowania ogranicza się do północnej z wysp The Brothers w Cieśninie Cooka[15]. Epitet gatunkowy punctatus pochodzi z łaciny i oznacza „plamisty”, zaś guntheri honoruje Alberta Günthera. S. punctatus został nazwany, gdy znany był tylko jeden gatunek, dlatego też jego nazwa wprowadza w błąd, ponieważ przedstawiciele obydwu gatunków mają plamy. S guntheri ma oliwkowobrązową skórę z żółtymi plamami, podczas gdy ubarwienie S. punctatus waha się od oliwkowozielonego, przez szary, do ciemnoróżowego lub ceglastoczerwonego, zawsze z białymi plamami[13][2][16]. S. guntheri jest w dodatku znacznie mniejszy[17]. Trzeci gatunek hatterii – podobny do S. punctatus i S. guntheri, lecz nieco mniejszy – został zidentyfikowany w listopadzie 1885 przez Williama Colenso, który opisał go w oparciu o na wpół skamieniały okaz i nazwał S. diversum[18]. S. punctatus dzieli się na dwa podgatunki – S. punctatus punctatus, występujący na Bay of Plenty i wyspach położonych dalej na północ, oraz S. punctatus reischeki[19], którego przedstawiciele żyją w okolicy Cieśniny Cooka[20]. Istnieje również czwarty, nienazwany dotąd gatunek Sphenodon[19].

Morfologia

Porównanie rozmiarów człowieka i samca S. punctatus

Hatterię uznaje się za najmniej wyspecjalizowanego współczesnego owodniowca – mózg i sposób poruszania się przypominają płazie, a serce jest bardziej prymitywne niż u innych żyjących obecnie gadów[21]. Płuca składają się z jednej komory, oskrzela nie pojawiają się[22]. U obu gatunków występuje dymorfizm płciowy przejawiający się w rozmiarach – samce są większe. Dorosły samiec S. punctatus mierzy 61 cm długości, a samica 45 cm[2]. San Diego Zoo jako maksymalną długość podaje 80 cm[23]. Samce ważą do 1 kg, samice – do 0,5 kg. Sphenodon guntheri osiągają mniejsze rozmiary i ważą do 660 g[17].

Zielonobrązowy kolor hatterii odpowiada ich środowisku i może być modyfikowany w ciągu życia. Hatteria zmienia skórę co najmniej raz w roku jako dorosła[16] i trzy-cztery razy jako młoda. Kolczasty grzebień na grzbiecie zwierzęcia, zbudowany z trójkątnych miękkich płatów skóry, większy u samców, może być nastroszony w celu zwrócenia uwagi. Brzuch samców jest węższy niż samic[24].

Czaszka

Czaszka hatterii:
1. kość przedszczękowa
2. kość nosowa
3. kość przedczołowa
4. kość czołowa
5. kość szczękowa
6. kość zaczołowa
7. kość zębowa
8. kość zaoczodołowa
9. kość jarzmowa
10. kość ciemieniowa
11. kość łuskowa
12. kość kwadratowa

Czaszka diapsydów przeszła liczne ewolucyjne zmiany, jednak wszystkie jej cechy charakterystyczne są obecne u hatterii – ma ona dwa okna po obu stronach czaszki z pełnymi łukami. Kość szczękowa mocno wiąże się z resztą czaszki[2]. Sprawia to, że bardzo sztywną, nieelastyczną konstrukcję czaszki występującą u żółwi (anapsydalną) uważa się za najbardziej prymitywną wśród owodniowców, choć możliwe jest, że żółwie są w rzeczywistości diapsydami, które wtórnie utraciły otwory skroniowe[25][26][2].

