Hatteria

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj
Hatteria
Sphenodon punctatus in Waikanae, New Zealand.jpg
Samiec hatterii
Systematyka
Domena eukarioty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Nadrząd lepidozaury
Rząd sfenodonty
Rodzina hatteriowate
Rodzaj hatteria
Nazwa systematyczna
Sphenodon[1]
Gray, 1831
Gatunki
  • S. punctatus (Gray, 1842) (typowy)
  • S. guntheri Buller, 1877
  • †S. diversum Collenso, 1885
  • †S. sp.
Zasięg występowania
World.distribution.rhynchocephalia.colour contrast.png
Systematyka w Wikispecies Systematyka w Wikispecies
Galeria zdjęć w Wikimedia Commons Galeria zdjęć w Wikimedia Commons

Hatteria, tuatara, łupkoząb (Sphenodon) – rodzaj gada z rodziny hatteriowatych (Sphenodontidae) występującego endemicznie na Nowej Zelandii. Mimo iż wyglądem najbardziej przypomina jaszczurkę, w rzeczywistości reprezentuje odrębną linię ewolucyjną lepidozaurów – sfenodonty. Dwa gatunki hatterii są jedynymi współczesnymi przedstawicielami tej grupy. Ich najbliżsi krewni to łuskonośne (jaszczurki, amfisbeny i węże). Z tego powodu hatteria wzbudza zainteresowanie naukowców badających ewolucję jaszczurek i węży oraz rekonstruujących wygląd i zwyczaje najwcześniejszych diapsydów.

Hatteria ma zielono-brązowe ubarwienie i dorasta do około 60 cm od głowy do koniuszka ogona. Wzdłuż grzbietu biegnie kolczasty grzebień, szczególnie widoczny u samców. Uzębienie, w którym dwa rzędy zębów w szczęce zachodzą na jeden w żuchwie, jest wyjątkowe wśród współczesnych zwierząt. Inna niezwykła cecha to obecność wyraźnego oka ciemieniowego, którego funkcja stanowi przedmiot toczących się badań. Mimo braku małżowin usznych hatterie są zdolne słyszeć. Ich szkielet wykazuje wiele unikalnych cech, spośród których niektóre stanowią ewolucyjną pozostałość po rybach. Mimo iż hatterie bywają określane jako „żywe skamieniałości”, nowsze badania taksonomiczne i molekularne dowodzą, że gady te znacząco zmieniły się od ery mezozoicznej.

Hatterię uznaje się za zagrożoną wyginięciem od 1895. Jak wiele nowozelandzkich zwierząt, zagrażają jej utrata siedlisk oraz introdukcja drapieżników, jak szczur pacyficzny. Hatterie wyginęły na dwóch największych wyspach Nowej Zelandii, a zasięg pozostałych populacji ograniczył się do 32 okolicznych wysp, jednak w 2005 na terenie ogrodzonego i monitorowanego Karori Wildlife Sanctuary odtworzono ich populację.

Spis treści

[edytuj] Ewolucja i taksonomia

Kladogram zauropsydów:
1. sfenodonty
2. jaszczurki
3. węże
4. i 5. archozaury

Sfenodonty i ich grupa siostrzana, łuskonośne, należą do nadrzędu lepidozaurów (Lepidosauria), jedynych współczesnych przedstawicieli grupy Lepidosauromorpha. Zarówno łuskonośne jak i hatteria mają zdolność do odrzucania ogona w razie zagrożenia oraz poprzeczną szczelinę kloakalną[2]. Linia ewolucyjna sfenodontów oddzieliła się od łuskonośnych prawdopodobnie około 250 mln lat temu[3]. Podobieństwo hatteriowatych do jaszczurek jest jedynie powierzchowne, gdyż przedstawiciele tej rodziny wykazują kilka cech niewystępujących u innych gadów. Kształt typowy dla jaszczurek był powszechny u wczesnych owodniowców – najstarszy znany gad, Hylonomus, również przypominał współczesną jaszczurkę[4].

Hatteria została początkowo zaklasyfikowana jako jaszczurka, kiedy w 1831 Muzeum Brytyjskie otrzymało jej czaszkę. Interpretacja ta utrzymywała się do 1867, gdy Albert C. L. G. Günther z Muzeum Brytyjskiego spostrzegł podobieństwa do żółwi, krokodyli i ptaków. Dla grupy obejmującej hatterię i jej wymarłych krewnych zaproponował nazwę Rhynchocephalia („ryjogłowe”)[5]. Obecnie większość naukowców używa nazwy Sphenodontia dla mniej obszernej grupy obejmującej Sphenodon i formy pokrewne[6]. Przez lata wiele bliżej niespokrewnionych gatunków zaliczano do Rhynchocephalia, dlatego też grupę tę wielu taksonomistów uznawało za „takson-kosz na śmieci”. Samuel Wendel Williston zaproponował w 1925 nazwę Sphenodontia dla grupy obejmującej jedynie hatterię i jej najbliższych wymarłych krewnych[7].

Hatterię często określa się jako żywą skamieniałość[8], jednak prace taksonomiczne dotyczące sfenodontów dowodzą, że grupa ta przeszła liczne zmiany w erze mezozoicznej[9]. Badania molekularne przeprowadzone przez Jennifer Hay i współpracowników sugerują, że hatteria ewoluuje szybciej niż którekolwiek z przebadanych dotąd zwierząt[10]. Hilary Miller i współautorzy skrytykowali wyniki tej analizy, stwierdzając, że zestaw danych wykorzystanych w badaniu Hay i in. był zbyt mały, by umożliwić określenie tempa ewolucji hatterii, a jej wskaźnik został prawdopodobnie przeszacowany, gdyż w badaniu nie uwzględniono struktury populacji[3]. Hay i współpracownicy nie zgodzili się z krytyką wyników ich wcześniejszej analizy i potwierdzili jej wyniki[11]. Przodkowie hatterii zostali odizolowani od innych sfenodontów około 82 mln lat temu, kiedy Nowa Zelandia oddzieliła się od reszty Gondwany. Analizy genetyczne sugerują zaskakująco niski poziom zróżnicowania genetycznego wśród hatterii, jak na tak starą linię ewolucyjną. Możliwe, że przyczynił się do tego spadek liczebności tych gadów podczas cyklów lodowcowych na przełomie pliocenu i plejstocenu[12]. Analizy filogenetyczne wykorzystujące cechy morfologiczne wskazywały na tuatarę jako takson siostrzany łuskonośnych[13], podczas gdy oparte na ograniczonym zestawie danych molekularnych sugerują jej bliższe pokrewieństwo z żółwiami i archozaurami[14][15]. W 2001 roku Michael S. Y. Lee zakwestionował poprawność dotychczasowych analiz molekularnych[16]. Pierwsza analiza filogenetyczna gadów wykorzystująca kompletne DNA mitochondrialne hatterii wsparła jednak hipotezę o siostrzanych relacjach pomiędzy hatterią a łuskonośnymi[17]. Analizy genetyczne grupują Sphenodon punctatus z Cieśniny Cooka bliżej S. guntheri – również występującego na terenie Cieśniny Cooka – niż północnej populacji S. punctatus. Wyniki te są zgodne z zasięgiem występowania obu gatunków, jednak stoją w sprzeczności z allozymowym zróżnicowaniem genetycznym[18].

