Rekin wielkogębowy

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
(Przekierowano z Megachasma pelagios)
Skocz do: nawigacja, szukaj
Rekin wielkogębowy
Megachasma pelagios[1]
Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983
Rekin wielkogębowy
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada chrzęstnoszkieletowe
Podgromada spodouste
Nadrząd lamnokształtne
Rodzina Megachasmidae
Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983
Rodzaj Megachasma
Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983
Gatunek rekin wielkogębowy
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status none DD.svg
brak danych
Zasięg występowania
Mapa występowania
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons

Rekin wielkogębowy[3] (Megachasma pelagios) – gatunek morskiej ryby lamnokształtnej, jedyny żyjący przedstawiciel rodziny Megachasmidae i rodzaju Megachasma.

Odkrycie i taksonomia[edytuj | edytuj kod]

Pierwszy okaz rekina wielkogębowego został schwytany 15 listopada 1976 roku przez statek AFB-14 marynarki Wojennej Stanów Zjednoczonych, 40 kilometrów od wybrzeża wyspy Kāneʻohe na Hawajach. Osobnik ten mierzący 4,5 metra i ważący 750 kg, zaplątał się linę kotwiczą dryfkotwy[4]. Po zbadaniu przez Leightona Taylora, amerykańskiego specjalistę od hawajskich spodoustych, okazało się, że jest to nieznany wcześniej gatunek rekina, co czyni go - obok latimerii - jednym z bardziej sensacyjnych odkryć XX-wiecznej ichtiologii[5]. Takson ten opisany został w 1983 roku przez Leightona Taylora, Leonardo Compagno i Paula Struthsakera jako Megachasma pelagios na łamach periodyku Proceedings of the California Academy of Sciences[4]. Holotyp (okaz typowy) trafił do zbiorów Muzeum Bishopa w Honolulu (Hawaje) i został oznaczony numerem katalogowym BPBM 22730[4]. Nazwa rodzajowa jest połączeniem greckich słów "megas" lub "megalos" (wielki) i "chasma" (jaskinia)[6]. Epitet gatunkowy pelagios pochodzi od greckiego słowa oznaczającego "morski"[7].

Oprócz gatunku typowego M. pelagios, na podstawie skamieniałych zębów wyróżniono jeszcze dwa gatunki rodzaju Megachasma, pochodzący z kredowych osadów - M. comanchensis[8] i M. applegatei datowany na późny oligocen-wczesny miocen[9]. Pozycja M. comanchensis jest niepewna, gatunek ten jest kwestionowany przez niektórych autorów, jako nie należący do rodzaju Megachasma[10]. M. applegatei opisany został w 2014 roku, na podstawie zębów z formacji Skooner Gulch w Kalifornii i formacji Yaquina w Oregonie[9]. Co ciekawe pierwsze skamieniałości należące do tego gatunku odkryte zostały w 1961 roku, czyli na 15 lat przed odkryciem pierwszego osobnika M. pelagios[11]. Spośród nieopisanych jeszcze skamieniałości wyróżnić można pochodzące z wczesnego miocenu zęby odkryte w Belgii czy odkryte w osadach formacji Yorktown w Północnej Karolinie plioceńskie pozostałości należące najprawdopodobniej do obecnie żyjącego gatunku, M. pelagios[9][11].

Filogenetyka[edytuj | edytuj kod]

John Maisey w 1985 roku uznał, że Megachasma tworzy monofiletyczny klad i pochodzi od wspólnego przodka razem z Cetorhinus[12]. Leonard Compagno w 1990 roku uznał rekina wielkogębowego za takson zajmujący pośrednią pozycję na drzewie ewolucyjnym lamnokształnych, obok zaawansowanych rodzajów Alopias, Lamna, Carcharodon, Isurus, Cetorhinus i bardziej bazalnych Pseudocarcharias, Odontaspis, Carcharias i Mitsukurina[13]. Analiza filogenetyczna sekwencji genów cytochromu B przeprowadzona przez Andrewa Martina i Gavina Naylora w 1997 roku wykazała, że takson ten jest najbliżej spokrewniony z Alopias pelagicus i A. vulpinus[14], choć badania przeprowadzone przez Naylora i współpracowników w 2012 roku ukazują, że Megachasma jest jednym z bardziej prymitywnych przedstawicieli Lamniformes, najbliżej spokrewnionym z Odontaspis ferox, O. noronhai, Pseudocarcharias kamoharai i Alopias superciliosus[15].