Czubek szczęki przypomina dziób, od zębów oddziela go niewielkim wzgórkiem. W szczęce znajdują się dwa rzędy zębów, podczas gdy w żuchwie jeden – znajdujący się dokładnie pomiędzy rzędami zębów szczękowych, gdy szczęki są zamknięte. Układ ten stanowi wyjątek wśród współczesnych gadów – mimo iż większość węży ma w szczęce dwa rzędy zębów, pełnią one inną rolę niż u hatterii. Szczęki, łączone więzadłem, są w stanie wykonywać zarówno ruchy na boki – żujące – jak i gryzące, wertykalne. Siła ugryzienia wystarcza do przebijania chityny i miażdżenia niewielkich kości[2]. Istotną rolę w chwytaniu pożywienia i manipulowaniu nim pełni również duży, mięsisty język[27]. Mimo iż liczne aspekty odżywiania hatterii są zaawansowane, występuje również wiele cech prymitywnych. Sugerują one, iż anatomia języka hatterii może być przydatna przy rekonstruowaniu cech występujących u wczesnych tetrapodów. Język hatterii ma wiele wspólnych cech prymitywnych z językiem jaszczurek z rodziny legwanowatych[28]. Badania przeprowadzone na komputerowym modelu czaszki hatterii sugerują, że określona grupa mięśni kontroluje konkretne ruchy szczęk, a podczas danego momentu ukąszenia niektóre mięśnie wykazują wysoką aktywność, podczas gdy inne pozostają nieaktywne. Analizy te przynoszą podobne rezultaty, co wcześniejsze badania przeprowadzone na żywych tuatarach przy wykorzystaniu elektromiografii. Różnice wytłumaczyć można twardością pożywienia, jego rozmiarem i położeniem w szczękach oraz ruchami żuchwy[29]. Zęby hatterii nie mogą być zastępowane nowymi, gdyż nie są one osobnymi strukturami, jak prawdziwe zęby, lecz ostrymi krawędziami kości szczęk[30]. Gdy zęby ulegają stępieniu, hatteria jest zmuszona żywić się zwierzętami o miękkich ciałach, takich jak dżdżownice, larwy i ślimaki, lub żuć pokarm pomiędzy stępionymi kośćmi szczęk[31].

Narządy zmysłów

Oczy mogą akomodować niezależnie i mają specjalną „podwójną siatkówkę” zawierającą dwa typy komórek wzrokowych, umożliwiających widzenie zarówno w dzień jak i w nocy, oraz błonę odblaskową. Na każdym oku znajduje się również trzecia powieka.

Na szczycie głowy hatteria ma trzecie oko, zwane okiem ciemieniowym. Ma ono własną soczewkę, rogówkę, siatkówkę i zdegenerowany nerw łączący je z mózgiem, co sugeruje, że wyewoluowało z prawdziwego oka. Oko ciemieniowe widać tylko u młodych, które mają półprzezroczystą plamę na środku czaszki. Po około sześciu miesiącach zostaje ona pokryta nieprzejrzystymi łuskami i pigmentem[2]. Funkcje oka ciemieniowego pozostają nieznane – może być ono wykorzystywane do absorpcji promieni ultrafioletowych do produkcji witaminy D[32], jak również do określania cyklu światło-ciemność i pomocy w termoregulacji[2]. Oko ciemieniowe jest u hatterii zachowane najlepiej spośród wszystkich tetrapodów. Wchodzi ono w skład kompleksu szyszynki, do którego należy również szyszynka. Wykazano, że niektóre salamandry wykorzystują szyszynkę do postrzegania spolaryzowanego światła, dzięki czemu mogą ustalać pozycję Słońca nawet przy zachmurzeniu, co ułatwia nawigację[33].

Wraz z żółwiami hatteria ma najbardziej prymitywne narządy słuchu pośród owodniowców. Nie mają one błony bębenkowej ani otworów usznych[30], a ucho środkowe wypełnia głównie tkanka tłuszczowa. Strzemiączko styka się z kością kwadratową, jak również gnykową i łuskową. Komórki rzęsate nie uległy specjalizacji i odpowiadają jedynie na niskie częstotliwości. Mimo iż narządy słuchu są kiepsko wykształcone i prymitywne, a zewnętrzne uszy nie występują, wciąż są one w stanie odpowiadać na częstotliwości od 100 do 800 herców, z największą czułością na dźwięki osiągające 40 dB i 200 Hz[34].

Istotną rolę pełnią bodźce wzrokowe[35] i smakowe[28].

Kolce i żebra

Kręgosłup hatterii złożony z klepsydrowatych kręgów, zarówno przodo-, jak i tyłowklęsłych[30]. Stanowi to cechę typową dla ryb i niektórych płazów, jednak odróżnia tuatarę od innych owodniowców.

Hatteria ma gastralia, przypuszczalną plezjomorfię tetrapodów[36]. Występują one u niektórych jaszczurek, u których buduje je przeważnie chrząstka, oraz krokodyli i hatterii i nie łączą się z kręgosłupem lub żebrami piersiowymi. Prawdziwe żebra są niewielkimi wybrzuszeniami z wyrostkami haczykowatymi na spodniej stronie każdego żebra[30]. Cecha ta występuje również u ptaków. Hatteria to jedyny współczesny czworonóg mający dobrze wykształcone zarówno gastralia, jak i wyrostki haczykowate.