Nazwa „tuatara”, będąca jednym z określeń hatterii, pochodzi z języka maoryskiego i oznacza „kolczasty grzbiet”[19], zaś systematyczna Sphenodon – od greckich słów σφήν/sphen („klin”) i ὀδούς/odous („ząb”)[20]. Początkowo Gray nadał rodzajowi nazwę Sphaenodon, jednak Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej w 1957 roku zaakceptowała jej zmianę na Sphenodon[21].

[edytuj] Gatunki

Istnieją dwa współczesne gatunki hatterii – Sphenodon punctatus, nazywany niekiedy po prostu hatterią, i znacznie rzadszy Sphenodon guntheri (hatteria niespodziana), którego zasięg występowania ogranicza się do północnej z wysp The Brothers w Cieśninie Cooka[22]. Epitet gatunkowy punctatus pochodzi z łaciny i oznacza „plamisty”, zaś guntheri honoruje Alberta Günthera. S. punctatus został nazwany, gdy znany był tylko jeden gatunek, dlatego też jego nazwa wprowadza w błąd, ponieważ przedstawiciele obydwu gatunków mają plamy. S guntheri ma oliwkowobrązową skórę z żółtymi plamami, podczas gdy ubarwienie S. punctatus waha się od oliwkowozielonego, przez szary, do ciemnoróżowego lub ceglastoczerwonego, zawsze z białymi plamami[19][2][23]. S. guntheri jest w dodatku znacznie mniejszy[24]. Sphenodon guntheri został rozpoznany jako odrębny gatunek w 1877 roku przez Waltera Bullera[25], jednak do roku 1990 S. guntheri był przeważnie klasyfikowany w obrębie S. punctatus[26]. Obecnie większość naukowców jest zgodna co do zasadności wyodrębnienia S. guntheri jako osobnego gatunku, jednak badania Jennifer Hay i współpracowników z 2009 roku sugerują, że S. punctatus i S. guntheri reprezentują nie osobne gatunki, lecz odmiany geograficzne tego samego gatunku[27]. Kolejny gatunek hatterii – podobny do dwóch poprzednich, lecz nieco mniejszy – zidentyfikował w listopadzie 1885 William Colenso, który opisał go w oparciu o na wpół skamieniały okaz i nazwał S. diversum[28]. S. punctatus dzieli się na dwa podgatunki – S. punctatus punctatus, występujący na Bay of Plenty i wyspach położonych dalej na północ, oraz S. punctatus reischeki[29], którego przedstawiciele żyją w okolicy Cieśniny Cooka[30]. Istnieje również czwarty, nienazwany dotąd gatunek Sphenodon[29].

[edytuj] Morfologia

Porównanie rozmiarów człowieka i samca S. punctatus

Hatterię uznaje się za najmniej wyspecjalizowanego współczesnego owodniowca – mózg i sposób poruszania się przypominają płazie, a serce jest bardziej prymitywne niż u innych żyjących obecnie gadów[31]. Płuca składają się z jednej komory, a oskrzela w ogóle nie występują[32]. U obu gatunków występuje dymorfizm płciowy przejawiający się w rozmiarach – samce są większe. Dorosły samiec S. punctatus mierzy 61 cm długości, a samica 45 cm[2]. Niektóre źródła jako maksymalną długość podają 80 cm[33][34]. Samce ważą do 1 kg, samice – do 0,5 kg. Sphenodon guntheri ważą do 660 g i osiągają mniejsze rozmiary[24] – długość od pyska do kloaki u samic dochodzi do 21,3 cm[35].

Zielonobrązowy kolor hatterii odpowiada ich środowisku i może być modyfikowany w ciągu życia. Hatteria zmienia skórę co najmniej raz w roku jako dorosła[23] i trzy-cztery razy jako młoda. Kolczasty grzebień na grzbiecie zwierzęcia, zbudowany z trójkątnych miękkich płatów skóry, większy u samców, może być nastroszony, kiedy tuatara jest zdenerwowana[36].

[edytuj] Czaszka

Czaszka hatterii:
1. kość przedszczękowa
2. kość nosowa
3. kość przedczołowa
4. kość czołowa
5. kość szczękowa
6. kość zaczołowa
7. kość zębowa
8. kość zaoczodołowa
9. kość jarzmowa
10. kość ciemieniowa
11. kość łuskowa
12. kość kwadratowa

Czaszka diapsydów przeszła liczne ewolucyjne zmiany, jednak wszystkie jej cechy charakterystyczne są obecne u hatterii – ma ona dwa okna po obu stronach czaszki z pełnymi łukami. Kość szczękowa mocno wiąże się z resztą czaszki[2]. Sprawia to, że bardzo sztywną, nieelastyczną konstrukcję czaszki występującą u żółwi (anapsydalną) uważa się za najbardziej prymitywną wśród owodniowców, choć możliwe jest, że żółwie są w rzeczywistości diapsydami, które wtórnie utraciły otwory skroniowe[37][14][2].

Współczynnik encefalizacji hatterii jest stosunkowo niski – wynosi 70,2, podobnie jak u jaszczurek z rodziny szyszkowcowatych, jednak znacznie mniej niż u przedstawicieli Lacertidae (EQ 100). W większości części mózgu wskaźniki te również są dość niskie, z wyjątkiem nadwzgórza (359), wzgórza (118) oraz móżdżku (121). Porównanie z jaszczurkami sugeruje podobieństwa do Lacertomorpha (typ I jaszczurek), uznawanymi za mniej zaawansowane niż Dracomorpha (typ II jaszczurek)[38].

Czubek szczęki przypomina dziób, od zębów oddziela go niewielki wzgórek. W szczęce znajdują się dwa rzędy zębów, podczas gdy w żuchwie jeden – znajdujący się dokładnie pomiędzy rzędami zębów szczękowych, gdy szczęki są zamknięte. Układ ten stanowi wyjątek wśród współczesnych gadów – mimo iż większość węży ma w szczęce dwa rzędy zębów, pełnią one inną rolę niż u hatterii. Szczęki, łączone więzadłem, są w stanie wykonywać zarówno ruchy na boki – żujące – jak i gryzące, wertykalne. Siła ugryzienia wystarcza do przebijania chityny i miażdżenia niewielkich kości[2]. Istotną rolę w chwytaniu pożywienia i manipulowaniu nim pełni również duży, mięsisty język[39]. Mimo iż liczne aspekty odżywiania hatterii są zaawansowane, występuje również wiele cech prymitywnych. Sugerują one, iż anatomia języka hatterii może być przydatna przy rekonstruowaniu cech występujących u wczesnych tetrapodów. Język hatterii ma wiele wspólnych cech prymitywnych z językiem jaszczurek z rodziny legwanowatych[40]. Badania przeprowadzone na komputerowym modelu czaszki hatterii sugerują, że określona grupa mięśni kontroluje konkretne ruchy szczęk, a podczas danego momentu ukąszenia niektóre mięśnie wykazują wysoką aktywność, podczas gdy inne pozostają nieaktywne. Analizy te przynoszą podobne rezultaty, co wcześniejsze badania przeprowadzone na żywych tuatarach przy wykorzystaniu elektromiografii. Różnice wytłumaczyć można twardością pożywienia, jego rozmiarem i położeniem w szczękach oraz ruchami żuchwy[41]. Hatteria ma uzębienie akrodontyczne, jej zęby są przyrośnięte do kości szczęk, dlatego ich zastępowanie nowymi w razie uszkodzeń jest utrudnione[42]. Gdy zęby ulegają stępieniu, hatteria jest zmuszona żywić się zwierzętami o miękkich ciałach, takimi jak dżdżownice, larwy i ślimaki, lub żuć pokarm pomiędzy stępionymi kośćmi szczęk[43].

