Canis dirus

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Canis dirus
Leidy, 1858[1]
Okres istnienia: tarant-wczesny holocen
0,125–0,009 mln lat temu
Canis dirus
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ssaki
Podgromada żyworodne
Infragromada łożyskowce
Rząd drapieżne
Rodzina psowate
Rodzaj wilk
Gatunek Canis dirus
Synonimy
Podgatunki

Canis diruswymarły gatunek wilka, ssaka z rodziny psowatych, jeden z najsłynniejszych prehistorycznych drapieżników północnoamerykańskich, obok swego konkurenta, kota szablozębnego Smilodon fatalis. Żył w Amerykach w późnym plejstocenie (125000–10000 lat temu). Gatunek nazwano w 1858, 4 lata po odkryciu pierwszego okazu. Wyróżnia się 2 podgatunki: Canis dirus guildayi i Canis dirus dirus. Gatunek pochodzi prawdopodobnie od Canis armbrusteri, z którego wyewoluował w Ameryce Północnej. Największa kolekcja okazów C. dirus pochodzi z Rancho La Brea w Los Angeles w Kalifornii.

Szczątki C. dirus znajdywano jednakże na terenach reprezentujących szeroki zakres siedlisk, włączając w to równiny, tereny trawiaste i pewne tereny górskie Ameryki Północnej, a także suche sawanny Ameryki Południowej. Zwierzę osiągało wysokość 2255 m nad poziomem morza. Jego skamieliny rzadko znajdywano na północy do 42°N, 5 niepotwierdzonych doniesień pohodzi z miejsc powyżej tej linii. Północna granica wiązana jest z temperaturą, dostępnością zdobyczy i siedlisk, na które czynniki wpływ wywierała bliskość Lądolodu Laurentyjskiego i Lądolodu Kordylierów.

C. dirus osiągał wielkość mniej więcej największych współczesnych wilków szarych, Canis lupus pambasileus i wilka kanadyjskiego. C. d. guildayi ważył średnio 60 kg, a C. d. dirus średnio 68 kg. Czaszka i uzębienie przypominało spotykaane u wilka szarego, ale zęby C. dirus były większe lepiej przystosowane do cięcia, zwierzę dysponowało większą siłą zgryzu kłów niż jakikolwiej współczesny wilk. Cechy stanowią adaptacje do polowań na późnoplejstoceńskich wielkich roślinożerców. W Ameryce Północnej polował na konie, leniwce, mastodonty, bizony i wielbłądy. Jak inni duzi hipermięsożercy z rodzaju wilk, polował grupowo. Wymarł podczas wymierania czwartorzędowego wraz z gatunkami swej zdobyczy. Jako przyczynę wymarcia podawano zależność od megaroślinożerców wraz ze zmianami klimatycznymi i konkurencją ze strony innych gatunków, ale przyczyna pozostaje kontrowersyjna. Ostatnie szczątki pochodzą sprzed 9440 lat.

Taksonomia[edytuj]

Wystawa Page Museum, obejmująca 404 czaszki Canis dirus znalezione w Ranczo La Brea[9]

Od lat pięćdziesiątych XIX wieku skamieniałe szczątki wielkich wilków znajdywano w USA. Nie od razu wyjaśniono, że należały do pojedynczego gatunku. Pierwszy okaz, który później przypisany zostanie co Canis dirus, znaleziono latem 1854 w osadach rzeki Ohio w okolicy Evansville w stanie Indiana. Skamieniała żuchwa z zębami policzkowymi dostała się w ręce geologa nazwiskiem Joseph Granville Norwood od kolekcjonera z Evansville, Francisa A. Lincka. Paleontolog Joseph Leidy ustalił, że okaz reprezentuje wymarły gatunek wilka i odnotował okdrycie podn nazwą Canis primaevus[2]. Listy Norwooda do Leidy'ego zachowano wraz z holotypem w Academy of Natural Sciences w Filadelfii. W 1857 podczas eksploracji doliny rzeki Niobrara w Nebrasce Leidy znalazł kręgi wymarłego gatunku Canis, które opisał w następnym roku pod nazwą C. dirus[1]. Natomiast nazwę C. primaevus zmienił później (Leidy, 1854) na Canis indianensis (Leidy, 1869), kiedy zorientował się, że nazwa C. primaevus była uprzednio użyta przez brytyjskiego przyrodnika Briana Hodgsona na określenie cyjona[3].