U wczesnych czworonogów gastralia i żebra z wyrostkami haczykowatymi tworzyły wraz z innymi kostnymi elementami, takimi jak osteodermy i obojczyk, tworzyły rodzaj egzoszkieletu pełniącego funkcje obronne. Cechy te najprawdopodobniej wyewoluowały ze struktur służących do poruszania się jeszcze przed skolonizowaniem lądu przez kręgowce. Gastralia mogły ułatwiać oddychanie wczesnym płazom i gadom. Budowa obręczy miednicznej i barkowej jest odmienna niż u jaszczurek, podobnie jak inne cechy budowy anatomicznej[37].

Biologia

Dorosłe hatterie są zwierzętami lądowymi i nocnymi, chociaż często wygrzewają się w promieniach Słońca. Młode chowają się pod pniami i kamieniami i są aktywne w dzień, prawdopodobnie ze względu na kanibalistyczne zachowania przejawiane przez dorosłe. Hatteria zachowuje aktywność w znacznie niższych temperaturach niż większość gadów i hibernuje w zimie[38]. Pozostaje aktywna przy temperaturze 5 °C[39], podczas gdy temperatura powyżej 28 °C może być śmiertelna. Optymalna temperatura dla tuatary wynosi 16–21 °C – najmniej ze wszystkich gadów[40]. Ciepłota ciała hatterii jest niższa niż innych gadów i waha się od 5,2 do 11,2 °C za dnia, podczas gdy u większości gadów wynosi około 20 °C[41]. Niska temperatura ciała skutkuje także wolniejszym metabolizmem.

Grzebiące ptaki, takie jak burzykowate, podczas sezonu lęgowego żyją na tych samych terenach, co hatterie. Tuatary wykorzystują ptasie nory jako schronienia, lecz są również w stanie kopać własne. Guano ptaków morskich pomaga utrzymać liczebność populacji bezkręgowców, którymi żywią się hatterie[42]. Ich dieta obejmuje chrząszcze, świerszczowate i pająki, a także żaby, jaszczurki oraz ptasie jaja i pisklęta. Okresowo dostępne jaja i pisklęta ptaków morskich mogą dostarczać egzogennych kwasów tłuszczowych[2]. Hatterie obu płci bronią swego terytorium i potrafią boleśnie ugryźć napastnika[43]. Ich struktura społeczna jest podobna do występującej u jaszczurek należących do rodzin legwanowatych, długonogwanowatych i frynosomowatych[35].

Rozmnażanie

Samiec hatterii o przezwisku Henry, żyjący w Southland Museum and Art Gallery, w wieku 111 lat był wciąż zdolny do reprodukcji[44]

Hatteria rozmnaża się bardzo wolno, dojrzałość płciową osiąga po dziewięciu-trzynastu latach, w zależności od osobnika i populacji[45]. Gody odbywają się w okolicach przesilenia letniego. Samice kopulują i składają jaja raz na cztery lata[46]. Podczas godów samce stają się ciemniejsze, unoszą grzebienie i paradują przed samicami, powoli chodząc wokół na sztywnych nogach. Samica albo pozwoli samcowi się pokryć, albo wycofa do swej nory[47]. Samce nie mają prącia – kopulują, unosząc ogon samicy i przytykając swoją kloakę do jej steku[48]. Brak prącia nie wpływa jednak na istotne modyfikacje plemników. W plemnikach hatterii występuje wiele symplezjomorfii z krokodylami i żółwiami, brak w nich jednak cech zaawansowanych diagnostycznych dla łuskonośnych, co bywa interpretowane jako argument przeciwko bliskiemu pokrewieństwu pomiędzy sfenodontami i łuskonośnymi[49]. Gniazdowanie przebiega podobnie u obu gatunków hatterii. Samice kopią gniazda od wczesnego do środkowego listopada, niekiedy wykorzystują to samo miejsce z roku na rok. Hatterie gniazdują przeważnie w otwartych, nasłonecznionych lokalizacjach[50].

Jaja hatterii mają miękką, przypominającą pergamin skorupkę. Wytworzenie jaj z żółtkami zajmuje samicy od roku do trzech lat, a skorupek – do siedmiu miesięcy. Oznacza to, że cykl rozrodczy tuatary trwa od dwóch do pięciu lat, najwolniej ze wszystkich współczesnych gadów[2]. Dziko żyjące hatterie są wciąż w stanie się rozmnażać w wieku co najmniej 55–60 lat[51], jednak w niewoli mogą płodzić potomstwo w znacznie późniejszym wieku – 23 stycznia 2009 roku wykluły się hatterie będące potomkami żyjących w Southland Museum w Invercargill 111-letniego „Henry'ego” i 80-letniej „Mildred”[52].