[edytuj] Narządy zmysłów

Oczy mogą akomodować niezależnie i mają specjalną „podwójną siatkówkę” zawierającą dwa typy komórek wzrokowych, umożliwiających widzenie zarówno w dzień jak i w nocy, oraz błonę odblaskową. Na każdym oku znajduje się również trzecia powieka. Może być ona przesuwana poziomo od wewnątrz do zewnątrz oka, podczas gdy górna i dolna powieka pozostają otwarte[33].

Na szczycie głowy hatteria ma trzecie oko, zwane okiem ciemieniowym. Ma ono własną soczewkę, rogówkę, siatkówkę i zdegenerowany nerw łączący je z mózgiem, co sugeruje, że wyewoluowało z prawdziwego oka. Oko ciemieniowe widać tylko u młodych, które mają półprzezroczystą plamę na środku czaszki. Po około sześciu miesiącach zostaje ona pokryta nieprzejrzystymi łuskami i pigmentem[2]. Funkcje oka ciemieniowego pozostają niejasne[44] – może być ono wykorzystywane do absorpcji promieni ultrafioletowych do produkcji witaminy D[45], jak również do określania cyklu światło-ciemność i pomocy w termoregulacji[2]. Oko ciemieniowe jest u hatterii zachowane najlepiej spośród wszystkich tetrapodów. Wchodzi ono w skład kompleksu szyszynki, do którego należy również szyszynka. Wykazano, że niektóre salamandry wykorzystują szyszynkę do postrzegania spolaryzowanego światła, dzięki czemu mogą ustalać pozycję Słońca nawet przy zachmurzeniu, co ułatwia nawigację[46].

Wraz z żółwiami hatteria ma najbardziej prymitywne narządy słuchu pośród owodniowców. Nie mają one błony bębenkowej ani otworów usznych[42], a ucho środkowe wypełnia głównie tkanka tłuszczowa. Strzemiączko styka się z kością kwadratową, jak również gnykową i łuskową. Komórki rzęsate nie uległy specjalizacji i odpowiadają jedynie na niskie częstotliwości. Mimo iż narządy słuchu są kiepsko wykształcone i prymitywne, a zewnętrzne uszy nie występują, wciąż są one w stanie odpowiadać na częstotliwości od 100 do 900 herców, z największą czułością na dźwięki osiągające 200–400 Hz[47] i 40 dB[48].

Istotną rolę pełnią bodźce wzrokowe[49] i smakowe[40].

[edytuj] Kolce i żebra

Kręgosłup hatterii złożony z klepsydrowatych kręgów, zarówno przodo-, jak i tyłowklęsłych[42]. Stanowi to cechę typową dla ryb i niektórych płazów, jednak odróżnia tuatarę od innych owodniowców.

Hatteria ma gastralia, przypuszczalną plezjomorfię tetrapodów[50]. Występują one u niektórych jaszczurek, u których buduje je przeważnie chrząstka, oraz krokodyli i hatterii i nie łączą się z kręgosłupem lub żebrami piersiowymi. Prawdziwe żebra są niewielkimi wybrzuszeniami z wyrostkami haczykowatymi na spodniej stronie każdego żebra[42]. Cecha ta występuje również u ptaków[51]. Hatteria to jedyny współczesny czworonóg mający dobrze wykształcone zarówno gastralia, jak i wyrostki haczykowate.

U wczesnych czworonogów gastralia i żebra z wyrostkami haczykowatymi tworzyły wraz z innymi kostnymi elementami, takimi jak osteodermy i obojczyk, rodzaj egzoszkieletu pełniącego funkcje obronne. Cechy te najprawdopodobniej wyewoluowały ze struktur służących do poruszania się jeszcze przed skolonizowaniem lądu przez kręgowce. Sugerowano, iż gastralia mogły odgrywać rolę w wentylacji[50][51].

[edytuj] Biologia

Dorosłe hatterie są zwierzętami lądowymi i nocnymi, chociaż często wygrzewają się w promieniach Słońca. Młode chowają się pod pniami i kamieniami i są aktywne w dzień, prawdopodobnie ze względu na kanibalistyczne zachowania przejawiane przez dorosłe. Hatteria zachowuje aktywność w znacznie niższych temperaturach niż większość gadów i hibernuje w zimie[52]. Pozostaje aktywna przy temperaturze 5 °C[53], podczas gdy temperatura powyżej 28 °C może być śmiertelna. Optymalna temperatura dla tuatary wynosi 16–21 °C – najmniej ze wszystkich gadów[54]. Ciepłota ciała hatterii jest niższa niż innych gadów i waha się od 5,2 do 11,2 °C za dnia, podczas gdy u większości gadów wynosi około 20 °C[55]. Niska temperatura ciała skutkuje także wolniejszym metabolizmem. Hatterie są długowiecznymi zwierzętami, nie stwierdzono u nich znaczącej zachorowalności i umieralności związanej z chorobami zakaźnymi, co sugeruje, iż wykazują one bardzo efektywną odporność. Prawdopodobnie u tuatar występują limfocyty T – nie jest jednak pewne, czy – jeśli rzeczywiście są u nich obecne – pełnią te same funkcje, co u wyższych kręgowców, czy też odmienne lub dodatkowe, wynikające z przystosowań do chłodniejszych temperatur[56]. Sekwencja genów głównego układu zgodności tkankowej jest odmienna niż u innych współczesnych gadów, co także wspiera hipotezę o starodawności linii ewolucyjnej hatterii[57]. Genom tuatary jest o ponad 40% większy od ludzkiego, jednak jakość jej biblioteki genomowej jest porównywalna z bibliotekami genomowymi sztucznego chromosomu bakteryjnego pozostałych kręgowców. Fizjologia i historia naturalna hatterii sugeruje, że ich genom może mieć wiele cech zaawansowanych[58]. U gadów sezonowa zmienność w rozmieszczeniu i funkcji leukocytów jest większa niż u którejkolwiek z przebadanych dotąd grup kręgowców. Hatteria ma eozynofile, neutrofile, bazofile i limfocyty. Bazofile są stosunkowo dużych rozmiarów, zaś eozynofile nie zawierają ciał krystalicznych. Prawdopodobnie u tuatar występują także limfocyty B[59].

Grzebiące ptaki, takie jak burzykowate, podczas sezonu lęgowego żyją na tych samych terenach, co hatterie. Tuatary wykorzystują ptasie nory jako schronienia, lecz są również w stanie kopać własne. Guano ptaków morskich pomaga utrzymać liczebność populacji bezkręgowców, którymi żywią się hatterie[60]. Ich dieta obejmuje chrząszcze, świerszczowate i pająki, a także żaby, jaszczurki oraz ptasie jaja i pisklęta. Okresowo dostępne jaja i pisklęta ptaków morskich mogą dostarczać egzogennych kwasów tłuszczowych[2]. Główne pożywienie tuatar to duże owady, jednak ich dieta jest zależna od pory roku oraz otoczenia[61]. Podobnie jak niektóre jaszczurki, mogą wykorzystywać zmysły chemiczne do wykrywania zdobyczy[62]. Hatterie obu płci bronią swego terytorium i potrafią boleśnie ugryźć napastnika[63]. Ich struktura społeczna jest podobna do występującej u jaszczurek należących do rodzin legwanowatych, długonogwanowatych i frynosomowatych[49]. Podrażnione hatterie głośno skrzeczą, syczą i skomlą[36].