W 1876 zoolog Joel Asaph Allen odkrył szczątki Canis mississippiensis (Allen, 1876) i powiązał je z C. dirus (Leidy, 1858) i Canis indianensis (Leidy, 1869). O tych trzech znaleziskach dowiedziano się tak mało, że Allen uważał za najlepsze pozostawić każy okaz pod prowizoryczną nazwą, nim znalezione zostanie więcej materiału, co ujawniłoby ich pokrewieńtwo[4]. W 1908 paleontolog John Campbell Merriam zaczął znajdywać liczne sfosylizowane fragmenty kostne dużego wilka z Rancho La Brea. Do 1912 znalazł szkielet wystarczająco kompletny, by formalnie rozpoznać ten i poprzednio znaleziony okaz jako gatunek C. dirus (Leidy, 1858). Z powodu zasad nomenklatury uznającej za obowiązującą najstarszą z kiedykolwiek stosowanych nazw[10] Merriam wybrał dlań nazwę okazu Leidy'ego z 1858, C. dirus.[11]. W 1915 paleontolog Edward Troxell zgodził się z Merriamem, uznając C. indianensis za synonim C. dirus[12]. W 1918, po zbadaniu tych skamieniałości, Merriam zaproponował połączenie tych nazw w oddzielnym rodzaju Aenocyon (od Aenos, straszliwy, i cyon, wilk), by stworzyć Aenocyon dirus,[6]. Nie każdy jednak zgodził się, by tego wymarłego wilka umieszczać w osobnym rodzaju, odrębnym od rodzaju wilk[13]. Canis ayersi (Sellards, 1916) i Aenocyon dirus (Merriam, 1918) uznano za synonimy C. dirus piórem paleontologa Ernesta Lundeliusa 1972[14]. Wszystkie powyższe taksony uznanoza synonimy C. dirus także w 1979, zgodnie z pracą paleontologa Ronalda M. Nowaka[15].

W badaniu z 1984 Björn Kurten stwierdził zmienność geograficzną w obrębie populacji C. dirus. Zaproponował 2 podgatunki: Canis dirus guildayi (nazwany tak na pamiątkę paleontologa Johna E. Guildaya) dla okazów z Kalifornii i Meksyku, o krótkszych kończynach i dłuższych zębach, i Canis dirus dirus dla okazów z wschodniej strony działu wód Ameryki Północnej,o dłuższych łapach i krótszych zębach[8][16][17][18].

Ewolucja[edytuj]

Filogeneza Canis dirus w oparciu o morfologię[19]:148 [20]:181

Canis chihliensis
Canis lupus

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V).jpg



Canis armbrusteri
Canis gezi

Canis dirus reconstruction.jpg


Canis nehringi

Canis dirus reconstruction.jpg


Canis dirus

Canis dirus guildayi

Canis dirus reconstruction.jpg


Canis dirus dirus

Canis dirus reconstruction.jpg






W 1974 Robert A. Martin zaproponował zaliczenie wielkiego wilka C. armbrusteri do wilka szarego C. lupus[21]. Nowak, Kurten i Annalisa Berta zapropowali zaś, że C. dirus nie pochodził od tegoż wilka szarego C. lupus[15][22][23]. W 1987 podniesiono nową hipotezę, zgodnie z którą populacja ssaków może wyprodukować większą formę zwaną po angielsku hypermorph w czasie obfitości pożywienia. ale kiedy jedzenia znowu zaczyna brakować, hypermorph adaptuje się, przechodząc w mniejszą formę, bądź wymiera, Taha hipoteza wyjaśniałać by mogła wielkie rozmiary ciała wielu późnoplejstoceńskich ssaków w orównaniu z ich dzisiejszymi krewnymi. Zarówno wymieranie jak i specjacja mogą pojawiać się w okresach ekstremów klimatycznych[24][25]. Gloria D. Goulet zgodziła się z Martinem, proponując w dalszym ciągu, że hipoteza ta mogłaby wyjaśnić szybkie pojawienie się C. dirus w Ameryce Północnej i, oceniając podobieństwa kształtów ich czaszek, że C. lupus dał początek hipermorfowi C. dirus z powodu obfitości pokarmu, stabilności środowiska i dużych konkurentów[26].

