Szczeć pospolita: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
Kenraiz (dyskusja | edycje)
m drobne redakcyjne
m poprawa przek., WP:SK, drobne techniczne
Linia 30: Linia 30:


; [[Korzeń]]: Palowy, mocno rozgałęziający się, o długości do 60 cm i przekroju o średnicy do 2,5 cm<ref>[https://www.unce.unr.edu/publications/files/nr/2002/FS0240.pdf Cooperative Extension] (ang.) Susan Donaldson, Dawn Rafferty: ''Identification and Management of Common Teasel'' [dostęp 2019-12-07]</ref>.
; [[Korzeń]]: Palowy, mocno rozgałęziający się, o długości do 60 cm i przekroju o średnicy do 2,5 cm<ref>[https://www.unce.unr.edu/publications/files/nr/2002/FS0240.pdf Cooperative Extension] (ang.) Susan Donaldson, Dawn Rafferty: ''Identification and Management of Common Teasel'' [dostęp 2019-12-07]</ref>.
; [[Łodyga]]:Wzniesiona, sztywna, kolczasta, o kanciastym przekroju, dorastająca zwykle do 2 m wysokości<ref name="cervenka" />, w sprzyjających warunkach nawet do 2,5 m<ref name=":0">Shaw, P. J. A.; Shackleton, K. (2011). Joly, Simon (ed.).: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3060873/ "Carnivory in the teasel ''Dipsacus fullonum'' — the effect of experimental feeding on growth and seed set"] (ang.)</ref>. Rozgałęzia się w charakterystyczny sposób – pomimo tego, że z zasady w pachwinach wszystkich otulających łodygę liści pędowych znajduje się aktywna tkanka twórcza, zdolna do wytwarzania pędów kątowych, nie wyrastają one z każdej ich pary. Szczególnie rośliny występujące w niesprzyjającym środowisku mają tendencje do wykształcania mniejszej liczby rozgałęzień. Jeśli rozgałęzienie ma miejsce w więcej niż jednym węźle liściowym (zwykle ma to miejsce w przypadku egzemplarzy rosnących w korzystnych warunkach), wyrastają one zawsze pod tym samym kątem. Pędy kątowe powtarzają schemat rozgałęziania się pędu głównego, prowadząc niekiedy do wytwarzania odgałęzień trzeciego i czwartego rzędu (również powtarzających schemat). Zaobserwowano również zależność pomiędzy liczbą par liści na pędach kątowych a ich tendencją do rozgałęziania – jeżeli wykształci się jedna para pęd rozgałęzia się dalej, zaś gdy dwie nie występują rozgałęzienia dalszych rzędów<ref name=":1" />.
; [[Łodyga]]:Wzniesiona, sztywna, kolczasta, o kanciastym przekroju, dorastająca zwykle do 2 m wysokości<ref name="cervenka" />, w sprzyjających warunkach nawet do 2,5 m<ref name=":0">{{Cytuj |autor = Peter J. A. Shaw, Kyle Shackleton |tytuł = Carnivory in the teasel Dipsacus fullonum--the effect of experimental feeding on growth and seed set |czasopismo = PloS One |data = 2011 |wolumin = 6 |numer = 3 |s = e17935 |doi = 10.1371/journal.pone.0017935 |pmid = 21445274 |pmc = 3060873}}</ref>. Rozgałęzia się w charakterystyczny sposób – pomimo tego, że z zasady w pachwinach wszystkich otulających łodygę liści pędowych znajduje się aktywna tkanka twórcza, zdolna do wytwarzania pędów kątowych, nie wyrastają one z każdej ich pary. Szczególnie rośliny występujące w niesprzyjającym środowisku mają tendencje do wykształcania mniejszej liczby rozgałęzień. Jeśli rozgałęzienie ma miejsce w więcej niż jednym węźle liściowym (zwykle ma to miejsce w przypadku egzemplarzy rosnących w korzystnych warunkach), wyrastają one zawsze pod tym samym kątem. Pędy kątowe powtarzają schemat rozgałęziania się pędu głównego, prowadząc niekiedy do wytwarzania odgałęzień trzeciego i czwartego rzędu (również powtarzających schemat). Zaobserwowano również zależność pomiędzy liczbą par liści na pędach kątowych a ich tendencją do rozgałęziania – jeżeli wykształci się jedna para pęd rozgałęzia się dalej, zaś gdy dwie nie występują rozgałęzienia dalszych rzędów<ref name=":1" />.
; [[Liść|Liście]] odziomkowe : Zebrane w rozetę, krótkoogonkowe, podłużne do lancetowatych, tępo zakończone, o ząbkowanych brzegach, zbiegające się w ogonki. Powierzchnia pomarszczona, o kolorze ciemnozielonym. Unerwienie pierzaste, o niemal białym zabarwieniu, na głównych nerwach tworzą się kolce.
; [[Liść|Liście]] odziomkowe : Zebrane w rozetę, krótkoogonkowe, podłużne do lancetowatych, tępo zakończone, o ząbkowanych brzegach, zbiegające się w ogonki. Powierzchnia pomarszczona, o kolorze ciemnozielonym. Unerwienie pierzaste, o niemal białym zabarwieniu, na głównych nerwach tworzą się kolce.
; Liście pędowe: Podłużne do lancetowatych, ostro zakończone, ząbkowane. Tworzą ulistnienie nakrzyżległe – występują parami na przeciwko siebie, w każdym kolejnym węźle zorientowane prostopadle do pary powyżej i poniżej. Obejmują pędy nasadami i zrastają się nimi, tworząc jednolite, miseczkowate zagłębienia wokół łodygi<ref name="cervenka" /><ref name=":1" />.
; Liście pędowe: Podłużne do lancetowatych, ostro zakończone, ząbkowane. Tworzą ulistnienie nakrzyżległe – występują parami na przeciwko siebie, w każdym kolejnym węźle zorientowane prostopadle do pary powyżej i poniżej. Obejmują pędy nasadami i zrastają się nimi, tworząc jednolite, miseczkowate zagłębienia wokół łodygi<ref name="cervenka" /><ref name=":1" />.
; [[Kwiat]]y:Zebrane w kwiatostany w formie główki, otoczone od spodu wieńcem kolczastych, łukowato wygiętych ku górze liści przysadkowych. Kwiaty rurkowate o białej koronie, rozdzielającej się na końcu na cztery fioletowe łatki, z których dolna jest najdłuższa i lekko wygięta. Cztery pręciki wychodzą z wnętrza korony w miejscach jej podziału. Zredukowany kielich otaczający podstawę korony przylega do dolnej zalążni. Listki okrywy sztywne i ostre, mają nierówną długość i układają się w kielichowate zagłębienie, wewnątrz którego rozwijają się kwiaty i nasiona. Proces kwitnienia odbywa się w charakterystycznej sekwencji: najpierw rozwija się pojedynczy pierścień kwiatów w środkowej części kwiatostanu, a następnie dwukierunkowo, rozwijają się sukcesywnie kolejne pierścienie kwiatów ku nasadzie i szczytowi kwiatostanu<ref>Somayeh Naghiloo, Regine Claßen-Bockhoff: [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0174091 ''Understanding the unique flowering sequence in Dipsacus fullonum: Evidence from geometrical changes during head development''], PLOS ONE 12(5): e0178582, Tianzhen Zhang, Nanjing Agricultural University, CHINA 2017</ref><ref name=":1">Hilary S. Jurica: ''[https://www.jstor.org/stable/2469755?seq=1#metadata_info_tab_contents Development of Head and Flower of Dipsacus sylvestris],'' Botanical Gazette Vol. 71, No. 2 (Feb., 1921), s.138-145</ref>.
; [[Kwiat]]y:Zebrane w kwiatostany w formie główki, otoczone od spodu wieńcem kolczastych, łukowato wygiętych ku górze liści przysadkowych. Kwiaty rurkowate o białej koronie, rozdzielającej się na końcu na cztery fioletowe łatki, z których dolna jest najdłuższa i lekko wygięta. Cztery pręciki wychodzą z wnętrza korony w miejscach jej podziału. Zredukowany kielich otaczający podstawę korony przylega do dolnej zalążni. Listki okrywy sztywne i ostre, mają nierówną długość i układają się w kielichowate zagłębienie, wewnątrz którego rozwijają się kwiaty i nasiona. Proces kwitnienia odbywa się w charakterystycznej sekwencji: najpierw rozwija się pojedynczy pierścień kwiatów w środkowej części kwiatostanu, a następnie dwukierunkowo, rozwijają się sukcesywnie kolejne pierścienie kwiatów ku nasadzie i szczytowi kwiatostanu<ref>{{Cytuj |autor = Somayeh Naghiloo, Regine Claßen-Bockhoff |tytuł = Understanding the unique flowering sequence in Dipsacus fullonum: Evidence from geometrical changes during head development |czasopismo = PloS One |data = 2017 |wolumin = 12 |numer = 3 |s = e0174091 |doi = 10.1371/journal.pone.0174091 |pmid = 28328952 |pmc = 5362205 }}</ref><ref name=":1">Hilary S. Jurica: ''[https://www.jstor.org/stable/2469755?seq=1#metadata_info_tab_contents Development of Head and Flower of Dipsacus sylvestris],'' Botanical Gazette Vol. 71, No. 2 (Feb., 1921), s.138-145</ref>.
; [[Owoc]]e:Brązowe, podłużne, czworoboczne [[Niełupka|niełupki]] o wymiarach 4-8 × 1-1,5 mm, podłużnie rowkowane na powierzchni<ref name=":3" /><ref>Jepson eFlora - Dipsacus fullonum, The Jepson Herbarium University of California, Berkeley [dostęp 2019-12-15]</ref>.
; [[Owoc]]e:Brązowe, podłużne, czworoboczne [[Niełupka|niełupki]] o wymiarach 4-8 × 1-1,5 mm, podłużnie rowkowane na powierzchni<ref name=":3" /><ref>Jepson eFlora - Dipsacus fullonum, The Jepson Herbarium University of California, Berkeley [dostęp 2019-12-15]</ref>.