[edytuj] Rozmnażanie

Samiec hatterii o przezwisku Henry, żyjący w Southland Museum and Art Gallery, w wieku 111 lat był wciąż zdolny do reprodukcji[64]

Hatteria rozmnaża się bardzo wolno, dojrzałość płciową osiąga po dziewięciu-trzynastu latach, w zależności od cech osobniczych i populacji[65]. Gody odbywają się w okolicach przesilenia letniego. Samice kopulują i składają jaja raz na cztery lata[66]. Podczas godów samce stają się ciemniejsze, unoszą grzebienie i paradują przed samicami, powoli chodząc wokół na sztywnych nogach. Samica albo pozwoli samcowi się pokryć, albo wycofa do swej nory[67]. Samce nie mają prącia – kopulują, unosząc ogon samicy i przytykając swoją kloakę do jej steku[68]. Brak prącia nie wpływa jednak na istotne modyfikacje plemników. W plemnikach hatterii występuje wiele symplezjomorfii z krokodylami i żółwiami, brak w nich jednak cech zaawansowanych diagnostycznych dla łuskonośnych, co bywa interpretowane jako argument przeciwko bliskiemu pokrewieństwu pomiędzy sfenodontami i łuskonośnymi[69]. Zarówno u samców, jak i u samic koncentracja hormonów płciowych w trakcie okresu godowego jest najwyższa w przeciągu roku. Poziom estrogenu gwałtownie spada natychmiast po godach i pozostaje niski przez okres, kiedy samica nosi jaja[59]. Gniazdowanie przebiega podobnie u obu gatunków hatterii. Samice kopią gniazda od wczesnego do środkowego listopada, niekiedy wykorzystują to samo miejsce z roku na rok. Hatterie gniazdują przeważnie w otwartych, nasłonecznionych lokalizacjach[70]. Tunele drążone przez hatterie mierzą zazwyczaj około 197 mm długości, 73 szerokości i 45 wysokości. W tylnej części są lekko rozszerzone. W jednym gnieździe znajduje się średnio 8,6 jaja[71].

Jaja hatterii mają miękką, przypominającą pergamin skorupkę, zbudowaną ze składników wapiennych i włóknistych[72]. Wytworzenie jaj z żółtkami zajmuje samicy od roku do trzech lat, a skorupek – do siedmiu miesięcy. Oznacza to, że cykl rozrodczy tuatary trwa od dwóch do pięciu lat, najdłużej ze wszystkich współczesnych gadów[2]. Dziko żyjące hatterie są w stanie rozmnażać się w wieku co najmniej 55–60 lat[73], jednak w niewoli mogą płodzić potomstwo w znacznie późniejszym wieku – w styczniu 2009 roku wykluły się hatterie będące potomkami żyjących w Southland Museum w Invercargill 111-letniego „Henry'ego” i 80-letniej „Mildred”[74].

Młoda hatteria

Płeć młodych zależy od temperatury jaj – ze znajdujących się w cieplejszym otoczeniu wykluwają się samce, a w chłodniejszym – samice. Zarodki inkubowane w stałej temperaturze 18 lub 22 °C staną się samicami, podczas gdy trzymane w temperaturze 18 °C, zwiększonej następnie do 23 °C, a potem obniżonej ponownie do 18 °C, zawsze będą samcami. Sugeruje to, że przekształcenie samicy w samca następuje w temperaturze około 22 °C. Przy 21 °C stosunek samców do samic wynosi około 1/2. U hatterii występuje rzadki wzorzec płci zależnej od temperatury (FM; samica → samiec) i chociaż nie można wykluczyć również obecności bardziej powszechnego wzorca (FMF; samica → samiec → samica), przy temperaturze przemiany samca w samicę wynoszącej ponad 23–24 °C – wydaje się on mało prawdopodobny. Występowanie u hatterii wzorca FM ma istotne znaczenie dla struktury ich populacji – w obliczu globalnego ocieplenia może doprowadzić do dalszego wzrostu liczebności samców kosztem samic[75]. Tendencja ta jest zauważalna u niektórych populacji[35]. Płeć hatterii jest determinowana zarówno czynnikami genetycznymi, jak i środowiskowymi[76]. Wysoka temperatura skraca okres inkubacji – przy 18 °C wynosi on 328 dni, przy 20 °C – 259 dni, przy 22 °C – 169 dni, a przy 25 °C – 150 dni[77]. Na wielkość nowo wyklutej hatterii początkowa masa jaja wpływa w większym stopniu niż temperatura, w jakiej było ono inkubowane. Stała temperatura inkubacji wpływa na zwiększenie rozmiarów hatterii po dziesięciu miesiącach, lecz są one prawdopodobnie mniej agresywne niż te inkubowane w warunkach naturalnych. W wieku 10 miesięcy dymorfizm płciowy jest słabo uzewnętrzniony, choć występują już pierwsze cechy zróżnicowania, takie jak wielkość szczęk[78].

Tuatara rośnie prawdopodobnie najwolniej ze wszystkich współczesnych gadów[2] – tempo wzrostu zwiększa się wraz z temperaturą. Analizy histologiczne paliczków hatterii z wysp Stephens i Lady Alice sugerują, że tempo wzrostu zauważalnie spada po osiągnięciu 15–20 lat u samic i 20–25 lat u samców. Pierścienie przyrostowe na kościach udowych pozostają wyraźne do 35. roku życia zwierzęcia[65]. Maksymalna długość życia hatterii nie jest znana – na wolności wynosi ona co najmniej 83 lata[56]. W niewoli może przekraczać sto lat, a niektórzy uważają, że zdrowe osobniki mogą dożywać dwustu lat[79].

[edytuj] Ochrona

Obecny zasięg występowania hatterii (kolor czarny)[26][80][81]. Sphenodon punctatus oznaczono kółkiem, S. guntheri – kwadratem. Jeden symbol reprezentuje nie więcej niż siedem wysp.

[edytuj] Zasięg występowania i zagrożenia

Zasięg występowania hatterii był długo ograniczony do 32 przybrzeżnych wysp wolnych od ssaków[30]. Na wyspy te trudno jest się dostać[82], więc skolonizowało je niewiele gatunków, co dowodzi, że niektóre zwierzęta nie występujące na tych wyspach mogły powodować zanikanie hatterii na lądzie stałym. Niedawno jednak szczur pacyficzny (kiore, Rattus exulans) zasiedlił niektóre spośród tych wysp – populacje hatterii utrzymały się, jednak gady zaprzestały rozmnażania[83][84]. Na wyspach zasiedlonych przez szczury tuatary były także znacznie rzadsze[84]. Badania wykazały, iż obecność szczurów pacyficznych nie wpływa jednak negatywnie na wielkość nowo wyklutych hatterii ani wskaźnik samic noszących jaja. Gady żyjące na wyspach, na których występowały również kiore, są w zdecydowanie gorszej kondycji niż występujące na wyspach wolnych od szczurów. Przyrost naturalny hatterii jest zredukowany w obecności Rattus exulans. Możliwe, iż obecność szczurów pacyficznych negatywnie wpływa na wykluwalność jaj oraz kondycję nowo wyklutych hatterii[85]. Kiore niekiedy polują na młode tuatary[86], a także współzawodniczą z dorosłymi o pokarm, jak np. ptaki morskie[87].