Młoda hatteria

Płeć młodych zależy od temperatury jaj – z tych znajdujących się w cieplejszym otoczeniu wykluwają się samce, a w chłodniejszym – samice. Zarodki inkubowane w stałej temperaturze 18 lub 22 °C staną się samicami, podczas gdy trzymane w temperaturze 18 °C, zwiększonej następnie do 23 °C, a potem obniżonej ponownie do 18 °C zawsze będą samcami. Sugeruje to, że przekształcenie samicy w samca następuje w temperaturze około 22 °C. Przy 21 °C stosunek samców do samic wynosi około 1/2. U hatterii występuje rzadki wzorzec płci zależnej od temperatury (FM; samica → samiec) i chociaż nie można wykluczyć również obecności bardziej powszechnego wzorca (FMF; samica → samiec → samica), przy temperaturze przemiany samca w samicę wynoszącej ponad 23–24 °C – wydaje się on mało prawdopodobny. Występowanie u hatterii wzorca FM ma istotne znaczenie dla struktury ich populacji – w obliczu globalnego ocieplenia może doprowadzić do dalszego wzrostu liczebności samców kosztem samic[53]. Tendencja ta jest zauważalna u niektórych populacji[54]. Płeć hatterii jest determinowana zarówno czynnikami genetycznymi, jak i środowiskowymi[55]. Na wielkość nowo wyklutej hatterii początkowa masa jaja wpływa w większym stopniu niż temperatura, w jakiej było ono inkubowane. Stała temperatura inkubacji wpływa na zwiększenie rozmiarów hatterii po dziesięciu miesiącach, lecz są one prawdopodobnie mniej agresywne niż te inkubowane w warunkach naturalnych. W wieku 10 miesięcy dymorfizm płciowy jest słabo uzewnętrzniony, choć występują już pierwsze cechy zróżnicowania, takie jak wielkość szczęk[56].

Tuatara rośnie prawdopodobnie najwolniej ze wszystkich współczesnych gadów[2] – tempo wzrostu zwiększa się wraz z temperaturą. Analizy histologiczne paliczków hatterii z wysp Stephens i Lady Alice sugerują, że tempo wzrostu zauważalnie spada po osiągnięciu 15–20 lat u samic i 20–25 lat u samców. Pierścienie przyrostowe na kościach udowych pozostają wyraźne do 35. roku życia zwierzęcia[45]. Średnia długość życia hatterii wynosi około 60 lat, jednak mogą one żyć znacznie powyżej stu lat[32]. Niektórzy uważają, że w niewoli mogą dożywać dwustu lat[57].

Ochrona

Obecny zasięg występowania hatterii (kolor czarny)[58][59][60]. Sphenodon punctatus oznaczono kółkiem, S. guntheri – kwadratem. Jeden symbol reprezentuje nie więcej niż siedem wysp.

Zasięg występowania i zagrożenia

Zasięg występowania hatterii długo był ograniczony do 32 przybrzeżnych wysp wolnych od ssaków[20]. Na wyspy te trudno jest się dostać[61], więc były one skolonizowane przez niewiele gatunków zwierząt, co dowodzi, że niektóre zwierzęta nie występujące na tych wyspach mogły powodować zanikanie hatterii na lądzie stałym. Niedawno jednak szczur pacyficzny (kiore, Rattus exulans) zasiedlił niektóre spośród tych wysp – populacje hatterii utrzymały się, jednak gady nie rozmnażały się[62][63]. Na wyspach zasiedlonych przez szczury tuatary były także znacznie rzadsze[63]. Badania wykazały, iż obecność szczurów pacyficznych nie wpływa jednak negatywnie na wielkość nowo wyklutych hatterii ani wskaźnik samic noszących jaja. Gady żyjące na wyspach, na których występowały również kiore, są w zdecydowanie gorszej kondycji niż występujące na wyspach wolnych od szczurów. Przyrost naturalny hatterii jest zredukowany w obecności Rattus exulans. Możliwe, iż obecność szczurów pacyficznych negatywnie wpływa na wykluwalność jaj oraz kondycję nowo wyklutych hatterii[64].

Niedawne odkrycia młodych hatterii na Nowej Zelandii dowodzą, że próby reintrodukcji tuatar przynoszą pewne efekty. Ogólną liczebność hatterii wszystkich gatunków i podgatunków ocenia się na ponad 60 000 osobników[2], lecz mniej niż 100 000[65]. Sphenodon punctatus jest uważany obecnie za gatunek najmniejszej troski[66], a S. guntheri – za narażony[67].