Sun Kim w 2010 roku, w pracy dotyczącej morfologii i ewolucji płetw ogonowych u lamnokształtnych wykazał na podstawie molekularnej analizy filogentycznej, że M. pelagios jest taksonem siostrzanym z P. kamoharai i tworzy w raz nim i gatunkami z rodzajów Alopias i Odontaspis wspólny klad. Co ciekawe badanie filogentyczne na podstawie cech morfologicznych wykazało, bliższe pokrewieństwo z Alopias, niż z Pseudocarcharias[16]. Wyniki te wskazują, że cechy takie jak podobieństwo w sposobie pobierania i filtracji pokarmu oraz wytworzenie wyrostków filtracyjnych na łukach skrzelowych zarówno u długoszpara jak i rekina wielkogębowego, powstały w wyniku ewolucji konwergentnej[7][15].

Cechy morfologiczne[edytuj | edytuj kod]

Dorosły osobnik rekina wielkogębowego sfilmowany 21 października 1990 roku u wybrzeży Kalifornii.

Rekin ten posiada długie masywne, zwężające się ku tyłowi ciało z dużą tępo zakończoną głową. Na przodzie pyska znajduje się bardzo duży otwór gębowy (stąd nazwa gatunkowa)[4]. W każdej ze szczęk znajduje się kilkadziesiąt (zwykle około 50) rzędów bardzo małych i gęsto usianych zębów, z których jedynie pierwsze trzy zęby w w każdym z rzędów są funkcjonalne. Samice posiadają mniej zębów niż samce. W miejscu spojenia górnej i dolnej szczęki rekin wielkogębowy posiada bezzębną płaszczyznę (większą w górnej szczęce). Zęby dolnej szczęki są większe od zębów górnej, zarówno te z przodu jak i z tyłu pyska. Ryba ta posiada heterodontyczne uzębienie, z przodu pyska mieszczą się proste ostre zęby o stożkowatym kształcie, dalej po bokach zęby stają się większe i mocno zakrzywione do tyłu (haczykowate). Na samym tyle szczęk znajdują się płaskie zęby posiadające proporcjonalnie dużą podstawę. Duży język pokryty jest wieloma drobnymi ostrymi ząbkami śluzowymi[7]. Wokół otworu gębowego umiejscowione są duże mięsiste wargi. Nad nimi znajdują się podłużne nozdrza. Stosunkowo duże okrągłe oczy o okrągłych źrenicach, wyposażone są w fałdy półksiężycowate spojówek, lecz nie posiadają błony migawkowej. Umiejscowione są nad tylną krawędzią szczęk. Tuż za oczami znajdują się małe okrągłe tryskawki. Rekin ten posiada pięć równych szerokich szczelin skrzelowych. Łuki skrzelowe wyposażone są w wyrostki filtracyjne służące do filtrowania planktonu[17][18]. Na spodzie pyska widoczne są liczne elektroreceptory zwane ampułkami Lorenziniego[4][13].

Zęby młodego osobnika schwytanego 16 listopada 2006 roku u wybrzeży Meksyku.