Niedawne odkrycia młodych hatterii na Nowej Zelandii dowodzą, że próby reintrodukcji tuatar przynoszą pewne efekty. Ogólną liczebność hatterii wszystkich gatunków i podgatunków ocenia się na ponad 60 000 osobników[2], lecz mniej niż 100 000[88]. Sphenodon punctatus jest uważany obecnie za gatunek najmniejszej troski[89], a S. guntheri – za narażony[90].

[edytuj] Zwalczanie szczurów

Hatterie zostały usunięte z Mercury Islands oraz Cuvier Island w 1990 i 1991 i utrzymywane w niewoli, co miało umożliwić zwalczenie szczurów żyjących na tych wyspach. Wszystkie trzy populacje rozmnażały się w niewoli i po usunięciu szczurów ponownie wypuszczono je na wolność. W latach 1991–1992 na Little Barrier Island stwierdzono jedynie osiem hatterii, które następnie schwytano i zapewniono ochronę in situ. Złapane samice złożyły 42 jaja, które następnie inkubowano w Victoria University. Małe hatterie przetrzymywano w niewoli na wyspie, a po wytępieniu szczurów w 2006, uwolniono[91].

Spośród wysp Hen and Chicken na Pacyfiku szczury usunięto z Whatupuke w 1993, z Lady Alice Island w 1994 i z Coppermine Island w 1997. Na tych trzech wyspach widziano młode tuatary. Na Hen Island, należącej do tej samej grupy wysp, szczury są wciąż obecne i młodych hatterii nie obserwowano tam od 2001. Spośród wysp Alderman na środkowej nie występują tuatary – szczury mogą prawdopodobnie przepłynąć na nią z sąsiednich wysp – by to uniemożliwić zostały wytępione w 1992. W 2004 szczury usunięto również z Rangitoto Islands, przygotowując teren do wypuszczenia 432 młodych hatterii hodowanych w Victoria University od 2001[80].

[edytuj] Sphenodon guntheri

Hatteriom w Karori Wildlife Sanctuary zakłada się kolorowe znaczniki ułatwiające identyfikację

Zasięg występowania hatterii niespodzianej ogranicza się do jednej niewielkiej wyspy, a ogólna liczebność populacji wynosi około 400 osobników. W 1995 roku 50 młodych i 15 dorosłych Sphenodon guntheri przeniesiono na Titi Island w Cieśninie Cooka, a populację monitorowano. Dwa lata później ponad połowę hatterii zaobserwowano ponownie i wszystkie poza jedną przybrały na wadze. W 1998 roku 34 wyklute w niewoli młode i 20 złapanych na wolności dorosłych przeniesiono na Matiu Island, bardziej dostępne miejsce[80]. Pod koniec października 2007 ogłoszono, że 50 hatterii zebranych jeszcze jako jaja w North Brother Island i wyklutych w Victoria University, wypuszczono na wolność w Long Island. Zwierzęta hodowano w ogrodzie zoologicznym w Wellington. Zbudowano dla nich specjalne pomieszczenie i nie pokazywano publiczności[92].

Mimo stosunkowo niewielkiej liczebności i ograniczonego zasięgu występowania hatterii niespodzianych, długoterminowe prognozy dla tego gatunku są korzystne – tuatary z North Brother Island są długowieczne, dorosłe osobniki obu płci mają wysoki wskaźnik przeżywalności (0,95). W populacji S. guntheri znacznie liczniejsze są samce – na jedną samicę przypada średnio 1,7 samca[35].

[edytuj] Sphenodon punctatus

Sphenodon punctatus występuje naturalnie na 29 wyspach, a jego populację szacuje się na ponad 60 000 osobników[2]. W 1996 roku 32 dorosłe hatterie przeniesiono z Moutoki Island na Whale Island. Whale Island (Moutohora) jest w stanie utrzymać populację około 8500 hatterii, co umożliwia obserwowanie tuatar na wolności[80].

Na stały ląd hatterie wypuszczono w 2005 roku na terenie ogrodzonego i monitorowanego Karori Wildlife Sanctuary[19]. Drugie uwolnienie miało miejsce w październiku 2007 roku, kiedy kolejne 130 osobników przeniesiono ze Stephens Island do Karori Sanctuary[93]. W marcu 2009 po raz pierwszy od ponad dwustu lat obserwowano hatterie wyklute na wolności na nowozelandzkim stałym lądzie[94].

[edytuj] Rozmnażanie w niewoli

W Nowej Zelandii przeprowadzanych jest kilka programów mających zwiększyć liczebność hatterii dzięki rozmnażaniu jej w niewoli. Pierwszy tego typu program przeprowadzało Southland Museum and Art Gallery. Również ogrody zoologiczne w Hamilton i Wellington rozmnażają hatterie, by później wypuścić je na wolność. Uniwersytet Wiktorii w Wellington prowadzi badania nad trzymanymi w niewoli tuatarami. Pukaha Mt Bruce Wildlife Centre hoduje parę i jedną młodocianą hatterię. WildNZ Trust ma zagrodę hodowlaną dla tuatar w Ruawai. W styczniu 2009 z jedenastu jaj należących do hatterii o przezwiskach „Henry” i „Mildred” wykluły się młode. Było to możliwe dzięki operacji usunięcia guza nowotworowego, który hamował zarówno zdolność, jak i chęć „Henry'ego” do rozmnażania[79].

[edytuj] Hatteria w kulturze

Hatterie występują w wielu miejscowych legendach i uznaje się je za ariki, formy boskie. Są uważane za posłańców Whiro, boga śmierci i katastrof, a kobietom Māori nie wolno ich zjadać[95]. Hatterie wyznaczają również tapu (granice tego, co uświęcone i ograniczone), powyżej których jest mana, oznaczająca, że za przekroczenie granicy grożą poważne konsekwencje. Kobiety Māori niekiedy w okolicach narządów płciowych tatuują jaszczurki, niektóre tatuaże mogą też przedstawiać hatterie[96]. Obecnie tuatary uważa się za taonga (specjalny skarb)[97].

Hatteria była przedstawiona na pięciocentowej monecie nowozelandzkiej, wycofanej z obiegu w październiku 2006 roku oraz na srebrnej, kolekcjonerskiej monecie wydanej w 2007 w nominałach 10 ¢ 20 ¢, 50 ¢, 1 $ i 2$[98]. Poczta nowozelandzka wyemitowała kilka znaczków pocztowych przedstawiających tuatarę. Pierwszym z nich był znaczek o nominale 8 pensów[99], wyemitowany 1 maja 1935 r. (z reedycją w 1936 r.)[100]. Kolejne ukazały się 17 kwietnia 1991 r. pod patronatem WWF w postaci serii czterech znaczków z podobizną tuatary (każdy o nominale 40 ¢)[101], a ostatni, o nominale 45 ¢, 7 marca 2007 r. w serii New Zealand Native Wildlife (pol. Rodzima Przyroda Nowej Zelandii)[102].

„Tuatara” to również nazwa czasopisma wydawanego przez Biological Society of Victoria University College, a następnie Uniwersytet Wiktorii w latach 1947–1993[103].