Zwalczanie szczurów

Hatterie zostały usunięte z Mercury Islands oraz Cuvier Island w 1990 i 1991 i utrzymywane w niewoli, co miało umożliwić zwalczenie szczurów żyjących na tych wyspach. Wszystkie trzy populacje rozmnażały się w niewoli i po usunięciu szczurów zostały ponownie wypuszczone na wolność. W latach 1991–1992 na Little Barrier Island stwierdzono jedynie osiem hatterii, które następnie schwytano i zapewniono ochronę in situ. Złapane samice złożyły 42 jaja, które następnie inkubowano w Victoria University. Małe hatterie przetrzymywano w niewoli na wyspie, a po wytępieniu szczurów w 2006 wypuszczono na wolność[68].

Spośród wysp Hen and Chicken na Pacyfiku szczury usunięto z Whatupuke w 1993, z Lady Alice Island w 1994 i z Coppermine Island w 1997. Na tych trzech wyspach widziane były młode tuatary. Na Hen Island, należącej do tej samej grupy wysp, szczury są wciąż obecne i młodych hatterii nie obserwowano tam od 2001. Spośród wysp Alderman na środkowej nie występują tuatary – szczury mogą prawdopodobnie przepłynąć na nią z sąsiednich wysp – by to uniemożliwić zostały wytępione w 1992. W 2004 szczury usunięto również z Rangitoto Islands, przygotowując teren do wypuszczenia 432 młodych hatterii hodowanych w Victoria University od 2001[59].

Sphenodon guntheri

Hatteriom w Karori Wildlife Sanctuary zakłada się kolorowe znaczniki ułatwiające identyfikację

Zasięg występowania hatterii niespodzianej ogranicza się do jednej niewielkiej wyspy, a ogólna liczebność populacji wynosi około 400 osobników. W 1995 roku 50 młodych i 15 dorosłych Sphenodon guntheri przeniesiono na Titi Island w Cieśninie Cooka, a populację monitorowano. Dwa lata później ponad połowę hatterii zaobserwowano ponownie i wszystkie poza jedną przybrały na wadze. W 1998 34 wyklute w niewoli młode i 20 złapanych na wolności dorosłych przeniesiono na Matiu Island, bardziej dostępne miejsce[59].

Pod koniec października 2007 ogłoszono, że 50 hatterii zebranych jeszcze jako jaja w North Brother Island i wyklute w Victoria University wypuszczono na wolność w Long Island. Zwierzęta były hodowane w ogrodzie zoologicznym w Wellington. Zbudowano dla nich specjalne pomieszczenie i nie pokazywano publiczności[69].

Sphenodon punctatus

Sphenodon punctatus występuje naturalnie na 29 wyspach, a jego populację szacuje się na ponad 60 000 osobników[2]. W 1996 32 dorosłe hatterie przeniesiono z Moutoki Island do Whale Island. Whale Island (Moutohora) jest w stanie utrzymać populację około 8500 hatterii, co umożliwia obserwowanie tuatar na wolności[59].

Na stały ląd hatterie wypuszczono w 2005 roku na terenie ogrodzonego i monitorowanego Karori Wildlife Sanctuary[13]. Drugie uwolnienie miało miejsce w październiku 2007 roku, kiedy kolejne 130 osobników przeniesiono ze Stephens Island do Karori Sanctuary[70]. W marcu 2009 po raz pierwszy od ponad dwustu lat obserwowano hatterie wyklute na wolności na nowozelandzkim stałym lądzie[71].

Rozmnażanie w niewoli

W Nowej Zelandii przeprowadzanych jest kilka programów mających zwiększyć liczebność hatterii dzięki rozmnażaniu jej w niewoli. Pierwszy tego typu program przeprowadzało Southland Museum and Art Gallery. Również ogrody zoologiczne w Hamilton i Wellington rozmnażają hatterie, by później wypuścić je na wolność. Uniwersytet Wiktorii w Wellington prowadzi badania nad trzymanymi w niewoli tuatarami. Pukaha Mt Bruce Wildlife Centre hoduje parę i jedną młodocianą hatterię. WildNZ Trust ma zagrodę hodowlaną dla tuatar w Ruawai. 28 stycznia 2009 z jedenastu jaj należących do hatterii o przezwiskach „Henry” i „Mildred” wykluły się młode. Było to możliwe dzięki operacji usunięcia guza nowotworowego, który hamował zarówno zdolność, jak i chęć „Henry'ego” do rozmnażania[57].