== Biologia ==
== Biologia ==

=== Rozmnażanie i rozwój ===
=== Rozmnażanie i rozwój ===
[[Roślina dwuletnia]], hemikryptofit.
[[Roślina dwuletnia]], hemikryptofit.


Kwiaty szczeci są [[Przedprątność|przedprątne]] – pręciki dojrzewają wcześniej niż słupek. [[Zapylenie|Zapylane]] są głównie przez pszczoły i trzmiele. Obserwacje wykazały duży wpływ zapylania krzyżowego na płodność rośliny – gdyby nie było ono możliwe tylko 4% nasion miałoby zdolność do kiełkowania (z zapylaniem krzyżowym wartość ta przekracza 70%). Liczba nasion na kwiatostan ma związek z długością osi główki kwiatostanowej. Liczba nasion na kwiatostan wynosi średnio około 855, zaś nasion zdolnych do kiełkowania około 727. Liczba kwiatostanów wytwarzanych przez pojedyncze rośliny wynosi zwykle od 3 do 9, jednak zdarzały się przypadki roślin z nawet 35 kwiatostanami. Nasiona rozsiewane są głównie przez wiatr, zwykle na odległość od 1 do 1,5 m. Nasiona mogą przetrwać pod powierzchnią wody przez około 22 dni, przez co możliwe jest również przemieszczanie się ich ciekami wodnymi. Rozprzestrzenianie się nasion na większe odległości ma zwykle związek z ich roznoszeniem przez zwierzęta. Dużą rolę w rozprzestrzenianiu się rośliny odgrywają również ludzie – ze względu na popularność stosowania rośliny w suchych bukietach, wciąż tkwiące w kwiatostanach nasiona są przenoszone razem z nimi<ref name=":3" />.
Kwiaty szczeci są [[Przedprątność|przedprątne]] – pręciki dojrzewają wcześniej niż słupek. [[Zapylenie|Zapylane]] są głównie przez pszczoły i trzmiele. Obserwacje wykazały duży wpływ zapylania krzyżowego na płodność rośliny – gdyby nie było ono możliwe tylko 4% nasion miałoby zdolność do kiełkowania (z zapylaniem krzyżowym wartość ta przekracza 70%). Liczba nasion na kwiatostan ma związek z długością osi główki kwiatostanowej. Liczba nasion na kwiatostan wynosi średnio około 855, zaś nasion zdolnych do kiełkowania około 727. Liczba kwiatostanów wytwarzanych przez pojedyncze rośliny wynosi zwykle od 3 do 9, jednak zdarzały się przypadki roślin z nawet 35 kwiatostanami. Nasiona rozsiewane są głównie przez wiatr, zwykle na odległość od 1 do 1,5 m. Nasiona mogą przetrwać pod powierzchnią wody przez około 22 dni, przez co możliwe jest również przemieszczanie się ich ciekami wodnymi. Rozprzestrzenianie się nasion na większe odległości ma zwykle związek z ich roznoszeniem przez zwierzęta. Dużą rolę w rozprzestrzenianiu się rośliny odgrywają również ludzie – ze względu na popularność stosowania rośliny w suchych bukietach, wciąż tkwiące w kwiatostanach nasiona są przenoszone razem z nimi<ref name=":3" />.
Linia 45: Linia 44:
[[Siewka|Siewki]] rozwijają się zwykle jesienią, zaraz po wysiewie nasion, jednak nowe rośliny mogą kiełkować również zimą i przez cały następny rok. Nasiona nie potrzebują [[Stratyfikacja nasion|stratyfikacji]] i długo zachowują żywotność – w glebie przez co najmniej 5 lat. Są odporne na przechowywanie w suchym środowisku i zachowują w nim zdolność do kiełkowania, jest ono jednak wówczas wydłużone<ref name=":3" />.
[[Siewka|Siewki]] rozwijają się zwykle jesienią, zaraz po wysiewie nasion, jednak nowe rośliny mogą kiełkować również zimą i przez cały następny rok. Nasiona nie potrzebują [[Stratyfikacja nasion|stratyfikacji]] i długo zachowują żywotność – w glebie przez co najmniej 5 lat. Są odporne na przechowywanie w suchym środowisku i zachowują w nim zdolność do kiełkowania, jest ono jednak wówczas wydłużone<ref name=":3" />.


W początkowej fazie rozwoju roślina wytwarza rozetę liści odziomkowych. Czas potrzebny do osiągnięcia przez nią odpowiednich rozmiarów to zwykle jeden sezon wegetacyjny, rzadziej dłużej. W optymalnych warunkach pędy kwiatonośne wypuszczane są przez roślinę późną wiosną w drugim roku wzrostu i osiągają pełny rozwój w lipcu. Kwitnienie trwa od lipca do sierpnia, nasiona dojrzewają i rozprzestrzeniają się jesienią<ref name=":3" />.
W początkowej fazie rozwoju roślina wytwarza rozetę liści odziomkowych. Czas potrzebny do osiągnięcia przez nią odpowiednich rozmiarów to zwykle jeden sezon wegetacyjny, rzadziej dłużej. W optymalnych warunkach pędy kwiatonośne wypuszczane są przez roślinę późną wiosną w drugim roku wzrostu i osiągają pełny rozwój w lipcu. Kwitnienie trwa od lipca do sierpnia, nasiona dojrzewają i rozprzestrzeniają się jesienią<ref name=":3" />.


Ze względu na fakt wypełniania się miseczkowato zrośniętych liści pędowych wodą opadową i topienia się w niej owadów pojawiły się spekulacje na temat jej potencjalnej [[Owadożerność|owadożerności]]. Badania przeprowadzone na dwóch populacjach szczeci, z których w jednej usuwano zbierającą się w zagłębieniach wodę, zaś w drugiej dodawano do nich martwe larwy, wykazały brak zauważalnego wpływu na rozwój i biomasę roślin. Zaobserwowano jednak wzrost liczebności nasion o 30%, oraz stosunku masy nasion do ogólnej biomasy w przypadku populacji suplementowanej martwymi owadami<ref name=":0" />.
Ze względu na fakt wypełniania się miseczkowato zrośniętych liści pędowych wodą opadową i topienia się w niej owadów pojawiły się spekulacje na temat jej potencjalnej [[Entomofag|owadożerności]]. Badania przeprowadzone na dwóch populacjach szczeci, z których w jednej usuwano zbierającą się w zagłębieniach wodę, zaś w drugiej dodawano do nich martwe larwy, wykazały brak zauważalnego wpływu na rozwój i biomasę roślin. Zaobserwowano jednak wzrost liczebności nasion o 30%, oraz stosunku masy nasion do ogólnej biomasy w przypadku populacji suplementowanej martwymi owadami<ref name=":0" />.