Tępo zakończona pierwsza, stosunkowo niska, romboidalna płetwa grzbietowa ma krótką trójkątną wolną dalszą końcówkę. Mniejsza druga płetwa grzbietowa ma podobny kształt, lecz stosunkowo szerszą podstawę. Umiejscowiona jest za płetwami brzusznymi, a przed płetwą odbytową. Pomiędzy płetwami grzbietowymi rekin ten nie posiada wyraźnego międzygrzbietowego łuku. Zaokrąglone na końcach proste płetwy piersiowe są długie i szerokie. Ulokowane są tuż za ostatnią parą szczelin skrzelowych. Większe od drugiej płetwy grzbietowej płetwy brzuszne, mają romboidalny kształt i szeroką podstawę. U samca z wewnętrznej, tylnej części płetw brzusznych wykształcił się narząd kopulacyjny zwany pterygopodium. Drobna niska płetwa odbytowa ma trójkątny kształt i posiada ostrą wolną górną końcówkę. Na końcu ogona mieści się proporcjonalnie duża, heterocerkiczna i asymetryczna płetwa ogonowa. Na końcu jej górnego łuku, kilkukrotnie dłuższego od dolnego, mieści się niewielki trójkątny fałd skórny poprzedzony wyraźnym wcięciem. U podstawy płetwy ogonowej widoczna jest mała skórna bruzda. Krawędzie górnego łuku jak i cały dolny łuk są wolne i nieusztywnione[4][13].

Skórę pokrywają romboidalne połyskujące łuski plakoidalne - w zależności od położenia na ciele różnią się rozmiarem i kształtem. Grzbiet rekina ma jasnoszarą, ciemnoszarą, brunatną lub ciemnoniebieską barwę, niekiedy z ciemniejszymi odbarwieniami. Spód i boki są nieco jaśniejsze, zwykle barwy białej lub srebrnej, choć spotyka się osobniki o różowym lub czerwonym spodzie pyska. Płetwy piersiowe, płetwa ogonowa oraz dystalna krawędź płetwy grzbietowej są ciemniejsze od korpusu[7]. Między górną wargą, a górną szczęką posiada podłużny biały płat skóry, widoczny w momencie wysunięcia szczęk[19]. Na bokach i grzbiecie ciała występują nieregularne ciemne plamki wytworzone przez komórki pigmentowe[7].

Wielkość[edytuj | edytuj kod]

Samice są nieco większe od samców[7]. 21 lutego 1998 roku w wodach Zatoki Macajalar u wybrzeży Filipin wyłowiono największego samca, który mierzył 549 cm długości[20]. Trzy lata później, 19 października 2001 roku u wybrzeży Kalifornii, w sieci wpadł podobnej wielkości samiec, mierzący 548 cm. Po przebadaniu i zmierzeniu, został wypuszczony na wolność[21]. Inny duży samiec - mierzący 539 cm - został wyrzucony martwy na brzeg plaży w brazylijskim mieście Praia Grande w lipcu 2009. Analiza zwłok wykazała, że zmarł z przyczyn naturalnych[22].

Dorosła samica wystawiona w parku morskim Keikyu Aburatsubo.

Największa samica, wyłowiona i zabita u wschodnich wybrzeży Japonii 6 września 2013 roku, mierzyła 577 cm długości[23]. Niewiele mniejszy osobnik został wyłowiony w wodach Morza Wschodniochińskiego w styczniu 2012. Płeć zwierzęcia nie została potwierdzona, lecz była to prawdopodobnie samica, której długość podaje się między 565, a 570 cm[23][24]. 2 maja 2006 roku znaleziono równie dużą samicę - mierzącą 570 centymetrów - zaplątaną w przybrzeżne sieci w wodach japońskiej Zatoki Sagami. Zwierzę zdechło zanim udało się je oswobodzić. Okaz ten trafił na wystawę parku morskiego Keikyu Aburatsubo[25].

Istnieją niepotwierdzone doniesienia na temat większych osobników, których długość przekraczała 6 metrów (6,1-6,4, a nawet 7,6 m)[23][24]. Najmniejszym poznanym osobnikiem był mierzący 177 centymetrów, młody samiec, którego morze wyrzuciło na brzeg plaży Gapang na Sumatrze, 13 marca 2004 roku. Osobnik został zabezpieczony, zamrożony i przekazany do badań[26]. Dorosłe rekiny wielkogębowe ważą zwykle od 600 do 870 kg[23], choć mogą osiągać wagę ponad tony (najcięższy potwierdzony osobnik ważył ponad 1215 kg)[27].