Trzech paleontologów Xiaoming Wang, Richard H. Tedford i Ronald M. Nowak zaproponowali, że C. dirus wyewoluował z Canis armbrusteri[19],:52 [20]:181. Nowak stwierdził, że okazy znalezione w Cumberland Cave w Maryland wydają się być C. armbrusteri różnicującym się w C. dirus[27][28]:243. Wczesny wilk z Chin, Canis chihliensi, mógł być przodkiem obu C. armbrusteri i wilka szarego C. lupus[20]:146. Nagłe pojawienie się C. armbrusteri w Ameryce Północnej we wczesnym plejstocenie sugeruje, że imigrant pochodził z Azji[20]:144, tak jak później w plejstocenie C. lupus[20]:144 [28]:242. W 2010 Francisco Prevosti zapropował, że C. dirus stanowił takson siostrzany C. lupus[29]:472.

Canis dirus żył od późnego plejstocenu do wczesnego holocenu (125000–10000 lat temu) W Ameryce Północnej i Środkowej[8]. Wiekszość wschodnich znalezisk C. d. dirus datowano na 125000–75000 lat temu, ale zachodnie skamieliny C. d. guildayi są nie tylko mniejszych rozmiarów, ale i bardziej współczesne. W związku z tym zaproponowano, że C. d. guildayi pochodził od C. d. dirus[8][18]. Jednak istnieją dyskusyjne okazy C. dirus datowane na 250000 lat. Skamieliny C. dirus odkryte w czterech miejscach obszaru Hay Springs w chrabstwie Sheridan (Nebraska) nazwane zostały Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, nieopisane), jednak Frick nieopublikował ich opisu. Nowak później odnosił się do tego materiału jako do C. armbrusteri[15]:93. W 2009 Tedford formalnie opublikował opis okazów i zwrócił uwagę, że choć przedstawiały one pewne cechy morfologiczne charakterystyczne dla i C. armbrusteri, i C. dirus, odnosił się do nich tylko jako C. dirus[20]:146. Te skamieniałości z Nebraski mogą reprezentować najwcześniejszy zapis kopalny C. dirus[7][20]:146.

Skamieniałość odkryta w Horse Room Salamander Cave w Black Hills na terenie Dakoty Południowej może należeć do C. dirus. Jeśli taj jest w istocie, skamielina ta należy do najwcześniejszych okazów tego gatunku[17][30]. Została skatalogowana jako Canis cf. C. dirus[31] (gdzie cf. oznacza z łaciny dyskusyjny, niepewny). Skamieniałość konia znaleziona w Horse Room umożliwiła datowanie metodą uranowo-torową na 252000 lat. Uznano, że okaz Canis cf. dirus pochodzi z tego samego czasu[17][31]. C. armbrusteri i C. dirus dzielą pewce wspólne cechy (synapomorfie), sugerujące, że C. dirus powstał około 250000 lat temu na terenach otwartych wnętrza kontynentu, zanim rozprzestrzenił się na wschód i zastąpił swego przodka C. armbrusteri[20]:181. Czas C. dirus nadszedłby 250000 lat temu w Kalifornii i Nebrasce, a później w innych rejonach dzisiejszych USA, Kanadzie, Meksyku, Gwatemali, Wenezueli, Ekwadorze, Boliwii i Peru[20]:146, ale tożsamości najwcześniejszych skamielin nie potwierdzono[32].

W Ameryce Południowej okazy C. dirus datowane na późny plejstocen znajdywano wzdłuż północnych i zachodnich wybrzeży, jeden jednak odkryto w Argentynie, na terenie zamieszkiwanym przez Canis gezi i Canis nehringi[20]:148. Wedle jednego z badań C. dirus był najbardziej zaawansowanym ewolucyjnie gatunkiem Canis w Nowym Świecie i w porównaniu z C. nehringi był większy i miał również dolne trzonowce umożliwiające wydajniejsze polowanie[22]:113. Z tego powodu niektórzy badacze zaproponowali, że C. dirus mógł powstać w Ameryce Południowej[15]:116 [17][23]. W 2009 padła propozycja, że C. armbrusteri był wspólnym przodkiem wilków Ameryki Północnej i Południowej[20]:148. W następnym roku badanie dostarczyło dowodów prowadzących do konkluzji, że C. dirus i C. nehringi stanowiły ten sam gatunek i wobec tego C. dirus migrował z Ameryki Północej do Południowej[29]:472.

