Liściożery

Liściożery

Folivora
Delsuc, Catzeflis, Stanhope & Douzery, 2001
Leniwiec trójpalczasty (Bradypus tridactylus)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Nadrząd	szczerbaki
Rząd	włochacze
Podrząd	liściożery
Rodziny
leniwcowate leniuchowcowate Megatheriidae Mylodontidae Nothriotheriidae Scelidotheriidae

Liściożery (Folivora) – podrząd lądowych ssaków łożyskowcowych z rzędu włochaczy (Pilosa).

Budowa

Leniuchowiec krótkoszyi

Liściożery osiągają około 60 cm długości. Ważą od 5 do 8 kg. Wczesnomioceńskie leniwce ważyły od 38 do 95 kg. 38 kg ważył Hapalops, 77 kg Eucholoeops, 95 mógł osiągać jeden z okazów Nematherium.

Skórę tych ssaków porasta gęste futro, utrudniające ocenę sylwetki zwierzęcia, porosłe glonami zapewniającymi gospodarzom zielony kolor. Pomaga ono wtopić się w tło. Wolno poruszające się leniwce czy leniuchowce zamiast na ucieczce przed drapieżnikiem polegają raczej na kamuflażu.

Zęby liściożerów nie mają ochronnej warstwy szkliwa, podobnie jak pancernikowce. Prawdopodobnie szczerbaki utraciły szkliwo na wczesnym etapie swej ewolucji. Jednakże badania genetyczne wskazują na obecność kodującego enamelinę szkliwa genu u pierwotnych szczerbaków. Eoceński przedstawiciel pancernikowców Utaetus miał szkliwo, co wskazuje że jego utrata musiała wydarzyć się później, a więc już po rozejściu się linii pancernikowców i włochaczy, niezależnie w każdej z linii (chyba że Utaetus miałby wyewoluować szkliwo ponownie). Nie spotyka się siekaczy ani kłów. Występuje natomiast od 4 do 5 par słupowatych zębów policzkowych, za pomocą których liściożery miażdżą i powoli żują liście. Pokarm trafia następnie do dużego, złożonego z licznych komór żołądka, wyposażonego w ślepe uchyłki, w których bytują bakterie posiadające zdolność do rozkładu celulozy. Za żołądkiem leży krótkie jelito (co stanowi wyjątek u zwierząt roślinożernych). Taka budowa układu pokarmowego narzuca długi czas trawienia pokarmu. Przebywa on w żołądku przez kilka tygodni, a wypełniony nim żołądek stanowić może nawet ⅓ masy ciała zwierzęcia. Oddawanie stolca również zdarza się rzadko, raz w tygodniu; tak samo rzadko leniwiec czy leniuchowiec sika.

Ogon nie występuje w ogóle bądź jest krótki.