Występowanie i środowisko[edytuj | edytuj kod]

Gatunek ten zamieszkuje tropikalne i subtropikalne wody Oceanu Spokojnego, Indyjskiego i Atlantyckiego, od 40°N do 40°S[6]. Spośród 63 osobników odnotowanych do 2014 roku[23], najwięcej zaobserwowano w północno-zachodnich wodach Oceanu Spokojnego u wybrzeży Japonii, Chin, Tajwanu i Filipin, w wodach Morza Wschodniochińskiego, Morza Południowochińskiego, Morza Japońskiego, Morza Celebes oraz wzdłuż Rowu Filipińskiego. Na wschodzie Pacyfiku spotykany u wybrzeży Kalifornii, Meksyku oraz Ekwadoru. W wodach Atlantyku M. pelagios zanotowano w przybrzeżnych wodach południowej Brazylii na zachodzie oraz Senegalu i Republiki Południowej Afryki na wschodzie. W wodach oceanu Indyjskiego spotykany u wybrzeży Sri Lanki, Sumatry, Jawy, Nikobarów oraz południowo-zachodniej Australii[7].

Obszar występowania tego gatunku pokrywa się z obszarem występowania rekina wielorybiego, w przeciwieństwie do długoszpara, który preferuje chłodniejsze akweny bliżej biegunów. Brak informacji na temat długodystansowych migracji rekina wielkogębowego, choć prawdopodobnie jak pozostałe planktonożerne gatunki rekinów przemierza duże obszary w poszukiwaniu odpowiedniego pożywienia[7]. Dzięki trzydniowym obserwacjom oraz umieszczeniu radiowego nadajnika na grzbiecie szóstego poznanego osobnika, zaobserwowanego 21 października 1990 roku w pobliżu Dana Point u wybrzeży Kalifornii, naukowcy dowiedli, że rekin ten pionowo migruje podążając za krylem, wchodzącym w skład jego diety[28]. W ciągu dnia przebywa w głębszych wodach, by w nocy wypływać bliżej powierzchni - zachowanie to pokrywa się z dobowymi migracjami skorupiaków z gatunków Euphausia pacifica i Nematoscelis difficilis[7]. Rekin wielkogębowy przebywa zwykle na głębokości 120-160 metrów[29], choć może schodzić na większe głębokości, nawet od 600[30] do 1000 metrów[17].

Cykl życiowy[edytuj | edytuj kod]

Niewiele wiadomo na temat cyklu życiowego i rozmnażania tego gatunku. U samca z wewnętrznej tylnej części każdej z płetw brzusznych wykształcił się narząd kopulacyjny zwany pterygopodium (clasper, penis). Samice w miejscu złączenia płetw brzusznych obok kloaki posiadają waginę, prowadzącą dalej do podwójnej macicy. Drugi poznany osobnik, wyłowiony 29 listopada 1984 roku u wybrzeży Kalifornii[31] oraz osobnik obserwowany przez naukowców 21-23 października 1990 roku w pobliżu Dana Point były dorosłymi samcami[32]. U obu osobników odkryto dowody niedawnej kopulacji. U jednego z nich zaobserwowano sączący się z klaspera spermatofor[31]. Narząd kopulacyjny drugiego samca był obtarty i krwawił, co jest częste u rekinów po odbytej kopulacji. Dodatkowo osobnik ten posiadał w okolicach dolnej szczęki świeże rany po ugryzieniach, które przypominały te u innych gatunków rekinów, związane z podgryzaniem i przytrzymywaniem się rekinów w chwili zapłodnienia[32]. Obie obserwacje miały miejsce podczas miesięcy jesiennych, co sugeruje, że jest to okres reprodukcyjny dla rekinów wielkogębowych u wybrzeży Kalifornii[7]. Samica mierząca 471 cm, wyłowiona w wodach japońskiej zatoki Hakata w listopadzie 1994 została dokładnie przebadana przez naukowców. Na podstawie wielkości macicy i stopnia rozwinięcia jajników, uznano, że jest to osobnik niedojrzały płciowo[33]. 23 kwietnia 1998 roku - również u wybrzeży Japonii - wyłowiono i przebadano dojrzałą samicę mierzącą 5,49 m. Jej macica była powiększona i miała 260 mm długości, a w prawym jajniku znajdowało się dużo (prawdopodobnie zapłodnionych) białożółtych jaj[20]. Dodatkowo posiadała świeże blizny w okolicy pyska związane z kopulacją, które zaobserwowano również u samic wyłowionych w styczniu 2003 w okolicy Filipin i maju 2006 w wodach Japonii. Dane te wskazują, że okres godowy tego gatunku może trwać cały rok lub jest ściśle powiązany z położeniem geograficznym[34].