=== Genetyka ===
=== Genetyka ===
Linia 53: Linia 52:


=== Cechy fitochemiczne ===
=== Cechy fitochemiczne ===
Spośród substancji zawartych w roślinie zidentyfikowano [[polifenole|związki polifenolowe]] z przewagą kompleksu [[Flawonoidy|flawonoidów]], (w tym [[Luteolina|luteoliny]] i jej 7-glukozydu, [[Apigenina|apigeniny]], [[Kwercetyna|kwercetyny]], [[kemferol]]u), [[kwasy fenolowe]] ([[kwas chlorogenowy]], [[Kwas protokatechowy|protokatechowy]], [[kwas 4-kumarowy|''p''-kumarowy]] i [[kwas 4-hydroksybenzoesowy|''p''-hydroksybenzoesowy]], [[kwas izoferulowy]], [[kwas ferulowy]]), [[irydoidy]], w tym monoirydoidy (swerozyd), oraz bisirydoidy (kanteiozyd, lacinatozyd, sylwesterozyd). [[Saponiny|Saponozydy]] triterpenowe, charakterystyczne dla rodzaju ''Dipsacus'', występują w formie wolnego [[Kwas oleanolowy|kwasu oleanowego]] i [[Kwas ursolowy|ursolowego]] lub [[Aglikon|aglikonów]] hederageniny oraz kwasu oleanowego<ref name=":2">Justyna Kukuła, Ewa Witkowska-Banaszczak [http://www.czytelniamedyczna.pl/5078,roliny-lecznicze-z-rodziny-dipsacaceae.html ''Rośliny lecznicze z rodziny Dipsacacae''] [dostęp: 2019-12-08]</ref>.
Spośród substancji zawartych w roślinie zidentyfikowano [[polifenole|związki polifenolowe]] z przewagą kompleksu [[Flawonoidy|flawonoidów]], (w tym [[Luteolina|luteoliny]] i jej 7-glukozydu, [[Apigenina|apigeniny]], [[Kwercetyna|kwercetyny]], [[kemferol]]u), [[kwasy fenolowe]] ([[kwas chlorogenowy]], [[Kwas protokatechowy|protokatechowy]], [[kwas 4-kumarowy|''p''-kumarowy]] i [[kwas 4-hydroksybenzoesowy|''p''-hydroksybenzoesowy]], [[kwas izoferulowy]], [[kwas ferulowy]]), [[irydoidy]], w tym monoirydoidy (swerozyd), oraz bisirydoidy (kanteiozyd, lacinatozyd, sylwesterozyd). [[Saponiny|Saponozydy]] triterpenowe, charakterystyczne dla rodzaju ''Dipsacus'', występują w formie wolnego [[Kwas oleanolowy|kwasu oleanowego]] i [[Kwas ursolowy|ursolowego]] lub [[aglikon]]ów hederageniny oraz kwasu oleanowego<ref name=":2">{{Cytuj | autor = Justyna Kukuła, Ewa Witkowska-Banaszczak | tytuł = Rośliny lecznicze z rodziny Dipsacacae | url = http://www.postepyfitoterapii.pl/wp-content/uploads/2015/02/pf_2014_232-238.pdf | czasopismo = Postępy Fitoterapii | wydanie = 4 | data = 2014 | s = 232–238 | data dostępu = 2020-01-07}}</ref>.


== Ekologia ==
== Ekologia ==

=== Siedlisko ===
=== Siedlisko ===
Łąki, pastwiska, przydroża, nieużytki, miejsca ruderalne, tereny łęgowe, brzegi lasów. Szczeć można znaleźć w podobnym środowisku zarówno w miejscach rodzimego występowania, jak i miejsc do których została zawleczona.  Odnotowana została wysoka odporność rośliny na zasolenie środowiska, co pozwala jej rozwijać się na przykład w sąsiedztwie dróg, na których używa się soli do odlodzenia nawierzchni. Gatunek ma niskie wymagania glebowe – rośnie z powodzeniem zarówno na suchych, piaszczystych glebach, jak i ciężkich i wilgotnych. Korzystniejsze dla wzrostu rośliny są jednak gleby zasobne w składniki pokarmowe, gdyż osiąga wtedy większe rozmiary i bujniej się rozgałęzia. Preferuje również stanowiska słoneczne. Niekorzystna dla rozwoju szczeci jest długotrwała ekspozycja na niskie temperatury, przez co nie zasiedla ona obszarów o niskiej rocznej temperaturze<ref name=":3" />.
Łąki, pastwiska, przydroża, nieużytki, miejsca ruderalne, tereny łęgowe, brzegi lasów. Szczeć można znaleźć w podobnym środowisku zarówno w miejscach rodzimego występowania, jak i miejsc do których została zawleczona.  Odnotowana została wysoka odporność rośliny na zasolenie środowiska, co pozwala jej rozwijać się na przykład w sąsiedztwie dróg, na których używa się soli do odlodzenia nawierzchni. Gatunek ma niskie wymagania glebowe – rośnie z powodzeniem zarówno na suchych, piaszczystych glebach, jak i ciężkich i wilgotnych. Korzystniejsze dla wzrostu rośliny są jednak gleby zasobne w składniki pokarmowe, gdyż osiąga wtedy większe rozmiary i bujniej się rozgałęzia. Preferuje również stanowiska słoneczne. Niekorzystna dla rozwoju szczeci jest długotrwała ekspozycja na niskie temperatury, przez co nie zasiedla ona obszarów o niskiej rocznej temperaturze<ref name=":3" />.


=== Oddziaływania międzygatunkowe i wpływ na środowisko ===
=== Oddziaływania międzygatunkowe i wpływ na środowisko ===
[[Plik:Goldfinch (30302646501).jpg|thumb|Szczygieł na szczeci pospolitej]]
[[Plik:Goldfinch (30302646501).jpg|thumb|Szczygieł na szczeci pospolitej]]
Nasiona szczeci są wartościowym pokarmem dla ptaków, w szczególności [[Szczygieł|szczygłów]]<ref>A BTO Garden BirdWatch factsheet: [https://www.bto.org/sites/default/files/u23/downloads/pdfs/factsheet_goldf.pdf ''Goldfinch''] , s.2</ref>. Jest jedną z wtórnych roślin żywicielskich [[Mszyca różano-szczeciowa|mszycy różano-szczeciowej]] (''Macrosiphum rosae'')<ref>Elżbieta Janiszewka-Cichocka ''[http://rcin.org.pl/miiz/Content/45178/WA058_50697_P256-T19_Frag-Faun-Nr-3.pdf Mszyce (Homoptera, Apliidodea) roślin sadowniczych Polski. VI.1 Gatunki występujące na truskawce, orzechu włoskim i leszczynie]'' Polska Akademia Nauk, Instytut zoologiczny, Fragmenta Faunistica Tom XIX Warszawa'','' 20 V 1973, s. 32.</ref>. Żerują na niej również gąsienice niektórych motyli z rodzajów ''[[Homoeosoma]]'' (''H. nebulella''), ''[[Phalonia]]'' (''Ph. rosana''), ''[[Argyroploce]]'' (''A. oblongana'', ''A. gentiana''), ''[[Lasperyesia]]'' (''L. gallicana''), ''[[Nemotois]]'' (''N. raddaelus'')<ref>Jan Romaniszyn, Fryderyk Schille - [http://www.rcin.org.pl/Content/44948/WA058_2567_P889-T7_Pr-Monogr-Kom-Fizj.pdf ''Fauna motyli Polski (Fauna Lepidopterorum Poloniae)'' TOM 11.] Polska Akademja Umiejętności Prace Monograficzne Komisji Fizjograficznej Tom VII, Kraków 1931, s. 15, 89, 101, 147, 314.</ref> oraz niektóre motyle z rodzaju [[przeplatka]] ([[przeplatka aurinia]] i [[przeplatka iberyjska]])<ref>Adrian Smolis, Marcin Kadej, Adam Malkiewicz, Dariusz Tarnawski: ''[http://naszemotyle.natura2000.pl/imgturysta/files/Przeplatka_Maturna_mono.pdf Przeplatka maturna (Euphydryas maturna (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Nymphalidae) - monografia gatunku]'', Wrocław 2014, s. 31, 36.</ref>. Przez wzgląd na inwazyjność szczeci przeprowadzone zostały badania, mające zidentyfikować jej naturalnych wrogów. Opierając się na literaturze i badaniach terenowych udało się zidentyfikować 102 gatunki owadów, 27 gatunków grzybów, trzy gatunki roztoczy, dwa gatunki nicieni i dwa wirusy mające destrukcyjny wpływ na roślinę.
Nasiona szczeci są wartościowym pokarmem dla ptaków, w szczególności [[Szczygieł|szczygłów]]<ref>A BTO Garden BirdWatch factsheet: [https://www.bto.org/sites/default/files/u23/downloads/pdfs/factsheet_goldf.pdf ''Goldfinch''] , s.2</ref>. Jest jedną z wtórnych roślin żywicielskich [[Mszyca różano-szczeciowa|mszycy różano-szczeciowej]] (''Macrosiphum rosae'')<ref>Elżbieta Janiszewka-Cichocka ''[http://rcin.org.pl/miiz/Content/45178/WA058_50697_P256-T19_Frag-Faun-Nr-3.pdf Mszyce (Homoptera, Apliidodea) roślin sadowniczych Polski. VI.1 Gatunki występujące na truskawce, orzechu włoskim i leszczynie]'' Polska Akademia Nauk, Instytut zoologiczny, Fragmenta Faunistica Tom XIX Warszawa'','' 20 V 1973, s. 32.</ref>. Żerują na niej również gąsienice niektórych motyli z rodzajów ''[[Homoeosoma]]'' (''H. nebulella''), ''[[Phalonia]]'' (''Ph. rosana''), ''[[Argyroploce]]'' (''A. oblongana'', ''A. gentiana''), ''[[Lasperyesia]]'' (''L. gallicana''), ''[[Nemotois]]'' (''N. raddaelus'')<ref>Jan Romaniszyn, Fryderyk Schille - [http://www.rcin.org.pl/Content/44948/WA058_2567_P889-T7_Pr-Monogr-Kom-Fizj.pdf ''Fauna motyli Polski (Fauna Lepidopterorum Poloniae)'' TOM 11.] Polska Akademja Umiejętności Prace Monograficzne Komisji Fizjograficznej Tom VII, Kraków 1931, s. 15, 89, 101, 147, 314.</ref> oraz niektóre motyle z rodzaju [[przeplatka]] ([[przeplatka aurinia]] i [[przeplatka iberyjska]])<ref>Adrian Smolis, Marcin Kadej, Adam Malkiewicz, Dariusz Tarnawski: ''[http://naszemotyle.natura2000.pl/imgturysta/files/Przeplatka_Maturna_mono.pdf Przeplatka maturna (Euphydryas maturna (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Nymphalidae) - monografia gatunku]'', Wrocław 2014, s. 31, 36.</ref>. Przez wzgląd na inwazyjność szczeci przeprowadzone zostały badania, mające zidentyfikować jej naturalnych wrogów. Opierając się na literaturze i badaniach terenowych udało się zidentyfikować 102 gatunki owadów, 27 gatunków grzybów, trzy gatunki roztoczy, dwa gatunki nicieni i dwa wirusy mające destrukcyjny wpływ na roślinę.