Przypisy

  1. ↑ Sphenodon w: Integrated Taxonomic Information System (ang.)
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 Alison Cree: Tuatara. W: Tim Halliday, Kraig Adler (red.): The new encyclopedia of reptiles and amphibians. Oxford: Oxford University Press, 2002, ss. 210–211. ISBN 0-19-852507-9. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Hilary C. Miller, Jennifer A. Moore, Fred W. Allendorf, Charles H. Daugherty. The evolutionary rate of tuatara revisited. „Trends in Genetics”. 25 (1), ss. 13–15 (2009). doi:10.1016/j.tig.2008.09.007 (ang.). 
  4. ↑ Hylonomus: The Earliest Reptile (ang.). Natural History Notebooks. Canadian Museum of Nature. [dostęp 13 lipca 2009].
  5. ↑ Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2006, ss. 42–43. ISBN 0-931625-43-2. 
  6. ↑ Lepidosauromorpha. Lizards, snakes, Sphenodon, and their extinct relatives (ang.). Tree of Life Web Project. [dostęp 13 lipca 2009].
  7. ↑ Phylogeny. W: Nicholas C. Fraser, Hans-Dieter Sues (red.): In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press, 1994. ISBN 0-521-45242-2. 
  8. ↑ TerraNature: Tuatara (ang.). New Zealand Ecology: Living Fossils. [dostęp 13 lipca 2009].
  9. ↑ Wu Xiao-Chun: Late Triassic-Early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontida. W: Nicholas C. Fraser, Hans-Dieter Sues (red.): In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press, 1994, ss. 38–69. ISBN 0-521-45242-2. 
  10. ↑ Sankar Subramanian, Jennifer M. Hay, Elmira Mohandesan, Craig D. Millar i David M. Lambert. Molecular and morphological evolution in tuatara are decoupled. „Trends in Genetics”. 25 (1), ss. 16–18 (2009). doi:10.1016/j.tig.2008.11.001 (ang.). 
  11. ↑ Jennifer M. Hay, Charles H. Daugherty, Alison Cree, Linda R. Maxson. Low genetic divergence obscures phylogeny among populations of Sphenodon, remnant of an ancient reptile lineage. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 29 (1), ss. 1–19 (2003). doi:10.1016/S1055-7903(03)00091-5 (ang.). 
  12. ↑ Oliver Rieppel, Robert R. Reisz. The origin and early evolution of turtles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 30, ss. 1–22 (2003). doi:10.1146/annurev.ecolsys.30.1.1 (ang.). 
  13. ↑ 14,0 14,1 Rafael Zardoya, Alex Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 95 (24), ss. 14226–14231 (1998) (ang.). 
  14. ↑ S. Blair Hedges, Laura L. Poling. A Molecular Phylogeny of Reptiles. „Science”. 283 (5404), ss. 998–1001 (1999). doi:10.1126/science.283.5404.998 (ang.). 
  15. ↑ Michael S. Y. Lee. Molecules, morphology, and the monophyly of diapsid reptiles. „Contributions to Zoology”. 70 (1), ss. 1–22 (2001) (ang.). 
  16. ↑ Joshua S. Rest, Jennifer C. Ast, Christopher C. Austin, Peter J. Waddell, Elizabeth A. Tibbetts, Jennifer M. Hay i David P. Mindell. Molecular systematics of primary reptilian lineages and the tuatara mitochondrial genome. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 29 (2), ss. 289–297 (2003). doi:10.1016/S1055-7903(03)00108-8 (ang.). 
  17. ↑ J. M. Hay, S. D. Sarre, C. H. Daugherty. Nuclear mitochondrial pseudogenes as molecular outgroups for phylogenetically isolated taxa: a case study in Sphenodon. „Heredity”. 93, ss. 468–475 (2004). doi:10.1038/sj.hdy.6800525 (ang.). 
  18. ↑ 19,0 19,1 19,2 Tuatara Facts (ang.). Karori Sanctuary Wildlife Trust. [dostęp 13 lipca 2009].
  19. ↑ Sphenodon (ang.). Dictionary.com Unabridged (v 1.1). [dostęp 13 lipca 2009].
  20. ↑ Sphenodon punctatus GRAY, 1842 (ang.). J. Craig Venter Institute. [dostęp 3 października 2009].
  21. ↑ Tuatara (ang.). BBC – Science & Nature. [dostęp 13 lipca 2009].
  22. ↑ 23,0 23,1 Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2006, s. 16. 
  23. ↑ 24,0 24,1 Brian Gill, Tony Whitaker: New Zealand Frogs and reptiles. David Bateman publishing, 1996, ss. 22–24. ISBN 1869532643. 
  24. ↑ Walter L. Buller. Notes on the tuatara lizard (Sphenodon punctatum), with a description of a supposed new species. „Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute”. 9, ss. 317–325 (1877) (ang.). 
  25. ↑ 26,0 26,1 Charles H. Daugherty, Jennifer M. Hay, Michael B. Thompson. Neglected taxonomy and continuing extinctions of tuatara (Sphenodon). „Nature”. 347, ss. 177–179 (1990). doi:10.1038/347177a0 (ang.). 
  26. ↑ Jennifer M. Hay, Stephen D. Sarre, David M. Lambert, Fred W. Allendorf i Charles H. Daugherty. Genetic diversity and taxonomy: a reassessment of species designation in tuatara (Sphenodon: Reptilia). „Conservation Genetics” (2009). doi:10.1007/s10592-009-9952-7 (ang.). 
  27. ↑ William Colenso. Notes on the Bones of a Species of Sphenodon, (S. diversum, Col.,) apparently distinct from the Species already known. „Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand”. 18, ss. 118–128 (1885) (ang.). 
  28. ↑ 29,0 29,1 Mikko Haaramo: Sphenodontida (ang.). Mikko's Phylogeny Archive. [dostęp 13 lipca 2009].
  29. ↑ 30,0 30,1 Facts about tuatara (ang.). Department of Conservation. [dostęp 13 lipca 2009].
  30. ↑ Matt Russell. Tuatara, Relics of a Lost Age. „The Desert Monitor”. 29 (1998) (ang.). 
  31. ↑ Elliott Jacobson: Infectious diseases and pathology of reptiles. Taylor & Francis, Inc., 2007. ISBN 0849323215. 
  32. ↑ 33,0 33,1 Family Sphenodontidae (Tuataras) (ang.). J. Craig Venter Institute. [dostęp 11 października 2009].
  33. ↑ Reptile: Tuatara (ang.). San Diego Zoo. [dostęp 12 lipca 2009].
  34. ↑ 35,0 35,1 35,2 Nicola J. Nelson, Susan N. Keall, Shirley Pledger, Charles H. Daugherty. Male-biased sex ratio in a small tuatara population. „Journal of Biogeography”. 29 (5–6), ss. 633–640 (2002). doi:10.1046/j.1365-2699.2002.00712.x (ang.). 
  35. ↑ 36,0 36,1 Hanna Gucwińska, Antoni Gucwiński: Zwierzęta w zbroi. Wrocław: Wydawnictwo Dolnośląskie, 1995, s. 8. ISBN 83-7023-389-9. 
  36. ↑ Oliver Rieppel, Michael deBraga. Turtle as diapsid reptiles. „Nature”. 384, ss. 453–455 (1996). doi:10.1038/384453a0 (ang.). 