Hatteria w kulturze

Hatterie występują w wielu miejscowych legendach i uznaje się je za ariki, formy boskie. Są uważane za posłańców Whiro, boga śmierci i katastrof, a kobietom Māori nie wolno ich zjadać[72]. Hatterie wyznaczają również tapu (granice tego, co uświęcone i ograniczone), powyżej których jest mana, oznaczająca, że za przekroczenie granicy grożą poważne konsekwencje. Kobiety Māori niekiedy w okolicach narządów płciowych tatuują jaszczurki, niektóre tatuaże mogą też przedstawiać hatterie[73]. Obecnie tuatary uważa się za taonga (specjalny skarb)[74].

Hatteria była przedstawiona na pięciocentowej monecie nowozelandzkiej, wycofanej z obiegu w październiku 2006 roku. „Tuatara” to również nazwa czasopisma wydawanego przez Biological Society of Victoria University College, a następnie Uniwersytet Wiktorii w latach 1947–1993[75].

  1. {{{nazwa łacińska}}}, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d e f g h i j k l m Alison Cree: Tuatara. W: Tim Halliday, Kraig Adler (red.): The new encyclopedia of reptiles and amphibians. Oxford: Oxford University Press, 2002, s. 210–211. ISBN 0-19-852507-9.
  3. a b Hilary C. Miller, Jennifer A. Moore, Fred W. Allendorf, Charles H. Daugherty. The evolutionary rate of tuatara revisited. „Trends in Genetics”. 25 (1), s. 13–15, 2009. DOI: 10.1016/j.tig.2008.09.007. (ang.). 
  4. Hylonomus: The Earliest Reptile. Natural History Notebooks. Canadian Museum of Nature. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  5. Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2005, s. 42–43. ISBN 0-931625-43-2.
  6. Lepidosauromorpha. Lizards, snakes, Sphenodon, and their extinct relatives. Tree of Life Web Project. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  7. Phylogeny. W: Nicholas C. Fraser, Hans-Dieter Sues (red.): In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press, 1994. ISBN 0-521-45242-2.
  8. TerraNature: Tuatara. New Zealand Ecology: Living Fossils. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  9. Wu Xiao-Chun: Late Triassic-Early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontida. W: Nicholas C. Fraser, Hans-Dieter Sues (red.): In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press, 1994, s. 38–69. ISBN 0-521-45242-2.
  10. Sankar Subramanian, Jennifer M. Hay, Elmira Mohandesan, Craig D. Millar i David M. Lambert. Molecular and morphological evolution in tuatara are decoupled. „Trends in Genetics”. 25 (1), s. 16–18, 2009. DOI: 10.1016/j.tig.2008.11.001. (ang.). 
  11. Jennifer M. Hay, Charles H. Daugherty, Alison Cree, Linda R. Maxson. Low genetic divergence obscures phylogeny among populations of Sphenodon, remnant of an ancient reptile lineage. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 29 (1), s. 1–19, 2003. DOI: 10.1016/S1055-7903(03)00091-5. (ang.). 
  12. a b c Tuatara Facts. Karori Sanctuary Wildlife Trust. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  13. Sphenodon. Dictionary.com Unabridged (v 1.1). [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  14. Tuatara. BBC – Science & Nature. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  15. a b Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2005, s. 16.
  16. a b Brian Gill, Tony Whitaker: New Zealand Frogs and reptiles. David Bateman publishing, 1996, s. 22–24. ISBN 1-86953-264-3.
  17. William Colenso. Notes on the Bones of a Species of Sphenodon, (S. diversum, Col.,) apparently distinct from the Species already known. „Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand”. 18, s. 118–128, 1885. (ang.). 
  18. a b Mikko Haaramo: Sphenodontida. Mikko's Phylogeny Archive. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  19. a b Facts about tuatara. Department of Conservation. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  20. Matt Russell. Tuatara, Relics of a Lost Age. „The Desert Monitor”. 29, 1998. (ang.). 
  21. Elliott Jacobson: Infectious diseases and pathology of reptiles. Taylor & Francis, Inc., 2007. ISBN 0-8493-2321-5.
  22. Reptile: Tuatara. San Diego Zoo. [dostęp 12 lipca 2009]. (ang.).
  23. Tuataras. Animal Corner. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  24. Oliver Rieppel, Michael deBraga. Turtle as diapsid reptiles. „Nature”. 384, s. 453–455, 1996. DOI: 10.1038/384453a0. (ang.). 