Ze względu na tworzenie zwartych formacji, swoje rozmiary i duże zdolności reprodukcyjne stanowić może zagrożenie dla środowisk niektórych zagrożonych gatunków flory w miejscach introdukcji. Ponadto przekwitłe łodygi kwiatostanowe są bardzo trwałe i mogą utrzymywać się przez ponad rok ograniczając dostęp do słońca niższym roślinom. Duże rozety liściowe ograniczają przestrzeń do rozwoju niskich gatunków. Jednak mimo inwazyjności szczeci pospolitej nie wpływa ona negatywnie na bioróżnorodność otoczenia. W niektórych przypadkach wykazywano nawet jej wzrost po wprowadzeniu szczeci, w porównaniu do odpowiadającego środowiska bez jej udziału<ref name=":3" />.
Ze względu na tworzenie zwartych formacji, swoje rozmiary i duże zdolności reprodukcyjne stanowić może zagrożenie dla środowisk niektórych zagrożonych gatunków flory w miejscach introdukcji. Ponadto przekwitłe łodygi kwiatostanowe są bardzo trwałe i mogą utrzymywać się przez ponad rok ograniczając dostęp do słońca niższym roślinom. Duże rozety liściowe ograniczają przestrzeń do rozwoju niskich gatunków. Jednak mimo inwazyjności szczeci pospolitej nie wpływa ona negatywnie na bioróżnorodność otoczenia. W niektórych przypadkach wykazywano nawet jej wzrost po wprowadzeniu szczeci, w porównaniu do odpowiadającego środowiska bez jej udziału<ref name=":3" />.


== Nazewnictwo i systematyka ==
== Nazewnictwo i systematyka ==
Do zwyczajowych nazw szczeci należą między innymi: szczeć głucha, szczotka, szczotki, ogrodna szczotka, grępla, drapacz<ref>Instytut badań literackich PAN: ''[http://spxvi.edu.pl/indeks/haslo/53716#znaczenie-1 Słownik Polszczyzny XVI wieku]'' [dostęp: 2019-12-10]</ref><ref>Alexy Kurcyusz ''[http://rcin.org.pl/Content/46929/WA058_10838_K8129_Wzajemne-stosun-Kurc.pdf Wzajemne stosunki roślin i zwierząt]'' Warszawa: W drukarni synów ST. Niemiry, 1911, s.36</ref>. W osiemnastowiecznym poradniku medycznym ''Compendium medicum auctum'' występuje jako „oset wielki ze szczotkami”. Nazwa szczotka/szczotki pojawia się również w ''Zielniku'' [[Szymon Syreński (Syreniusz)|Syreniusza]]<ref>Jacek Drobnik, Barbara Bacler: [http://annales.sum.edu.pl/archiwum_publikacje/2009_63_1_5.pdf ''Rośliny lecznicze w osiemnastowiecznym polskim poradniku medycznym Compendium medicum auctum''. Część 2] [dostęp: 2019-12-10]</ref>.
Do zwyczajowych nazw szczeci należą między innymi: szczeć głucha, szczotka, szczotki, ogrodna szczotka, grępla, drapacz<ref>Instytut badań literackich PAN: ''[http://spxvi.edu.pl/indeks/haslo/53716#znaczenie-1 Słownik Polszczyzny XVI wieku]'' [dostęp: 2019-12-10]</ref><ref>Alexy Kurcyusz ''[http://rcin.org.pl/Content/46929/WA058_10838_K8129_Wzajemne-stosun-Kurc.pdf Wzajemne stosunki roślin i zwierząt]'' Warszawa: W drukarni synów ST. Niemiry, 1911, s.36</ref>. W osiemnastowiecznym poradniku medycznym ''Compendium medicum auctum'' występuje jako „oset wielki ze szczotkami”. Nazwa szczotka/szczotki pojawia się również w ''Zielniku'' [[Szymon Syreński (Syreniusz)|Syreniusza]]<ref>Jacek Drobnik, Barbara Bacler: [http://annales.sum.edu.pl/archiwum_publikacje/2009_63_1_5.pdf ''Rośliny lecznicze w osiemnastowiecznym polskim poradniku medycznym Compendium medicum auctum''. Część 2] [dostęp: 2019-12-10]</ref>.


Nazwa rodzajowa rośliny – ''dipsacus'' pochodzi z [[język grecki|języka greckiego]] i „oznacza spragniony”<ref>Thomas Fernie: ''[https://books.google.pl/books?id=XxJmvKaC78YC&printsec=frontcover&hl=pl&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false Herbal Simples]'' (ang.) [dostęp: 2019-12-10], s. 559</ref>.
Nazwa rodzajowa rośliny – ''dipsacus'' pochodzi z [[język grecki|języka greckiego]] i „oznacza spragniony”<ref>Thomas Fernie: ''[https://books.google.pl/books?id=XxJmvKaC78YC&printsec=frontcover&hl=pl&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false Herbal Simples]'' (ang.) [dostęp: 2019-12-10], s. 559</ref>.


Nazwa gatunkowa ''fullonum'' nadana została jako sugerująca zastosowanie rośliny w [[Folusznictwo|folusznictwie]]. W 1965 roku [[Arthur Roy Clapham|Clapham]] użył nazwy ''D. fulllonum'' ssp. ''sativus'' zamiast ''D. sativus'' w stosunku do [[Szczeć sukiennicza|szczeci sukienniczej]], z zakrzywionymi listkami okrywy, stosowanej w przemyśle sukienniczym.
Nazwa gatunkowa ''fullonum'' nadana została jako sugerująca zastosowanie rośliny w [[Folusznictwo|folusznictwie]]. W 1965 roku [[Arthur Roy Clapham|Clapham]] użył nazwy ''D. fulllonum'' ssp. ''sativus'' zamiast ''D. sativus'' w stosunku do [[Szczeć sukiennicza|szczeci sukienniczej]], z zakrzywionymi listkami okrywy, stosowanej w przemyśle sukienniczym.