Analizy DNA[edytuj]

W 1992 podjęto próbę ekstrakcji mtDNA z pozostałości szkieletu C. d. guildayi w celach porównawczych dla określenia relacji z innymi gatunkami wilka. Próba nie powiodła się, ponieważ szczątki wyciągnięte zostały z Ranczo La Brea i nie można było usunąć z nich smoły[33]. W 2014 nie udała się równieżp róba wydobycia DNA mamuta kolumbijskiego i badacze doszli do wniosku, że związki organiczne z asfaltu przenikają kości wszystkich dawnych okazów z La Brea, utrudniając ekstrakcję DNA[34].

Datowanie radiowęglowe[edytuj]

Wiek większości lokalizacji szczątków tego gatunku ustalono tylko za pomocą biostratygrafii, jednakże nie jest to wiarygodny wskaźnik w przypadku depozytów asfaltu[35][36]. Część miejsc datowano metodą radiowęglową. Okazy C. dirus z La Brea pits datują się następująco: 82 okazy na 13000–14000 lat temu, 40 okazów na 14000–16000 lat temu, 77 okazów na 14000–18000 lat, 37 okazów na 17000–18000 lat, 26 okazów na 21000–30000 lat, 40 okazów na 25000–28000 lat i 6 okazów na 32000–37000 lat[32]:T1. Okaz z Powder Mill Creek Cave w Missouri oszacowano w 1999 na 13170 lat[17].

Budowa[edytuj]

Cechy charakterystyczne wilczej czaszki

Canis dirus był największym znanym nauce przedstawicielem rodzaju wilk[11][19]:52. Sylwetką i proporcjami ciała przypominał 2 współczesne północnoamerykańskie wilki: Canis lupus pambasileus[20][11] i Canis lupus occidentalis[20]. Największe współczesne wilki szare osiągają w kłębie wysokość nie większą, niż 97 cm, długość ciała zaś nie więcej niż 180 cm[37]:1. Niektóre okazy C. dirus z Ranczo La Brea ustepowały podanym wymiarom, inne zaś je przekraczały[11].

Canis dirus miał mniejsze stopy i większą głowę w porównaniu ze współczesnym wilkiem szarym tej samej wielkości. Długość czaszki sięgać mogła do 310 mm a nawet i więcej, z szerszym podniebieniem, czołem i łukami jarzmowymi w porównaniu z wilkiem jukońskim. Podane wymiary świadczą o masywności czaszki. Jej grzebień strzałkowy był wyższy, a inion nosił zwracającą uwagę wypustkę w kierunku tylnym. Tylny koniec kości nosowych sięgał daleko w tył czaszki. Trudno jednak znaleźć szkielet z zachowanymi połączeniami kości w Rancho La Brea, gdyż smoła pozwoliła kościom rozdzielić się i powędrować w wielu kierunkach. Części kręgosłupa złożono i wydają się one podobne do homologów wilka szarego. Liczba kręgów pozostaje taka sama[11].

Różnic geograficznych C. dirus nie odkryto aż do 1984, kiedy badanie pozostałości szkieletu ujawniło różnice kilku cech czaszki i zębów oraz proporcji kończyn między okazami z Kalifornii i Meksyku (C. d. guildayi) a zwierzętami pochodzącymi ze wschodniej strony linii wododziałowej (C. d. dirus). Porównanie wielkości kończyn pokazało, że tylne łapy C. d. guildayi były o 8% krótsze, niż u wilka jukońskiego z powodu znacznie krótszych kości piszczelowej i śródstopia. Przednie kończyny także były krótsze z powodu krótszych dystalnych kości[38][39]. Z względnie lżejszymi i mniejszymi łapami i masywniejszą głową C. d. guildayi nie był tak dobrze przystosowany do biegu jak wilk szary czy kojot preriowy[39][11] C. d. dirus miał znacznie dłuższe tylne łapy od C. d. guildayi. Kończyny przednie były dłuższe o 14% niż u C. d. guildayi z powodu dłuższej o 10% kości ramiennej, 15% dłuższej kości promieniowej i 15% dłuższego śródręcza. Tylne kończyny były dłuższe o 10% niż u C. d. guildayi dzięki o 10% dłuższej kości udowej i piszeli oraz 15% dłuższym kościom śródstopia. C. d. dirusdługością kończyn przypomina wilka jukońskiego[38]. Największą kość udową C. d. dirus znaleziono w Carroll Cave w Missouri, mierzyła ona 278 mm[18].