Zwierzęta te spędzają życie, zwieszając się z gałęzi drzew swymi łapami. Kończyny liściożerów kończą się niewielką liczbą palców. Leniwcowate mają ich po 3, a leniuchowcowate po 2. Palce kończą się pazurami, którymi ich właściciele obejmują gałęzie. Zupełnie inaczej wyglądały kończyny naziemnych leniwców wczesnego miocenu, wykazując podobieństwa raczej do łap dzisiejszych mrówkojady czy innych zwierząt przystosowanych do rozkopywania. Prawdopodobnie również zręcznie wspinały się po drzewach, co kopały w ziemi. Łopatke mają trójkątną, jak u leniuchowca, w przeciwieństwie do trapezoidalnej łopatki leniwca, o brzegu kręgowym mniej nachylonym ku przodowi, dobrze rozwiniętym u Eucholoeops pomimo mięśni rozwiniętych ogrzej niż u współczesnych liściożerów. Brzeg głowowy był prosty w przeciwieństwie do wypukłego brzegu dzisiejszych przedstawicieli grupy, zwiększającego pole powierzchni przyczepu mięśni dźwigacza łopatki i równoleglobocznego przedniego. Wysoki i dobrze rozwinięty grzebień łopatki wskazuje na dobrze rozwinięty mięsień czworoboczny, podobnie można powiedzieć o mięśniach nadgrzebieniowym i podgrzebieniowym. Wtórny grzebień łopatki nie jest już dobrze rozwinięty, podobnie jak dół podgrzebieniowy, co z kolei świadczy o słabym rozwoju mięśnia obłego większego. U Hapalops wyrostek barkowy idzie do przodu za gruszkowatego kształtu dołem panewki, a u Eucholoeops ani leniuchowca tak nie czyni. Dobrze rozwinięty guzek nadpanewkowy wskazuje na silny mięsień dwugłowy ramienia. Solidnej budowy jest też tworzący z łopatka otwór wyrostek kruczy, co świadczy o dobrym rozwoju więzadła barkowo-kruczego , wspomnianego już mięśnia dwugłowego oraz mięśnia kruczoramiennego. Dość silny był też mięsień naramienny. Obojczyk opisywany jest jako smukły, esowaty. U leniwca podlega redukcji to więzadła, trochę lepiej rozwinięty u leniuchowca, u form wczesnomioceńskich najlepiej rozwinięty. Kość ramienna była dobrze zbudowana, szczególnie u Mylodontidae, które znacznie przewyższały w tym względzie dzisiejsze liściożery. Wyróżniała się główką bez szyi kształtu prawie kolistego z guzowatościami dla silnych mięśni podgrzebieniowego i nadgrzebieniowego, a także podłopatkowego. Wydatne są także grzbiety dla mięśnia naramiennego i piersiowego większego, tutaj też prym wiodą Mylodontidae. Silny były też mięsień najszerszy grzbietu oraz obły większy, przyczepiające się z tyłu kości. Toledo et al. wspominają też przyczep mięśnia trójgłowego ramienia, podczas gdy przyczepu mięśnia ramiennego nie udało im się znaleźć. Dystalny koniec kości ramiennej jest poszerzony, a przedzielone głęboką bruzdą nadkłykcie stanowią miejsca przyczepu licznych mięśni. Otwór nadkłykciowy występuje u leniuchowca i liściożerów wczesnomioceńskich, nie ma go u leniwca. Kość łokciowa wczesnomioceńskich form była znacznie silniej zbudowana niż u dzisiejszych przedstawicieli kladu. Zaczynała się silnym wyrostkiem łokciowym, miejscem przyczepu mięśnia trójgłowego i mięśnia łokciowego, rozwiniętym szczególnie dobrze u Hapalops i Nematherium. Kończy się dobrze zbudowanych poszerzeń, podobnym jak u tamanduy, z wydatnym, szerokim wyrostkiem rylcowatym jak u leniwcowatych, a bez powierzchni stawowej dla kości promieniowej, krótkiej, ale dobrze zbudowanej, przypominającej kość promieniową leniuchowcowatych, o dużej i eliptycznej głowie jak u mrówkojadowatych. Leniwcowate i dzisiejsze leniuchowocwate mają raczej małą, okrągłową głowę kości promieniowej. U form wczesnomioceńskich występuje na tej kości dobrze rozwinięta guzowatość dla przyczepu mięśnia dwugłowego. W miocenie liściożery miały jeszcze ręce pięciopalczaste. Dopiero później nastąpiły utrata bądź połączenie palców.

Fizjologia

Liściożery cechują się wolnym metabolizmem. Pociąga on za sobą częściową zależność temperatury ciała od otoczenia. Temperatura ich ciała waha się pomiędzy 24 a 34 °C.

Systematyka i ewolucja

Liściożery stanowią podrząd w obrębie rzędu włochaczy (Pilosa). Drugim podrzędem tego rzędu są giętkojęzykowce nazywane także mrówkojadami. Rząd włochaczy wraz z rzędem pancernikowców tworzy nadrząd szczerbaków (Xenarthra), pochodzący z Ameryki Południowej. Monofiletyzm szczerbaków potwierdziły liczne badania. Miejsce samych szczerbaków na drzewie rodowym ssaków nie zostało jednakże ustalone jednoznacznie. Istnieją różne hipotezy umiejscawiające je w różnych miejscach.

• Wedle hipotezy Atlantogenata szczerbaki tworzą klad Atlantogenata z grupą afroterów (afrotery obejmują afrosorkowce, ryjkonosowe, rurkozębne, góralkowce, trąbowce i brzegowce). Pozostałe ssaki łożyskowe należą do Boreoeutheria. Hipotezę tą wspierają badania genetyczne. Badania metodą zegara molekularnego wskazują czas rozejścia się szczerbaków i afroterów na jakieś 103 miliony lat temu (przedział 93-114 milnionów lat).
• Hipoteza Exafroplacentalia wiąże szczerbaki nie z afroterami, w których widzi najbardziej bazalną grupę łożyskowców, ale z Boreoeutheria, dzielonymi na Laurasiatheria (Eulipotyphla, nietoperze, kopytne i Ferae) i Euarchontoglires (siekaczowce, naczelne, łuskowce i Dermoptera). Klad tworzony przez szczerbaki i Boreoeutheria nosi nazwę Exafroplanetalia bądź Notolegia.
• W końcu hipoteza Epitheria dzieli łożyskowce na dwa klady, z których jednym są szczerbaki. Wszystkie pozostałe łożyskowce zalicza natomiast do drugiego, nazwanego Epitheria, dzielonego dalej na afrotery i Boreoeutheria.