Ustalenie właściwej nazwy gatunkowej jest przedmiotem licznych dyskusji. W podsumowaniu Cal-IPC (2013) przeczytać można: „W przeszłości błędnie nazywana przez część źródeł jako ''Dipsacus sylvestris'' Huds. Większość autorów północnoamerykańskich określało dziką szczeć pospolitą jako ''D. sylvestris'' Huds. zaś uprawianą jako ''D. fullonum'' L., natomiast w Europie nazewnictwo to było odwrotne”. W 1965 roku botanicy Ferguson i Brizicky wskazali jeszcze bardziej skomplikowaną przyczynę zamieszania powstałego wokół nazewnictwa rośliny. Według nich pozycje wymieniające ''D. fullonum'' i ''D. sylvestris'' nawiązują do ''D. fullonum'', zaś ''D. sativus'' jest czasami określany jako podgatunek ''D. fullonum''. Muzeum historii naturalnej, opierając się w 2013 roku na pozycji ''BSBI’s List of British and Irish Vascular Plants and Stoneworts'', określa ''D. sativus'' i ''D. fullonum'' jako osobne gatunki<ref name=":3">CABI Invasive Species Compendium - ''[https://www.cabi.org/isc/datasheet/119605 Dipsacus fullonum]'' [dostęp: 2019-12-17]</ref>.
Ustalenie właściwej nazwy gatunkowej jest przedmiotem licznych dyskusji. W podsumowaniu Cal-IPC (2013) przeczytać można: „W przeszłości błędnie nazywana przez część źródeł jako ''Dipsacus sylvestris'' Huds. Większość autorów północnoamerykańskich określało dziką szczeć pospolitą jako ''D. sylvestris'' Huds. zaś uprawianą jako ''D. fullonum'' L., natomiast w Europie nazewnictwo to było odwrotne”. W 1965 roku botanicy Ferguson i Brizicky wskazali jeszcze bardziej skomplikowaną przyczynę zamieszania powstałego wokół nazewnictwa rośliny. Według nich pozycje wymieniające ''D. fullonum'' i ''D. sylvestris'' nawiązują do ''D. fullonum'', zaś ''D. sativus'' jest czasami określany jako podgatunek ''D. fullonum''. Muzeum historii naturalnej, opierając się w 2013 roku na pozycji ''BSBI’s List of British and Irish Vascular Plants and Stoneworts'', określa ''D. sativus'' i ''D. fullonum'' jako osobne gatunki<ref name=":3">CABI Invasive Species Compendium - ''[https://www.cabi.org/isc/datasheet/119605 Dipsacus fullonum]'' [dostęp: 2019-12-17]</ref>.


== Zastosowanie ==
== Zastosowanie ==
[[File:Carding machine.jpg|thumb|Maszyna do gręplowania z wykorzystaniem zasuszonych kwiatostanów szczeci|alt=]]
[[Plik:Carding machine.jpg|thumb|Maszyna do gręplowania z wykorzystaniem zasuszonych kwiatostanów szczeci|alt=]]

=== Roślina lecznicza ===
=== Roślina lecznicza ===
Bogate opisy świadczące o zastosowaniu szczeci pospolitej w lecznictwie ludowym znaleźć można już w XVI-wiecznych zielnikach. Wskazują one przede wszystkim na wykorzystywanie jej jako środka przeciwbólowego w leczeniu reumatyzmu oraz dny moczanowej. Potencjał właściwości leczniczych roślin z rodziny szczeciowatych został potwierdzony badaniami. Działanie tego gatunku przebadano głównie w kierunku jej działania bakteriobójczego. Aktywność przeciwdrobnoustrojową wyciągów metanolowych otrzymanych z ziela m.in. szczeci pospolitej przebadano względem kilku patogennych grzybów i zaobserwowano obiecujące rezultaty w tym zakresie. Jak sugerują autorzy badań, za efekt działania wyciągów odpowiada obecność w nich kwasów fenolowych i flawonoidów<ref name=":2" />.
Bogate opisy świadczące o zastosowaniu szczeci pospolitej w lecznictwie ludowym znaleźć można już w XVI-wiecznych zielnikach. Wskazują one przede wszystkim na wykorzystywanie jej jako środka przeciwbólowego w leczeniu reumatyzmu oraz dny moczanowej. Potencjał właściwości leczniczych roślin z rodziny szczeciowatych został potwierdzony badaniami. Działanie tego gatunku przebadano głównie w kierunku jej działania bakteriobójczego. Aktywność przeciwdrobnoustrojową wyciągów metanolowych otrzymanych z ziela m.in. szczeci pospolitej przebadano względem kilku patogennych grzybów i zaobserwowano obiecujące rezultaty w tym zakresie. Jak sugerują autorzy badań, za efekt działania wyciągów odpowiada obecność w nich kwasów fenolowych i flawonoidów<ref name=":2" />.


Odkryto również wysoki potencjał szczeci w leczeniu [[Borelioza|boreliozy]]. Wyciągi z jej świeżych korzeni przebadano pod kątem aktywności przeciwko bakteriom ''[[Borrelia burgdorferi]]''. Trwająca 8 dni w warunkach in vitro analiza wykazała, że wyciągi otrzymane za pomocą [[Octan etylu|octanu etylu]] i [[Dichlorometan|dichlorometanu]], charakteryzowały się zbliżoną aktywnością do [[Amoksycylina|amoksycyliny]], będącej standardem w leczeniu boreliozy. Inhibicja wzrostu ''Borrelia burgdorferi'' nastąpiła już w pierwszym dniu badań, a po 8 dniach zaobserwowano blisko 100% efekt bakteriobójczy<ref name=":2" />.
Odkryto również wysoki potencjał szczeci w leczeniu [[Borelioza|boreliozy]]. Wyciągi z jej świeżych korzeni przebadano pod kątem aktywności przeciwko bakteriom ''[[Borrelia burgdorferi]]''. Trwająca 8 dni w warunkach in vitro analiza wykazała, że wyciągi otrzymane za pomocą [[Octan etylu|octanu etylu]] i [[dichlorometan]]u, charakteryzowały się zbliżoną aktywnością do [[Amoksycylina|amoksycyliny]], będącej standardem w leczeniu boreliozy. Inhibicja wzrostu ''Borrelia burgdorferi'' nastąpiła już w pierwszym dniu badań, a po 8 dniach zaobserwowano blisko 100% efekt bakteriobójczy<ref name=":2" />.


Głównym surowcem zielarskim jest korzeń<ref name=":2" />.
Głównym surowcem zielarskim jest korzeń<ref name=":2" />.
Linia 88: Linia 87:


=== Przemysł włókienniczy ===
=== Przemysł włókienniczy ===
Podobnie jak [[szczeć sukiennicza]], szczeć pospolita była w przeszłości uprawiana w celu pozyskania zasuszonych kwiatostanów, używanych do [[Zgrzeblenie|gręplowania]] wełny<ref name=":4">''[https://crispa.uw.edu.pl/object/files/268897/display/Default O uprawie szczeci] (Dipsacus fullonum) : rzecz wyjęta z rozmaitych pism gospodarskich.'' [dostęp 2019-12-08]</ref>.
Podobnie jak [[szczeć sukiennicza]], szczeć pospolita była w przeszłości uprawiana w celu pozyskania zasuszonych kwiatostanów, używanych do [[Zgrzeblenie|gręplowania]] wełny<ref name=":4">''[https://crispa.uw.edu.pl/object/files/268897/display/Default O uprawie szczeci] (Dipsacus fullonum) : rzecz wyjęta z rozmaitych pism gospodarskich.'' [dostęp 2019-12-08]</ref>.


=== Roślina ozdobna ===
=== Roślina ozdobna ===
Linia 94: Linia 93:


== Uprawa ==
== Uprawa ==
Ze względu na postęp w przemyśle i ekspansywność szczeć nie jest już uprawiana na masową skalę, tak jak miało to miejsce dawniej, kiedy jej kwiatostany stosowane były w zakładach włókienniczych. Okres ten zaowocował jednak licznymi opisami, bogatymi we wskazówki dotyczące wydajnej uprawy gatunku. Roślina nie jest trudna w uprawie – najistotniejsze jest zapewnienie jej w pełni lub choćby częściowo naświetlonego stanowiska. Nie jest wymagająca jeżeli chodzi o rodzaj gleby, jednak najlepiej rośnie i rozgałęzia się na glebie żyznej, wilgotnej i gliniastej. Rozmnaża się ją, tak jak większość roślin dwuletnich, poprzez wysiew nasion jesienią lub wiosną, sama też daje bardzo obfity samosiew. W początkowej fazie rozwoju, po wykiełkowaniu, należy dbać o to, żeby siewki nie zostały zagłuszone przez [[Chwast|chwasty]]. Ze względu na szybki wzrost i duże rozmiary wskazane jest zapewnienie odstępów pomiędzy roślinami<ref name=":4" /><ref>[https://www.rhs.org.uk/ https://www.rhs.org.uk] [https://www.rhs.org.uk/Plants/5959/i-Dipsacus-fullonum-i/Details Dipsacus fullonum]</ref>.
Ze względu na postęp w przemyśle i ekspansywność szczeć nie jest już uprawiana na masową skalę, tak jak miało to miejsce dawniej, kiedy jej kwiatostany stosowane były w zakładach włókienniczych. Okres ten zaowocował jednak licznymi opisami, bogatymi we wskazówki dotyczące wydajnej uprawy gatunku. Roślina nie jest trudna w uprawie – najistotniejsze jest zapewnienie jej w pełni lub choćby częściowo naświetlonego stanowiska. Nie jest wymagająca jeżeli chodzi o rodzaj gleby, jednak najlepiej rośnie i rozgałęzia się na glebie żyznej, wilgotnej i gliniastej. Rozmnaża się ją, tak jak większość roślin dwuletnich, poprzez wysiew nasion jesienią lub wiosną, sama też daje bardzo obfity samosiew. W początkowej fazie rozwoju, po wykiełkowaniu, należy dbać o to, żeby siewki nie zostały zagłuszone przez [[chwast]]y. Ze względu na szybki wzrost i duże rozmiary wskazane jest zapewnienie odstępów pomiędzy roślinami<ref name=":4" /><ref>[https://www.rhs.org.uk/ https://www.rhs.org.uk] [https://www.rhs.org.uk/Plants/5959/i-Dipsacus-fullonum-i/Details Dipsacus fullonum]</ref>.