  25. Rafael Zardoya, Alex Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 95 (24), s. 14226–14231, 1998. (ang.). 
  26. G. C. Gorniak, H. I. Rosenberg, Carl Gans. Mastication in the tuatara, Sphenodon punctatus (Reptilia: Rhynchocephalia): Structure and activity of the motor system. „Journal of Morphology”. 171 (3), s. 321–353, 1982. DOI: 10.1002/jmor.1051710307. (ang.). 
  27. a b Kurt Schwenk. Morphology of the tongue in the tuatara, Sphenodon punctatus (Reptilia: Lepidosauria), with comments on function and phylogeny. „Journal of Morphology”. 188 (2), s. 129–156, 1986. DOI: 10.1002/jmor.1051880202. (ang.). 
  28. Neil Curtis, Marc E. H. Jones, Susan E. Evans, JunFen Shi, Paul O'Higgins i Michael J. Fagan. Predicting muscle activation patterns from motion and anatomy: modelling the skull of Sphenodon (Diapsida: Rhynchocephalia). „Journal of the Royal Society Interface”, 2009. DOI: 10.1098/rsif.2009.0139. (ang.). 
  29. a b c d Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2005, s. 27.
  30. Christine Mlot: Return of the Tuatara: A relic from the age of dinosaurs gets a human assist. ScienceNews. [dostęp 12 lipca 2009]. (ang.).
  31. a b Tuatara Fact Sheet. Kiwi Conservation Club. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  32. Tim R. Halliday: Salamanders and newts: Finding breeding ponds. W: Tim Halliday, Kraig Adler (red.): The new encyclopedia of reptiles and amphibians. Oxford: Oxford University Press, 2002, s. 52. ISBN 0-19-852507-9.
  33. Melissa Kaplan: Reptile Hearing. Melissa Kaplan's Herp Care Collection. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  34. a b James C. Gillingham, Tracy Miller. Social Behavior of the Tuatara, Sphenodon punctatus. „Herpetological Monographs”. 9, s. 5–16, 1995. (ang.). 
  35. Leon P. A. M. Claessens. Dinosaur gastralia: origin, morphology, and function. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 24 (1), s. 89–106, 2004. DOI: 10.1671/A1116-8. (ang.). 
  36. John Wattie: Tuatara. www.kiwizone.org. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  37. Tuatara: Facts. Southland Museum & Art Gallery. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  38. Edith Schofield: New arrivals thrill staff at sanctuary. Otago Daily Times. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  39. Bruce Musico: Sphenodon punctatus. Animal Diversity Web. [dostęp 12 lipca 2009]. (ang.).
  40. Michael B. Thompson, Charles H. Daugherty. Metabolism of Tuatara, Sphenodon punctatus. „Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology”. 119 (2), s. 519–522, 1998. DOI: 10.1016/S1095-6433(97)00459-5. (ang.). 
  41. Donald G. Newman. Burrow Use and Population Densities of Tuatara (Sphenodon punctatus) and How They Are Influenced by Fairy Prions (Pachyptila turtur) on Stephens Island, New Zealand. „Herpetologica”. 43 (3), s. 336–344, 1987. (ang.). 
  42. Charles Daugherty, Susan Keall: Tuatara – Life history. Te Ara Encyclopedia of New Zealand. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  43. Tuatara diary. Southland Museum and Art Gallery. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  44. a b J. Castanet, D. G. Newman, H. Saint Girons. Skeletochronological Data on the Growth, Age, and Population Structure of the Tuatara, Sphenodon punctatus, on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand. „Herpetologica”. 44 (1), s. 25–37, 1988. (ang.). 
  45. Alison Cree, J. F. Cockrem, L. J. Guillette Jr. Reproductive cycles of male and female tuatara (Sphenodon punctatus) on Stephens Island, New Zealand. „Journal of Zoology”. 226 (2), s. 199–217, 1991. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x. (ang.). 
  46. Carl Gans, James C. Gillingham, David L. Clark. Courtship, mating and male combat in Tuatara, Sphenodon punctatus. „Journal of Herpetology”. 18 (2), s. 194–197, 1984. DOI: 10.2307/1563749. (ang.). 
  47. Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2005, s. 19.
  48. J. M. Healy, B. G. M. Jamieson. Ultrastructure of the Spermatozoon of the Tuatara (Sphenodon punctatus) and Its Relevance to the Relationships of the Sphenodontida. „Philosophical Transactions of the Royal Society B”. 335 (1274), s. 193–205, 1992. DOI: 10.1098/rstb.1992.0018. (ang.). 
  49. Alison Cree, Charles H. Daugherty, Susan F. Schafer, Derek Brown. Nesting and Clutch Size of Tuatara (Sphenodon guntheri) on North Brother Island, Cook Strait. „Tuatara”. 31 (1), s. 9–16, 1991. (ang.). 