Do podrzędu należą następujące występujące współcześnie rodziny:

• Megalonychidae Ameghino, 1889 – leniuchowcowate, obecnie reprezentowana pojedynczym rodzajem leniuchowiec, w przeszłości obejmująca liczniejsze rodzaje, jak Eucholoeopsm Megalonychotherium, Xibalbaonyx,
• Bradypodidae J.E. Gray, 1821 – leniwcowate, rodzina monotypowa z rodzajem leniwiec.

oraz wymarłe:

• Megatheriidae J.E. Gray, 1821 obejmująca mioceńskie Planops i Prepotherium,
• Mylodontidae, jak Nematherium, Analcitherium,
• Nothriotheriidae,
• Scelidotheriidae,

Megatheria niekiedy wyodrębniane są w odrębny infrarząd. Obejmuje on rodzaje Megatherium, Eremotherium, Nothrotheriops. Do żadnej rodziny nie zaliczają się bazalne Megatherioidea Hapalops, Analcimorphus, Schismotherium, Pelecyodon czy Hyperleptus

Pokrewieństwa obrazuje następujący kladogram wedle Kalthoff et al. (2011):

	Cingulata
	Vermilingua Folivora Bradypodidae Mylodontidae Scelidotheriidae Megalonychidae Megatheriidae Nothriotheriidae

Miejsce Megatheria obrazuje wyraźniej kladogram z pracy Toledo et al. (2012) (uproszczono):

	Cingulata
Pilosa	Vermilingua Folivora Bradypus Mylodontidae (Analcitherium, Nematherium) Megatherioidea Hapalops Megatheria Megatheriidae Nothriotheriidae Megalonychidae

Nie istnieją znane nauce skamieniałości pierwotnych szczerbaków.

Jak widać, dzisiejsze nadrzewne liściożery wyewoluowały niezależnie od siebie z form naziemnych.

Rozmieszczenie geograficzne

Mapa rozmieszczenia geograficznego leniwca: zielony – leniwiec pstry • szarofioletowy – leniwiec grzywiasty • pomarańczowy – leniwiec trójpalczasty, • czerwony – leniwiec karłowaty

Podrząd obejmuje gatunki występujące w Ameryce. Niegdyś sięgały Meksyku i Antyli Mniejszych.

Ekologia

Liściożery prowadzą nadrzewny tryb życia. Spędzają życie, zawieszone pod gałęziami brzuchem do góry. Poruszają się powoli. Przemieszczają się głównie w nocy, niezbyt chętnie, potrafią na pojedynczym drzewie spędzić wiele dni, jeśli im odpowiada. Schodząc na ziemię, są kompletnie nieporadne. Ich pokarm stanowią liście, pobierają go w nocy. Leniwiec upodobał sobie szczególnie liście Cecropia. Taki tryb życia sprawia, że zwierzęta te właściwie nie mają konkurentów. Podobny tryb życia peędzi w Australii koala.

Budowa aparatu żucia wskazuje na liściożerność także części wymarłych Megatherioidea. Mylodontidae spożywać prawdopodobnie też inny pokarm roślinny, jak owoce. Hapalops czy Eucholoeops wiodły prawdopodobnie nadrzewny bądź częściowo nadrzewny tryb życia, podczas gdy większe Nematherium naziemny.

Przed drapieżnikami liściożery chronią się, stosując kamuflaż oraz spędzając życie w koronach drzew. Rzadko padają ofiarami drapieżników. Osobniki młode padają ofiarami boa, pum, jaguarów, harpii.

Rozmnażanie

Występuje ciąża trwają 6 miesięcy, po której matka rodzi pojedynczego noworodka. Wczepia sie on następnie w sierść matki, gdzie spędza kolejne miesiące.

Status

Brak konkurencji i nieczęste ataki drapieżników umożliwiają liściożerów osiągnięcie istotnych liczebności. Na terenach objętych ochroną spotykano 8 leniwców trójpalczastych na ha.

Zagrożeniem dla liściożerów jest deforestacja.

Niektóre gatunki zalicza się do zagrożonych wyginięciem bądź wrażliwych:

• gatunki krytycznie zagrożone wyginięciem: leniwiec karłowaty,
• gatunki narażone na wyginięcie: leniwiec grzywiasty,
• gatunki najmniejszej troski: leniwiec trójpalczasty, leniwiec pstry, leniuchowiec krótkoszyi, leniuchowiec dwupalczasty.

Bibliografia

1. JoannaJ. Gliwicz JoannaJ., CzesłąwC. Błaszak CzesłąwC., Superkohorta: Atlantogenata, [w:] CzesławC. Błaszak, Zoologia, t. Tom 3, część 3. Ssaki, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2020, ISBN 978-83-01-17337-1  (pol.).