== Zwalczanie ==
== Zwalczanie ==

=== Mechaniczna kontrola populacji ===
=== Mechaniczna kontrola populacji ===
Najefektywniejszą mechaniczną metodą zwalczania szczeci jest obcinanie pędów i koszenie. Pomimo zdolności korzeni do regeneracji pędów nawet po ścięciu ich do poziomu gruntu – regularne cięcia skutecznie ograniczają wielkość populacji rośliny, jednak warto mieć na uwadze, że wysoka żywotność nasion może powodować wzrost nowych siewek nawet po dłuższym czasie ich spoczynku. Obserwacje wykazały, że niektóre łodygi ścinane przed kwitnieniem odrastały, jednak liczba wytwarzanych przez nie rozgałęzień kwiatostanowych była znacznie mniejsza niż u roślin nieprzycinanych. W przypadku pędów kwiatostanowych ściętych w trakcie, lub po kwitnieniu, nie obserwowano wytwarzania nowych owocostanów, ponadto jeśli zabieg miał miejsce w trakcie lub krótko po kwitnieniu, zawiązane już nasiona nie kiełkowały. Odnotowano również, że prowadzenie koszenia i pozostawianie szczątków roślinnych (wojłoku) zatrzymuje ekspansję szczeci. Jako przykład podano [[perz właściwy]], którego szczątki wypływały negatywnie na rozwój siewek, prawdopodobnie przez [[Allelopatia|allelopatyczne]] oddziaływanie zawartych w nich związków chemicznych<ref name=":3" />.
Najefektywniejszą mechaniczną metodą zwalczania szczeci jest obcinanie pędów i koszenie. Pomimo zdolności korzeni do regeneracji pędów nawet po ścięciu ich do poziomu gruntu – regularne cięcia skutecznie ograniczają wielkość populacji rośliny, jednak warto mieć na uwadze, że wysoka żywotność nasion może powodować wzrost nowych siewek nawet po dłuższym czasie ich spoczynku. Obserwacje wykazały, że niektóre łodygi ścinane przed kwitnieniem odrastały, jednak liczba wytwarzanych przez nie rozgałęzień kwiatostanowych była znacznie mniejsza niż u roślin nieprzycinanych. W przypadku pędów kwiatostanowych ściętych w trakcie, lub po kwitnieniu, nie obserwowano wytwarzania nowych owocostanów, ponadto jeśli zabieg miał miejsce w trakcie lub krótko po kwitnieniu, zawiązane już nasiona nie kiełkowały. Odnotowano również, że prowadzenie koszenia i pozostawianie szczątków roślinnych (wojłoku) zatrzymuje ekspansję szczeci. Jako przykład podano [[perz właściwy]], którego szczątki wypływały negatywnie na rozwój siewek, prawdopodobnie przez [[Allelopatia|allelopatyczne]] oddziaływanie zawartych w nich związków chemicznych<ref name=":3" />.

Wersja z 15:08, 7 sty 2020

Szczeć pospolita
ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Klad

rośliny naczyniowe

Klad

rośliny nasienne

Klasa

okrytonasienne

Klad

astrowe

Rząd

szczeciowce

Rodzina

szczeciowate

Rodzaj

szczeć

Gatunek

szczeć pospolita

Nazwa systematyczna
{{{nazwa łacińska}}} (L.) Honck.
Sp. pl. 1:97. 1753[1]

Szczeć pospolita (Dipsacus fullonum L.) – gatunek rośliny z rodziny szczeciowatych. Rodzimy obszar jego występowania to Europa, Azja Zachodnia i Afryka Północna[1]. W Polsce pospolita na niżu i pogórzu[4].

Rozmieszczenie geograficzne

Szczeć pospolita jest gatunkiem rodzimym dla północnej Afryki (Algieria, Maroko, Tunezja), krajów Bliskiego Wschodu (Liban, Turcja, Syria), oraz większości Europy. Został introdukowany w Ameryce Północnej (początek XVIII wieku), Australii i Nowej Zelandii (wiek XIX), oraz Ameryce Południowej. Rozpowszechnianie rośliny miało w dużej mierze związek z wspieraniem przemysłu włókienniczego, przez co ze względu na nieścisłości związane z rozróżnianiem szczeci pospolitej i szczeci sukienniczej dane te mogą dotyczyć obydwu tych gatunków. Szczeć pospolita bardzo dobrze zadomowiła się w miejscach introdukcji i w wielu z nich uważana jest za gatunek inwazyjny. Głównymi czynnikami zagrożenia dla rodzimej flory owych miejsc jest szybki wzrost rośliny, możliwość zasiedlania terenów ruderalnych oraz wysoka produkcja i żywotność nasion[5].

Morfologia

Kwitnąca szczeć pospolita
Sekwencja kwitnienia szczeci pospolitej
Korzeń
Palowy, mocno rozgałęziający się, o długości do 60 cm i przekroju o średnicy do 2,5 cm[6].
Łodyga
Wzniesiona, sztywna, kolczasta, o kanciastym przekroju, dorastająca zwykle do 2 m wysokości[4], w sprzyjających warunkach nawet do 2,5 m[7]. Rozgałęzia się w charakterystyczny sposób – pomimo tego, że z zasady w pachwinach wszystkich otulających łodygę liści pędowych znajduje się aktywna tkanka twórcza, zdolna do wytwarzania pędów kątowych, nie wyrastają one z każdej ich pary. Szczególnie rośliny występujące w niesprzyjającym środowisku mają tendencje do wykształcania mniejszej liczby rozgałęzień. Jeśli rozgałęzienie ma miejsce w więcej niż jednym węźle liściowym (zwykle ma to miejsce w przypadku egzemplarzy rosnących w korzystnych warunkach), wyrastają one zawsze pod tym samym kątem. Pędy kątowe powtarzają schemat rozgałęziania się pędu głównego, prowadząc niekiedy do wytwarzania odgałęzień trzeciego i czwartego rzędu (również powtarzających schemat). Zaobserwowano również zależność pomiędzy liczbą par liści na pędach kątowych a ich tendencją do rozgałęziania – jeżeli wykształci się jedna para pęd rozgałęzia się dalej, zaś gdy dwie nie występują rozgałęzienia dalszych rzędów[8].
Liście odziomkowe
Zebrane w rozetę, krótkoogonkowe, podłużne do lancetowatych, tępo zakończone, o ząbkowanych brzegach, zbiegające się w ogonki. Powierzchnia pomarszczona, o kolorze ciemnozielonym. Unerwienie pierzaste, o niemal białym zabarwieniu, na głównych nerwach tworzą się kolce.
Liście pędowe
Podłużne do lancetowatych, ostro zakończone, ząbkowane. Tworzą ulistnienie nakrzyżległe – występują parami na przeciwko siebie, w każdym kolejnym węźle zorientowane prostopadle do pary powyżej i poniżej. Obejmują pędy nasadami i zrastają się nimi, tworząc jednolite, miseczkowate zagłębienia wokół łodygi[4][8].
Kwiaty
Zebrane w kwiatostany w formie główki, otoczone od spodu wieńcem kolczastych, łukowato wygiętych ku górze liści przysadkowych. Kwiaty rurkowate o białej koronie, rozdzielającej się na końcu na cztery fioletowe łatki, z których dolna jest najdłuższa i lekko wygięta. Cztery pręciki wychodzą z wnętrza korony w miejscach jej podziału. Zredukowany kielich otaczający podstawę korony przylega do dolnej zalążni. Listki okrywy sztywne i ostre, mają nierówną długość i układają się w kielichowate zagłębienie, wewnątrz którego rozwijają się kwiaty i nasiona. Proces kwitnienia odbywa się w charakterystycznej sekwencji: najpierw rozwija się pojedynczy pierścień kwiatów w środkowej części kwiatostanu, a następnie dwukierunkowo, rozwijają się sukcesywnie kolejne pierścienie kwiatów ku nasadzie i szczytowi kwiatostanu[9][8].
Owoce
Brązowe, podłużne, czworoboczne niełupki o wymiarach 4-8 × 1-1,5 mm, podłużnie rowkowane na powierzchni[5][10].

Biologia

Rozmnażanie i rozwój

Roślina dwuletnia, hemikryptofit.