Skeletons look identical
Szkielet wilka szarego (po lewej) w porównaniu z kośćcem C. dirus
Canis dirus guildayi w porównaniu z wilkiem jukońskim – średnie długości kości w mm
Kość C. d. guildayi[39] wilk jukoński[39] C. d. dirus[38]
kość ramienna 218 mm 237 mm 240 mm
kość promieniowa 209 mm 232 mm 240 mm
kość śródręcza 88 mm 101 mm 101 mm
kość udowa 242 mm 251 mm 266 mm
kość piszczelowa 232 mm 258 mm 255 mm
kość śródstopia 93 mm 109 mm 107 mm

Masę C. d. guildayi szacuje się na 60 kg, natomiast C. d. dirus na średnio 68 kg, niektóre osobniki były większe[18], nie przekraczały jednak 110 kg z powodu ograniczeń dotyczących szkieletu[40]. Porównując, średnia masa ciała wilka jukońskiego wynosi 43 kg w przypadku samca i 37 kg u samicy. Poszczególne osobniki wilka jukońskiego mogą ważyć od 21 kg do 55 kg[41], jeden z osobników osiągnął 79,4 kg[37]:1. Wynika stąd, że średni C. dirus przyominał rozmiarami największe współczesne wilki szare[18].

Kompletne szczątki samca C. dirus łatwo czasami odróżnić od innych wilków, jako że jego baculum znacząco wyróżnia go ze wszystkich psowatych[17][38].

Adaptacje[edytuj]

Rekonstrukcja stada z Rancho La Brea, Charles R. Knight, 1922[42]

Adaptacja oznacza ewolucyjny proces, w którym zwiększa się zdolność do przeżycia organizmów w danym siedlisku[43]. Czynniki ekologiczne, jak typ siedliska, klimat, rodzaj zdobyczy i konkurencja o nią okazały się odgrywać znaczny wpływ na plastyczność czaszki i zębów wilka szarego, prowadząc do rozwoju adaptacji czaszki i zębów[44][45][46]. Podobnie C. dirus był absolutnym mięsożercą, z czaszką i uzębieniem zaadaptowanymi do polowań na dużą i opierającą się zdobycz[47][48][49]. Kształt jego czaszki i pyska zmieniał się z czasem, a zmiany wielkości ciała korelowały z fluktuacjami klimatycznymi[50].

Paleoekologia[edytuj]

Ostatnie zlodowacenie, trwające od 125000[51] do 14500 lat temu[52], pod koniec plejstocenu, to najpóźniejszy z glacjałów czwartorzędu[51]. Szczyt swój osiągnęło podczas ostatniego maksimum glacjalnego, kiedy to pokrywa lodowa zaczęła narastać 33000 lat temu, by osiągnąć maksymalny swój rozmiar 26500 lat temu. Deglacjacja rozpoczęła się na półkuli północnej około 19000 lat temu, na Antarktyce zaś około 14500 lat temu, co zgadza się z dowodami na pochodzącą z topniejącego lodowca wodę jako główne źródło gwałtownego podniesienia się poziomu morza 14500 lat temu[52]. Drogę do Ameryki Północnej blokowało zlodowacenie Wisconsin. Dowody kopalne z wielu miejsc na kontynentach wskazują na wymieranie wielu dużych zwierząt, określanych mianem megafauny, pod koniec ostatniego zlodowacenia[53].