  37. ↑ R. Platel. [Anatomy of the brain of the New Zealand Gray Sphenodon punctatus (Sphenodontidae). A quantitative study of the principle subdivisions of the brain]. „Journal für Hirnforschung”. 30 (3), ss. 325–327 (1989). PMID 2745969 (ang.). 
  38. ↑ G. C. Gorniak, H. I. Rosenberg, Carl Gans. Mastication in the tuatara, Sphenodon punctatus (Reptilia: Rhynchocephalia): Structure and activity of the motor system. „Journal of Morphology”. 171 (3), ss. 321–353 (1982). doi:10.1002/jmor.1051710307 (ang.). 
  39. ↑ 40,0 40,1 Kurt Schwenk. Morphology of the tongue in the tuatara, Sphenodon punctatus (Reptilia: Lepidosauria), with comments on function and phylogeny. „Journal of Morphology”. 188 (2), ss. 129–156 (1986). doi:10.1002/jmor.1051880202 (ang.). 
  40. ↑ Neil Curtis, Marc E. H. Jones, Susan E. Evans, JunFen Shi, Paul O'Higgins i Michael J. Fagan. Predicting muscle activation patterns from motion and anatomy: modelling the skull of Sphenodon (Diapsida: Rhynchocephalia). „Journal of the Royal Society Interface” (2009). doi:10.1098/rsif.2009.0139 (ang.). 
  41. ↑ 42,0 42,1 42,2 42,3 Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2006, s. 27. 
  42. ↑ Christine Mlot. Return of the Tuatara. „Science News”. 152 (19), ss. 300–301 (1997) (ang.). 
  43. ↑ Casey Ung, Anthony Molteno. An enigmatic eye: the histology of the tuatara pineal complex. „Clinical & Experimental Ophthalmology”. 32 (6), ss. 614–618 (2004) (ang.). 
  44. ↑ Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2006, s. 26. 
  45. ↑ Tim R. Halliday: Salamanders and newts: Finding breeding ponds. W: Tim Halliday, Kraig Adler (red.): The new encyclopedia of reptiles and amphibians. Oxford: Oxford University Press, 2002, s. 52. ISBN 0-19-852507-9. 
  46. ↑ C. Gans, E. G. Wever. Ear and hearing in Sphenodon punctatus. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 73 (11), ss. 4244–4246 (1973) (ang.). 
  47. ↑ Melissa Kaplan: Reptile Hearing (ang.). Melissa Kaplan's Herp Care Collection. [dostęp 13 lipca 2009].
  48. ↑ 49,0 49,1 James C. Gillingham, Tracy Miller. Social Behavior of the Tuatara, Sphenodon punctatus. „Herpetological Monographs”. 9, ss. 5–16 (1995) (ang.). 
  49. ↑ 50,0 50,1 Leon P. A. M. Claessens. Dinosaur gastralia: origin, morphology, and function. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 24 (1), ss. 89–106 (2004). doi:10.1671/A1116-8 (ang.). 
  50. ↑ 51,0 51,1 Jonathan R. Codd, Philip L. Manning, Mark A. Norell, Steven F. Perry. Avian-like breathing mechanics in maniraptoran dinosaurs. „Proceedings of the Royal Society B”. 275 (1631), ss. 157–161 (2008). doi:10.1098/rspb.2007.1233 (ang.). 
  51. ↑ Tuatara: Facts (ang.). Southland Museum & Art Gallery. [dostęp 13 lipca 2009].
  52. ↑ Edith Schofield: New arrivals thrill staff at sanctuary (ang.). Otago Daily Times. [dostęp 13 lipca 2009].
  53. ↑ Bruce Musico: Sphenodon punctatus (ang.). Animal Diversity Web. [dostęp 12 lipca 2009].
  54. ↑ Michael B. Thompson, Charles H. Daugherty. Metabolism of Tuatara, Sphenodon punctatus. „Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology”. 119 (2), ss. 519–522 (1998). doi:10.1016/S1095-6433(97)00459-5 (ang.). 
  55. ↑ 56,0 56,1 D. Kim Burnham, Susan N. Keall, Nicola J. Nelson, Charles H. Daugherty. T cell function in tuatara (Sphenodon punctatus). „Comparative Immunology, Microbiology and Infectious Diseases”. 28 (3), ss. 213–222 (2005). doi:10.1016/j.cimid.2005.01.005 (ang.). 
  56. ↑ Hilary C. Miller, Katherine Belov, Charles H. Daugherty. Characterization of MHC class II genes from an ancient reptile lineage, Sphenodon (tuatara). „Immunogenetics”. 57 (11), ss. 883–891 (2005). doi:10.1007/s00251-005-0055-4 (ang.). 
  57. ↑ Zhenshan Wang, Tsutomu Miyake, Scott V. Edwards, Chris T. Amemiya. Tuatara (Sphenodon) Genomics: BAC Library Construction, Sequence Survey, and Application to the DMRT Gene Family. „Journal of Heredity”. 97 (6), ss. 541–548 (2006). doi:10.1093/jhered/esl040 (ang.). 
  58. ↑ 59,0 59,1 D. Kim Burnham, Susan N. Keall, Nicola J. Nelson, Charles H. Daugherty. Effects of sampling date, gender, and tick burden on peripheral blood cells of captive and wild tuatara (Sphenodon punctatus). „New Zealand Journal of Zoology”. 33, ss. 241–248 (2006) (ang.). 
  59. ↑ Donald G. Newman. Burrow Use and Population Densities of Tuatara (Sphenodon punctatus) and How They Are Influenced by Fairy Prions (Pachyptila turtur) on Stephens Island, New Zealand. „Herpetologica”. 43 (3), ss. 336–344 (1987) (ang.). 
  60. ↑ G. Y. Walls. Feeding Ecology of the Tuatara Sphenodon punctatus on Stephens Island, Cook Strait. „New Zealand Journal of Ecology”. 4, ss. 89–97 (1981) (ang.). 
  61. ↑ A. A. Besson, A. Thierry, E. Boros, K. Allen, S. Bradley, C. Norrie i A. Cree. Evidence of Food Chemical Discrimination in Tuatara (O. Rhynchocephalia): Comparison with a Gekkotan Lizard (O. Squamata). „Journal of Herpetology”. 43 (1), ss. 124–131 (2009). doi:10.1670/08-164R.1 (ang.). 
  62. ↑ Charles Daugherty, Susan Keall: Tuatara – Life history (ang.). Te Ara Encyclopedia of New Zealand. [dostęp 13 lipca 2009].
  63. ↑ Tuatara diary (ang.). Southland Museum and Art Gallery. [dostęp 13 lipca 2009].
  64. ↑ 65,0 65,1 J. Castanet, D. G. Newman, H. Saint Girons. Skeletochronological Data on the Growth, Age, and Population Structure of the Tuatara, Sphenodon punctatus, on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand. „Herpetologica”. 44 (1), ss. 25–37 (1988) (ang.). 
  65. ↑ Alison Cree, J. F. Cockrem, L. J. Guillette Jr. Reproductive cycles of male and female tuatara (Sphenodon punctatus) on Stephens Island, New Zealand. „Journal of Zoology”. 226 (2), ss. 199–217 (1991). doi:10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x (ang.). 
  66. ↑ Carl Gans, James C. Gillingham, David L. Clark. Courtship, mating and male combat in Tuatara, Sphenodon punctatus. „Journal of Herpetology”. 18 (2), ss. 194–197 (1984). doi:10.2307/1563749 (ang.). 
  67. ↑ Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2006, s. 19. 