Kwiaty szczeci są przedprątne – pręciki dojrzewają wcześniej niż słupek. Zapylane są głównie przez pszczoły i trzmiele. Obserwacje wykazały duży wpływ zapylania krzyżowego na płodność rośliny – gdyby nie było ono możliwe tylko 4% nasion miałoby zdolność do kiełkowania (z zapylaniem krzyżowym wartość ta przekracza 70%). Liczba nasion na kwiatostan ma związek z długością osi główki kwiatostanowej. Liczba nasion na kwiatostan wynosi średnio około 855, zaś nasion zdolnych do kiełkowania około 727. Liczba kwiatostanów wytwarzanych przez pojedyncze rośliny wynosi zwykle od 3 do 9, jednak zdarzały się przypadki roślin z nawet 35 kwiatostanami. Nasiona rozsiewane są głównie przez wiatr, zwykle na odległość od 1 do 1,5 m. Nasiona mogą przetrwać pod powierzchnią wody przez około 22 dni, przez co możliwe jest również przemieszczanie się ich ciekami wodnymi. Rozprzestrzenianie się nasion na większe odległości ma zwykle związek z ich roznoszeniem przez zwierzęta. Dużą rolę w rozprzestrzenianiu się rośliny odgrywają również ludzie – ze względu na popularność stosowania rośliny w suchych bukietach, wciąż tkwiące w kwiatostanach nasiona są przenoszone razem z nimi[5].

Siewki rozwijają się zwykle jesienią, zaraz po wysiewie nasion, jednak nowe rośliny mogą kiełkować również zimą i przez cały następny rok. Nasiona nie potrzebują stratyfikacji i długo zachowują żywotność – w glebie przez co najmniej 5 lat. Są odporne na przechowywanie w suchym środowisku i zachowują w nim zdolność do kiełkowania, jest ono jednak wówczas wydłużone[5].

W początkowej fazie rozwoju roślina wytwarza rozetę liści odziomkowych. Czas potrzebny do osiągnięcia przez nią odpowiednich rozmiarów to zwykle jeden sezon wegetacyjny, rzadziej dłużej. W optymalnych warunkach pędy kwiatonośne wypuszczane są przez roślinę późną wiosną w drugim roku wzrostu i osiągają pełny rozwój w lipcu. Kwitnienie trwa od lipca do sierpnia, nasiona dojrzewają i rozprzestrzeniają się jesienią[5].

Ze względu na fakt wypełniania się miseczkowato zrośniętych liści pędowych wodą opadową i topienia się w niej owadów pojawiły się spekulacje na temat jej potencjalnej owadożerności. Badania przeprowadzone na dwóch populacjach szczeci, z których w jednej usuwano zbierającą się w zagłębieniach wodę, zaś w drugiej dodawano do nich martwe larwy, wykazały brak zauważalnego wpływu na rozwój i biomasę roślin. Zaobserwowano jednak wzrost liczebności nasion o 30%, oraz stosunku masy nasion do ogólnej biomasy w przypadku populacji suplementowanej martwymi owadami[7].

Genetyka

Liczba chromosomów: 2n = 18.

Cechy fitochemiczne

Spośród substancji zawartych w roślinie zidentyfikowano związki polifenolowe z przewagą kompleksu flawonoidów, (w tym luteoliny i jej 7-glukozydu, apigeniny, kwercetyny, kemferolu), kwasy fenolowe (kwas chlorogenowy, protokatechowy, p-kumarowy i p-hydroksybenzoesowy, kwas izoferulowy, kwas ferulowy), irydoidy, w tym monoirydoidy (swerozyd), oraz bisirydoidy (kanteiozyd, lacinatozyd, sylwesterozyd). Saponozydy triterpenowe, charakterystyczne dla rodzaju Dipsacus, występują w formie wolnego kwasu oleanowego i ursolowego lub aglikonów hederageniny oraz kwasu oleanowego[11].

Ekologia

Siedlisko

Łąki, pastwiska, przydroża, nieużytki, miejsca ruderalne, tereny łęgowe, brzegi lasów. Szczeć można znaleźć w podobnym środowisku zarówno w miejscach rodzimego występowania, jak i miejsc do których została zawleczona.  Odnotowana została wysoka odporność rośliny na zasolenie środowiska, co pozwala jej rozwijać się na przykład w sąsiedztwie dróg, na których używa się soli do odlodzenia nawierzchni. Gatunek ma niskie wymagania glebowe – rośnie z powodzeniem zarówno na suchych, piaszczystych glebach, jak i ciężkich i wilgotnych. Korzystniejsze dla wzrostu rośliny są jednak gleby zasobne w składniki pokarmowe, gdyż osiąga wtedy większe rozmiary i bujniej się rozgałęzia. Preferuje również stanowiska słoneczne. Niekorzystna dla rozwoju szczeci jest długotrwała ekspozycja na niskie temperatury, przez co nie zasiedla ona obszarów o niskiej rocznej temperaturze[5].

Oddziaływania międzygatunkowe i wpływ na środowisko

Szczygieł na szczeci pospolitej

Nasiona szczeci są wartościowym pokarmem dla ptaków, w szczególności szczygłów[12]. Jest jedną z wtórnych roślin żywicielskich mszycy różano-szczeciowej (Macrosiphum rosae)[13]. Żerują na niej również gąsienice niektórych motyli z rodzajów Homoeosoma (H. nebulella), Phalonia (Ph. rosana), Argyroploce (A. oblongana, A. gentiana), Lasperyesia (L. gallicana), Nemotois (N. raddaelus)[14] oraz niektóre motyle z rodzaju przeplatka (przeplatka aurinia i przeplatka iberyjska)[15]. Przez wzgląd na inwazyjność szczeci przeprowadzone zostały badania, mające zidentyfikować jej naturalnych wrogów. Opierając się na literaturze i badaniach terenowych udało się zidentyfikować 102 gatunki owadów, 27 gatunków grzybów, trzy gatunki roztoczy, dwa gatunki nicieni i dwa wirusy mające destrukcyjny wpływ na roślinę.

Ze względu na tworzenie zwartych formacji, swoje rozmiary i duże zdolności reprodukcyjne stanowić może zagrożenie dla środowisk niektórych zagrożonych gatunków flory w miejscach introdukcji. Ponadto przekwitłe łodygi kwiatostanowe są bardzo trwałe i mogą utrzymywać się przez ponad rok ograniczając dostęp do słońca niższym roślinom. Duże rozety liściowe ograniczają przestrzeń do rozwoju niskich gatunków. Jednak mimo inwazyjności szczeci pospolitej nie wpływa ona negatywnie na bioróżnorodność otoczenia. W niektórych przypadkach wykazywano nawet jej wzrost po wprowadzeniu szczeci, w porównaniu do odpowiadającego środowiska bez jej udziału[5].

Nazewnictwo i systematyka

Do zwyczajowych nazw szczeci należą między innymi: szczeć głucha, szczotka, szczotki, ogrodna szczotka, grępla, drapacz[16][17]. W osiemnastowiecznym poradniku medycznym Compendium medicum auctum występuje jako „oset wielki ze szczotkami”. Nazwa szczotka/szczotki pojawia się również w Zielniku Syreniusza[18].

Nazwa rodzajowa rośliny – dipsacus pochodzi z języka greckiego i „oznacza spragniony”[19].

Nazwa gatunkowa fullonum nadana została jako sugerująca zastosowanie rośliny w folusznictwie. W 1965 roku Clapham użył nazwy D. fulllonum ssp. sativus zamiast D. sativus w stosunku do szczeci sukienniczej, z zakrzywionymi listkami okrywy, stosowanej w przemyśle sukienniczym.

Ustalenie właściwej nazwy gatunkowej jest przedmiotem licznych dyskusji. W podsumowaniu Cal-IPC (2013) przeczytać można: „W przeszłości błędnie nazywana przez część źródeł jako Dipsacus sylvestris Huds. Większość autorów północnoamerykańskich określało dziką szczeć pospolitą jako D. sylvestris Huds. zaś uprawianą jako D. fullonum L., natomiast w Europie nazewnictwo to było odwrotne”. W 1965 roku botanicy Ferguson i Brizicky wskazali jeszcze bardziej skomplikowaną przyczynę zamieszania powstałego wokół nazewnictwa rośliny. Według nich pozycje wymieniające D. fullonum i D. sylvestris nawiązują do D. fullonum, zaś D. sativus jest czasami określany jako podgatunek D. fullonum. Muzeum historii naturalnej, opierając się w 2013 roku na pozycji BSBI’s List of British and Irish Vascular Plants and Stoneworts, określa D. sativus i D. fullonum jako osobne gatunki[5].