  50. Donald G. Newman, Peter R. Watson, Ian McFadden. Egg production by tuatara on Lady Alice and Stephens Island, New Zealand. „New Zealand Journal of Zoology”. 21, s. 387–398, 1994. (ang.). 
  51. Reptile becomes a father, at 111. BBC News. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  52. Nicola J Mitchell, Nicola J Nelson, Alison Cree, Shirley Pledger, Susan N Keall i Charles H Daugherty. Support for a rare pattern of temperature-dependent sex determination in archaic reptiles: evidence from two species of tuatara (Sphenodon). „Frontiers in Zoology”. 3 (9), 2006. DOI: 10.1186/1742-9994-3-9. (ang.). 
  53. Nicola J. Nelson, Susan N. Keall, Shirley Pledger, Charles H. Daugherty. Male-biased sex ratio in a small tuatara population. „Journal of Biogeography”. 29 (5–6), s. 633–640, 2002. DOI: 10.1046/j.1365-2699.2002.00712.x. (ang.). 
  54. Alison Cree, Michael B. Thompson, Charles H. Daugherty. Tuatara sex determination. „Nature”. 375, s. 573, 1995. DOI: 10.1038/375543a0. (ang.). 
  55. Nicola J. Nelson, Michael B. Thompson, Shirley Pledger, Susan N. Keall i Charles H. Daugherty. Egg mass determines hatchling size, and incubation temperature influences post-hatching growth, of tuatara Sphenodon punctatus. „Journal of Zoology”. 263 (1), s. 77–87, 2004. DOI: 10.1017/S095283690400490X. (ang.). 
  56. a b Doug Gross: 110-year-old 'living fossil' becomes a dad. CNN.com. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  57. Charles H. Daugherty, Jennifer M. Hay, Michael B. Thompson. Neglected taxonomy and continuing extinctions of tuatara (Sphenodon). „Nature”. 347, s. 177–179, 1990. DOI: 10.1038/347177a0. (ang.). 
  58. a b c d Peter Gaze: Tuatara recovery plan 2001–2011. W: Threatened Species Recovery Plan 47. Biodiversity Recovery Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. ISBN 0-478-22131-2.
  59. Tuatara Release. New Zealand Herald. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  60. Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2005, s. 59–60.
  61. I. G. Crook. The tuatara, Sphenodon punctatus Gray, on islands with and without populations of the Polynesian rat, Rattus exulans (Peale). „Proceedings of the New Zealand Ecological Society”. 20, s. 115–120, 1973. (ang.). 
  62. a b Alison Cree, Charles H. Daugherty, Jennifer M. Hay. Reproduction of a rare New Zealand reptile, the tuatara Sphenodon punctatus, on rat-free and rat-inhabited islands. „Conservation Biology”. 9 (2), s. 373–383, 1995. DOI: 10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x. (ang.). 
  63. Claudine L. Tyrrell, Alison Cree, David R. Towns: Variation in reproduction and condition of northern tuatara (Sphenodon punctatus punctatus) in the presence and absence of kiore. Wellington: Department of Conservation, 2000, s. 1–42. ISBN 0-478-21963-6. (ang.).
  64. Charles Daugherty, Susan Keall: Tuatara Islands. Te Ara Encyclopedia of New Zealand. [dostęp 12 lipca 2009]. (ang.).
  65. Sphenodon punctatus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
  66. Sphenodon guntheri, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
  67. Tuatara to be released on Little Barrier Island. Department of Conservation. [dostęp 12 lipca 2009]. (ang.).
  68. Rare tuatara raised at Wellington Zoo. Scoop. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  69. 130 tuatara find sanctuary. The Dominion Post. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  70. Ray Lilley: Rare reptile found first time in 200 years. MSNBC. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).
  71. David Williams: Traditional Kaitiakitanga Rights and Responsibilities. W: Wai 262 Report: Matauranga Maori and Taonga. Waitangi Tribunal.
  72. Kristina M. Ramstad, N. J. Nelson, G. Paine, D. Beech, A. Paul, P. Paul, F. W. Allendorf, C. H. Daugherty. Species and Cultural Conservation in New Zealand: Maori Traditional Ecological Knowledge of Tuatara. „Conservation Biology”. 21 (2), s. 455–464, 2007. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x. (ang.). 
  73. Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2005, s. 64.
  74. Tuatara: Journal of the Biological Society. New Zealand Electronic Text Centre. [dostęp 13 lipca 2009]. (ang.).

Szablon:Link GA Szablon:Link GA