Podobnie jak inne lamnokształtne, rekin wielkogębowy jest prawdopodobnie lecytotroficznie żyworodny (jajożyworodny). Oznacza to, że po zapłodnieniu wewnętrznym zarodki pozostają jakiś czas w błonach jajowych wewnątrz organizmu matki, lecz rodzą się zdolne do swobodnego pływania i pobierania pokarmu. W macicy matki może zachodzić kanibalizm (konkurencja i wzajemne zjadanie się młodych, dzięki czemu na świat przychodzą jedynie najsilniejsze nieliczne osobniki) lub oofagia (pierwszy osobnik zjada pozostałe niewyklute jaja)[2]. Dane wskazują, że samce dojrzewają przy długości około 4 m, samice zaś po przekroczeniu 5 m[7]. Nowo narodzone młode mierzą mniej niż 177 cm długości[6].

Przypisy

  1. Megachasma pelagios w: Integrated Taxonomic Information System (ang.)
  2. 2,0 2,1 Megachasma pelagios. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) (ang.)
  3. Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN Edycja 2.0. pwn.pl Sp. z o.o., 2008. ISBN 978-83-61492-24-5.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Leighton R. Taylor, L. J. V. Compagno & Paul J. Struhsaker. Megamouth – a new species, genus, and family of lamnoid shark (Megachasma pelagios, family Megachasmidae) from the Hawaiian Islands. „Proceedings of the California Academy of Sciences”. 8 (43), s. 87–110, 1983. 
  5. Tim M. Berra. Some 20th century fish discoveries. „Environmental Biology of Fishes”. 1 (50), s. 1–12, 1997. DOI: 10.1023/A:1007354702142. 
  6. 6,0 6,1 6,2 Megachasma pelagios. (ang.) w: Froese, R. & D. Pauly. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org [dostęp 27 stycznia 2015]
  7. 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 7,10 Carol Martins & Craig Knickle: Education Biological Profiles MEGAMOUTH SHARK (Megachasma pelagios) (ang.). 2013-02-20. [dostęp 2015-01-22].
  8. Shimada, K.. Mesozoic origin for megamouth shark (Lamniformes: Megachasmidae). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 1 (27), s. 512–516, 2007 (ang.). 
  9. 9,0 9,1 9,2 Shimada, K., Welton, B.J. i Long, D.J.. A new fossil megamouth shark (Lamniformes, Megachasmidae) from the Oligocene-Miocene of the western United States. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 1 (34), s. 281-290, 2014. 
  10. De Schutter, P.. The presence of Megachasma (Chondrichthyes: Lamniformes) in the Neogene of Belgium, first occurrence in Europe. „Geologica Belgica”, s. 179–203, 2009. 
  11. 11,0 11,1 The Costal Paleontologist: Megachasma applegatei: A new megamouth shark from the Oligocene and Miocene of California and Oregon (ang.). 2014. [dostęp 2015-01-27].
  12. Maisey, J. G.. Relationships of the megamouth shark, Megachasma. „Copeia”. 1, s. 228-231, 1985 (ang.). 
  13. 13,0 13,1 13,2 Leonard Compagno. Relationships of the megamouth shark, Megachasma pelagios (Lamniformes, Megachasmidae) with comments on its feeding habits. „U.S. Natl. Mar. Fish. Serv.”. 1 (1), s. 357-380, 1990 (ang.). 
  14. Martin, A. P. i Naylor, G. J. P.: Independent origins of filter feeding in megamouth and basking sharks (Order Lamniformes) inferred from phylogenetic analysis of cytochrome b gene sequences. Tokio: Tokai University Press, 1997, s. 39-50, seria: Biology of the Megamouth Shark.