Zastosowanie

Maszyna do gręplowania z wykorzystaniem zasuszonych kwiatostanów szczeci

Roślina lecznicza

Bogate opisy świadczące o zastosowaniu szczeci pospolitej w lecznictwie ludowym znaleźć można już w XVI-wiecznych zielnikach. Wskazują one przede wszystkim na wykorzystywanie jej jako środka przeciwbólowego w leczeniu reumatyzmu oraz dny moczanowej. Potencjał właściwości leczniczych roślin z rodziny szczeciowatych został potwierdzony badaniami. Działanie tego gatunku przebadano głównie w kierunku jej działania bakteriobójczego. Aktywność przeciwdrobnoustrojową wyciągów metanolowych otrzymanych z ziela m.in. szczeci pospolitej przebadano względem kilku patogennych grzybów i zaobserwowano obiecujące rezultaty w tym zakresie. Jak sugerują autorzy badań, za efekt działania wyciągów odpowiada obecność w nich kwasów fenolowych i flawonoidów[11].

Odkryto również wysoki potencjał szczeci w leczeniu boreliozy. Wyciągi z jej świeżych korzeni przebadano pod kątem aktywności przeciwko bakteriom Borrelia burgdorferi. Trwająca 8 dni w warunkach in vitro analiza wykazała, że wyciągi otrzymane za pomocą octanu etylu i dichlorometanu, charakteryzowały się zbliżoną aktywnością do amoksycyliny, będącej standardem w leczeniu boreliozy. Inhibicja wzrostu Borrelia burgdorferi nastąpiła już w pierwszym dniu badań, a po 8 dniach zaobserwowano blisko 100% efekt bakteriobójczy[11].

Głównym surowcem zielarskim jest korzeń[11].

Roślina miododajna

Z jednego hektara pożytku można uzyskać 300 kg miodu oraz 250 kg pyłku[20].

Przemysł włókienniczy

Podobnie jak szczeć sukiennicza, szczeć pospolita była w przeszłości uprawiana w celu pozyskania zasuszonych kwiatostanów, używanych do gręplowania wełny[21].

Roślina ozdobna

Bywa uprawiana jako roślina ozdobna, nadająca się na wysokie rabaty. Jej przekwitłe kwiatostany wykorzystywane są do suchych bukietów.

Uprawa

Ze względu na postęp w przemyśle i ekspansywność szczeć nie jest już uprawiana na masową skalę, tak jak miało to miejsce dawniej, kiedy jej kwiatostany stosowane były w zakładach włókienniczych. Okres ten zaowocował jednak licznymi opisami, bogatymi we wskazówki dotyczące wydajnej uprawy gatunku. Roślina nie jest trudna w uprawie – najistotniejsze jest zapewnienie jej w pełni lub choćby częściowo naświetlonego stanowiska. Nie jest wymagająca jeżeli chodzi o rodzaj gleby, jednak najlepiej rośnie i rozgałęzia się na glebie żyznej, wilgotnej i gliniastej. Rozmnaża się ją, tak jak większość roślin dwuletnich, poprzez wysiew nasion jesienią lub wiosną, sama też daje bardzo obfity samosiew. W początkowej fazie rozwoju, po wykiełkowaniu, należy dbać o to, żeby siewki nie zostały zagłuszone przez chwasty. Ze względu na szybki wzrost i duże rozmiary wskazane jest zapewnienie odstępów pomiędzy roślinami[21][22].

Zwalczanie

Mechaniczna kontrola populacji

Najefektywniejszą mechaniczną metodą zwalczania szczeci jest obcinanie pędów i koszenie. Pomimo zdolności korzeni do regeneracji pędów nawet po ścięciu ich do poziomu gruntu – regularne cięcia skutecznie ograniczają wielkość populacji rośliny, jednak warto mieć na uwadze, że wysoka żywotność nasion może powodować wzrost nowych siewek nawet po dłuższym czasie ich spoczynku. Obserwacje wykazały, że niektóre łodygi ścinane przed kwitnieniem odrastały, jednak liczba wytwarzanych przez nie rozgałęzień kwiatostanowych była znacznie mniejsza niż u roślin nieprzycinanych. W przypadku pędów kwiatostanowych ściętych w trakcie, lub po kwitnieniu, nie obserwowano wytwarzania nowych owocostanów, ponadto jeśli zabieg miał miejsce w trakcie lub krótko po kwitnieniu, zawiązane już nasiona nie kiełkowały. Odnotowano również, że prowadzenie koszenia i pozostawianie szczątków roślinnych (wojłoku) zatrzymuje ekspansję szczeci. Jako przykład podano perz właściwy, którego szczątki wypływały negatywnie na rozwój siewek, prawdopodobnie przez allelopatyczne oddziaływanie zawartych w nich związków chemicznych[5].

Biologiczna i chemiczna kontrola populacji

Wśród organizmów mających destrukcyjny wpływ na gatunek, największy potencjał stwierdzono dla trzech gatunków owadów (Chromatomyia ramosa, Longitarsus strigicollis i Euphydryas desfontainii), roztocza Epitrimerus knautiae oraz dwóch gatunków grzybów (w tym Sphaerotheca dipsacearum). Korzystna w ograniczaniu populacji jest również obecność zwierząt żerujących na nasionach rośliny (głównie gryzoni i ptaków). Do substancji chemicznych skutecznych w zwalczaniu szczeci należą m.in. glifosat i Kwas 2,4-dichlorofenoksyoctowy[5].

Przypisy

  1. a b Dipsacus fullonum. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2013-06-21]. (ang.).
  2. Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website. 2001–. [dostęp 2013-06-21]. (ang.).
  3. Catalogue of Life. [dostęp 2013-06-21].
  4. a b c Martin Červenka, Viera Feráková, Milan Háber, Jaroslav Kresánek, Libuše Paclová, Vojtech Peciar, Ladislav Šomšák: Świat roślin skał i minerałów. Warszawa: PWRiL, 1982, s. 314. ISBN 83-09-00462-1.
  5. a b c d e f g h i j CABI Invasive Species Compendium - Dipsacus fullonum [dostęp: 2019-12-17]
  6. Cooperative Extension (ang.) Susan Donaldson, Dawn Rafferty: Identification and Management of Common Teasel [dostęp 2019-12-07]
  7. a b Peter J.A. Shaw, Kyle Shackleton, Carnivory in the teasel Dipsacus fullonum--the effect of experimental feeding on growth and seed set, „PLoS One”, 6 (3), 2011, e17935, DOI10.1371/journal.pone.0017935, PMID21445274, PMCIDPMC3060873.
  8. a b c Hilary S. Jurica: Development of Head and Flower of Dipsacus sylvestris, Botanical Gazette Vol. 71, No. 2 (Feb., 1921), s.138-145
  9. Somayeh Naghiloo, Regine Claßen-Bockhoff, Understanding the unique flowering sequence in Dipsacus fullonum: Evidence from geometrical changes during head development, „PLoS One”, 12 (3), 2017, e0174091, DOI10.1371/journal.pone.0174091, PMID28328952, PMCIDPMC5362205.
  10. Jepson eFlora - Dipsacus fullonum, The Jepson Herbarium University of California, Berkeley [dostęp 2019-12-15]
  11. a b c d Justyna Kukuła, Ewa Witkowska-Banaszczak, Rośliny lecznicze z rodziny Dipsacacae, „Postępy Fitoterapii”, 4, 2014, s. 232–238 [dostęp 2020-01-07].
  12. A BTO Garden BirdWatch factsheet: Goldfinch , s.2
  13. Elżbieta Janiszewka-Cichocka Mszyce (Homoptera, Apliidodea) roślin sadowniczych Polski. VI.1 Gatunki występujące na truskawce, orzechu włoskim i leszczynie Polska Akademia Nauk, Instytut zoologiczny, Fragmenta Faunistica Tom XIX Warszawa, 20 V 1973, s. 32.
  14. Jan Romaniszyn, Fryderyk Schille - Fauna motyli Polski (Fauna Lepidopterorum Poloniae) TOM 11. Polska Akademja Umiejętności Prace Monograficzne Komisji Fizjograficznej Tom VII, Kraków 1931, s. 15, 89, 101, 147, 314.
  15. Adrian Smolis, Marcin Kadej, Adam Malkiewicz, Dariusz Tarnawski: Przeplatka maturna (Euphydryas maturna (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Nymphalidae) - monografia gatunku, Wrocław 2014, s. 31, 36.
  16. Instytut badań literackich PAN: Słownik Polszczyzny XVI wieku [dostęp: 2019-12-10]
  17. Alexy Kurcyusz Wzajemne stosunki roślin i zwierząt Warszawa: W drukarni synów ST. Niemiry, 1911, s.36
  18. Jacek Drobnik, Barbara Bacler: Rośliny lecznicze w osiemnastowiecznym polskim poradniku medycznym Compendium medicum auctum. Część 2 [dostęp: 2019-12-10]
  19. Thomas Fernie: Herbal Simples (ang.) [dostęp: 2019-12-10], s. 559
  20. Szczeć pospolita - roślina miododajna [dostęp 2019-12-08]
  21. a b O uprawie szczeci (Dipsacus fullonum) : rzecz wyjęta z rozmaitych pism gospodarskich. [dostęp 2019-12-08]
  22. https://www.rhs.org.uk Dipsacus fullonum