  68. ↑ J. M. Healy, B. G. M. Jamieson. Ultrastructure of the Spermatozoon of the Tuatara (Sphenodon punctatus) and Its Relevance to the Relationships of the Sphenodontida. „Philosophical Transactions of the Royal Society B”. 335 (1274), ss. 193–205 (1992). doi:10.1098/rstb.1992.0018 (ang.). 
  69. ↑ Alison Cree, Charles H. Daugherty, Susan F. Schafer, Derek Brown. Nesting and Clutch Size of Tuatara (Sphenodon guntheri) on North Brother Island, Cook Strait. „Tuatara”. 31 (1), ss. 9–16 (1991) (ang.). 
  70. ↑ M. B. Thompson, G. C. Packard, M. J. Packard, B. Rose. Analysis of the nest environment of tuatara Sphenodon punctatus. „Journal of Zoology”. 238 (2), ss. 239–251 (1996). doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05392.x (ang.). 
  71. ↑ Mary J. Packard, Michael B. Thompson, Kenneth N. Goldie, Marta Vos. Aspects of shell formation in eggs of the tuatara, Sphenodon punctatus. „Journal of Morphology”. 197 (2), ss. 147–157 (1988). doi:10.1002/jmor.1051970203 (ang.). 
  72. ↑ Donald G. Newman, Peter R. Watson, Ian McFadden. Egg production by tuatara on Lady Alice and Stephens Island, New Zealand. „New Zealand Journal of Zoology”. 21, ss. 387–398 (1994) (ang.). 
  73. ↑ Reptile becomes a father, at 111 (ang.). BBC News. [dostęp 13 lipca 2009].
  74. ↑ Nicola J. Mitchell, Nicola J. Nelson, Alison Cree, Shirley Pledger, Susan N. Keall i Charles H. Daugherty. Support for a rare pattern of temperature-dependent sex determination in archaic reptiles: evidence from two species of tuatara (Sphenodon). „Frontiers in Zoology”. 3 (9) (2006). doi:10.1186/1742-9994-3-9 (ang.). 
  75. ↑ Alison Cree, Michael B. Thompson, Charles H. Daugherty. Tuatara sex determination. „Nature”. 375, s. 573 (1995). doi:10.1038/375543a0 (ang.). 
  76. ↑ Michael B. Thompson. Incubation of eggs of tuatara, Sphenodon punctatus. „Journal of Zoology”. 222 (2), ss. 303–318 (1990). doi:10.1111/j.1469-7998.1990.tb05679.x (ang.). 
  77. ↑ Nicola J. Nelson, Michael B. Thompson, Shirley Pledger, Susan N. Keall i Charles H. Daugherty. Egg mass determines hatchling size, and incubation temperature influences post-hatching growth, of tuatara Sphenodon punctatus. „Journal of Zoology”. 263 (1), ss. 77–87 (2004). doi:10.1017/S095283690400490X (ang.). 
  78. ↑ 79,0 79,1 Doug Gross: 110-year-old 'living fossil' becomes a dad (ang.). CNN.com. [dostęp 13 lipca 2009].
  79. ↑ 80,0 80,1 80,2 80,3 Peter Gaze: Tuatara recovery plan 2001–2011. W: Threatened Species Recovery Plan 47. Wellington: Biodiversity Recovery Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand, 2001, ss. 1–36. ISBN 0478221312. 
  80. ↑ Tuatara Release (ang.). New Zealand Herald. [dostęp 13 lipca 2009].
  81. ↑ Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2006, ss. 59–60. 
  82. ↑ I. G. Crook. The tuatara, Sphenodon punctatus Gray, on islands with and without populations of the Polynesian rat, Rattus exulans (Peale). „Proceedings of the New Zealand Ecological Society”. 20, ss. 115–120 (1973) (ang.). 
  83. ↑ 84,0 84,1 Alison Cree, Charles H. Daugherty, Jennifer M. Hay. Reproduction of a rare New Zealand reptile, the tuatara Sphenodon punctatus, on rat-free and rat-inhabited islands. „Conservation Biology”. 9 (2), ss. 373–383 (1995). doi:10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x (ang.). 
  84. ↑ Claudine L. Tyrrell, Alison Cree, David R. Towns: Variation in reproduction and condition of northern tuatara (Sphenodon punctatus punctatus) in the presence and absence of kiore. Wellington: Department of Conservation, 2000, ss. 1–42. ISBN 0-478-21963-6.  (ang.)
  85. ↑ Donald G. Newman. Evidence of predation on a young tuatara, Sphenodon punctatus, by kiore, Rattus exulans on Lady Alice Island. „New Zealand Journal of Zoology”. 15 (3), ss. 443–446 (1988) (ang.). 
  86. ↑ T. A. Blair, A. Cree, C. M. Skeaff. Plasma fatty acids, triacylglycerol and cholesterol of the tuatara (Sphenodon punctatus punctatus) from islands differing in the presence of rats and the abundance of seabirds. „Journal of Zoology”. 252 (4), ss. 463–472 (2000). doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb01229.x (ang.). 
  87. ↑ Charles Daugherty, Susan Keall: Tuatara Islands (ang.). Te Ara Encyclopedia of New Zealand. [dostęp 12 lipca 2009].
  88. ↑ Sphenodon punctatus. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) (ang.) [dostęp 12 lipca 2009]
  89. ↑ Sphenodon guntheri. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) (ang.) [dostęp 12 lipca 2009]
  90. ↑ Tuatara to be released on Little Barrier Island (ang.). Department of Conservation. [dostęp 12 lipca 2009].
  91. ↑ Rare tuatara raised at Wellington Zoo (ang.). Scoop. [dostęp 13 lipca 2009].
  92. ↑ 130 tuatara find sanctuary (ang.). The Dominion Post. [dostęp 13 lipca 2009].
  93. ↑ Ray Lilley: Rare reptile found first time in 200 years (ang.). MSNBC. [dostęp 13 lipca 2009].
  94. ↑ David Williams: Traditional Kaitiakitanga Rights and Responsibilities. W: Wai 262 Report: Matauranga Maori and Taonga. Waitangi Tribunal. 
  95. ↑ Kristina M. Ramstad, N. J. Nelson, G. Paine, D. Beech, A. Paul, P. Paul, F. W. Allendorf, C. H. Daugherty. Species and Cultural Conservation in New Zealand: Maori Traditional Ecological Knowledge of Tuatara. „Conservation Biology”. 21 (2), ss. 455–464 (2007). doi:10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x (ang.). 
  96. ↑ Dick Lutz: Tuatara: A Living Fossil. Salem, Oregon: DIMI PRESS, 2006, s. 64. 
  97. ↑ 2007 Annual Coins – Tuatara (ang.). New Zealand Post. [dostęp 7 października 2009].
  98. ↑ Funt nowozelandzki i pens były używane w Nowej Zelandii do 1967 roku, kiedy to walutę zmieniono na dolar nowozelandzki.
  99. ↑ 1930–1939 Pictorials (ang.). New Zealand Post. [dostęp 7 października 2009].
  100. ↑ 1991 – Tuatara (ang.). New Zealand Post. [dostęp 7 października 2009].
  101. ↑ 2007 – New Zealand Native Wildlife (ang.). New Zealand Post. [dostęp 7 października 2009].
  102. ↑ Tuatara: Journal of the Biological Society (ang.). New Zealand Electronic Text Centre. [dostęp 7 października 2009].

Źródło „http://pl.wikipedia.org/wiki/Hatteria”