  15. 15,0 15,1 G.J.P. Naylor, J.N. Caira, K. Jensen, K.A.M. Rosana, N. Straube i C. Lakner.: Elasmobranch Phylogeny: A mitochondrial estimate based on 595 species. CRC Press, Taylor &Francis Group, 2012, s. 31-56, seria: J.C. Carrier, J.A. Musick and M.R. Heithaus (editors), The Biology of Sharks and Their Relatives. ISBN 978-1-4200-8047-6.
  16. KIM, S.H.. Morphology and evolution of caudal fin in lamniform sharks. „Theses and Dissertations DePaul University”, s. 37, 2010 (ang.). 
  17. 17,0 17,1 Last, P.R. i J.D. Stevens: Sharks and rays of Australia. Australia: CSIRO, 1994, s. 513.
  18. Leonard Compagno. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Vol. 2. Bullhead, mackerel and carpet sharks (Heterodontiformes, Lamniformes and Orectolobiformes). „FAO Spec. Cat. Fish. Purp.”. 2 (1), s. 269, 2001 (ang.). 
  19. Kazuhiro Nakaya. White Band on Upper Jaw of Megamouth Shark, Megachasma pelagios, and Its Presumed Function (Lamniformes: Megachasmidae). „BulL Fac. Fish. Hokkaido Univ.”. 3 (52), s. 125-129, 2001. HUSCAP. 
  20. 20,0 20,1 Amorim, A. F., Arfeli, C. A. i Castro, J. I.. Description of a juvenile megamouth shark, Megachasma pelagios, caught off Brazil. „Environm. Biology Fishes”. 2 (59), s. 117-123, 2000. 
  21. Don Petersen: Megamouth Shark #15 Caught off California (ang.). FLMNH Ichthyology, 2001. [dostęp 2015-01-26].
  22. Ulisses Leite Gomes i Alex Buttigieg: Megamouth Shark # 49: Megamouth (ang.). 2009. [dostęp 2015-01-26].
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 FLMNH Ichthyology: Distribution Table of Confirmed Megamouth Shark Sightings (ang.). 2014. [dostęp 2015-01-26].
  24. 24,0 24,1 Sharkmans-World: Megachasma pelagios - The Megamouth Shark (ang.). 2014. [dostęp 2015-01-26].
  25. FLMNH Ichthyology: Megamouth Shark #37 (ang.). 2006. [dostęp 2015-01-26].
  26. Lumba Lumba Dive Centre: Megamouth Shark #23 Washes Up in Sumatra, Indonesia (ang.). FLMNH Ichthyology, 2005. [dostęp 2015-01-26].
  27. Alex Buttigieg: Megamouth Shark #24: Washed ashore dead in Tokyo Bay, Ikhihara City, Japan (ang.). FLMNH Ichthyology, 2011. [dostęp 2015-01-26].
  28. Elasmo-Research: Biology of the Megamouth Shark (Megachasma pelagios) (ang.). 2010. [dostęp 2015-01-27].
  29. Ebert, D.A.: Sharks, rays and chimaeras of California.. Kalifornia: University of California Press, 2003, s. 284.
  30. Mundy, B.C.. Checklist of the fishes of the Hawaiian Archipelago. Bishop Museum Bulletins in Zoology.. „Bishop Mus. Bull. Zool.”. 6 (1), s. 1-704, 2005 (ang.). 
  31. 31,0 31,1 Lavenberg, R. J. i Seigel, J. A.. The Pacific's megamystery- Megamouth. „Terra”, s. 30-31, 1985 (ang.). 
  32. 32,0 32,1 Lavenberg, R. J.. Megamania- the continuing saga of megamouth sharks. „Terra”, s. 30-39, 1991 (ang.). 
  33. Castro, J. I., Clark, E., Yano, K., i Nakaya, K.: The gross anatomy of the female reproductive tract and associated organs of the Fukuoka megamouth shark (Megachasma pelagios). Japonia: Tokai University Press, 1997, s. 115-119, seria: Biology of the Megamouth Shark.
  34. Nakaya, K.. Biology of the Megamouth Shark, Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae). „Proceedings of an International Symposium”, s. 69-82, 2010 (ang.). 

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]