Przybrzeżna południowa Kalifornia od 60000 lat temu do końca ostatniego maksimum glacjalnego była chłodniejsza i bardziej wyrównana, jeśli chodzi o wilgotność niż jest obecnie. Podczas ostatniego maksimum glacjalnego średnia roczna temperatura spadła z 11 °C do 5 °C, a roczne opady obniżyły się ze 100 cm do 45 cm[54]. Region ten jednak został nietknięty przez zlodowacenie Wisconsin, uważa się go za refugium dla zwierząt i wrażliwych na zimno roślin[55][56][57]. 24000 lat temu zmniejszył się areał zarośli i lasów dębowych oraz chaparralu, ale zwiększył się udział sosen. Powstały widne lasy przypominające współczesne pacyficzne lasy górskie z jałowcami. Po 14000 latach BP spadł udział iglastych, zwiększyła się zaś obecność typowych dla wybrzeża Pacyfiku zarośli i lasów z dębami, chaparralu i zbiorowisk bylic. Santa Monica Plain, leżąca dziś na północ od miasta Santa Monica i rozciągająca się wzdłuż południowego skraju Gór Santa Monica, 28000–26000 lat temu zdominowana była przez zbiorowisk bylic z cyprysami i sosnami na wyższych wysokościach. Na stokach Gór Santa Monica rozwijał się chaparral i izolowane płaty lasów z sekwoją i dereniami w kanionach. Wzdłuż rzek rosły wierzby, żywotnik olbrzymi i platany. Takie zbiorowiska roślinne świadczą o podobnej do współczesnej ilości opadów deszczu na wybrzeżach południa Kalifornii, przy czym obecność sekwoi, której współczesny zasięg kończy się 600 km dalej na północ, świadczy o tym, że panował tu klimat chłodniejszy, bardziej wilgotny i mniej zmienny sezonowo niż obecnie. Środowisko takie sprzyjało wielkim roślinożercom, stanowiącym zdobycz dla C. dirus i jego konkurentów[54].

Zdobycz[edytuj]

Dwa C. dirus i Smilodon przy zwłokach mamuta kolumbijskiego w La Brea, Robert Bruce Horsfall[58]

W wypełnionych smołą dziurach uwięziony został szeroki wachlarz okazów zwierząt i roślin, które zachowały się, po czym zostały wydobyte i zbadane przez naukowców, dostarczając im wiedzy o przeszłości. Dziury w Rancho La Brea leżą w okolicy Los Angeles w południowej Kalifornii. Stanowią zbiór lepkich depozytów asfaltu, które powstały między 40000 a 12000 lat temu. Począwszy od 40000 lat temu asfalt przemieszczał się przez szczeliny do powierzchni dzięki ciśnieniu wywieranemu przez metan, tworząc połacie mogące pokrywać kilka metrów kwadratowych, głębokości 9–11 m[35]. C. dirus zyskał sławę z powodu licznych skamielin wydobytych z asfaltowych dołów[19]:149. Wydobyto z nich ponad 200000 okazów, głównie fragmentów[18], należących do organizmów od Smilodon do wiewiórek, bezkręgowców i roślin[35]. Okres reprezentowany przez doły obejmuje ostatnie maksimum glacjalne, kiedy to globalna temperatura była o 8 °C niższa od współczesnej, przejście plejstocenu w holocen, ochłodzenia najstarszego dryasu i młodszego dryasu (12800 do 11500 lat temu), wymarcie amerykańskiej megafauny 12700 lat temu, kiedy to 90 rodzajów ssaków ważących powyżej 44 kg wyginęło[36][50],

Analizy izotopowe mogą służyć do identyfikacji pewnych pierwiastków chemicznych, pozwalając badaczom wysnuć wnioski na temat diety gatunków zwierząt znajdowanych w dziurach. Analiza izotopowa kolagenu kości okazów z La Brea dostarczyła dowodów na konkurowanie C. dirus, Smilodon i Panthera leo atrox o tą samą zdobycz. Ta ostatnia obejmowała Camelops hesternus, Bison antiquus, Capromeryx minor, Equus occidentalis i Paramylodon harlani, pasące się na terenach trawiastych kontynentu północnoamerykańskiego. Mamut kolumbijski i Mammut americanum stanowiły w La Brea rzadkość. Konie pożywiały się zróżnicowanym pokarmem, widłoróg – różnorodną wyżej rosnącą roślinnością, ale ostatnie maksimum glacjalne i związane z nim zmiany roślinności zmusiły wielbłądy i bizony do oparcia się w większym stopniu na iglastych[54].

Badanie izotopowe próbek skamielin C. dirus z La Brea datowanych na 10000 lat temu dostarczyło dowodów na istotną rolę koni wśród ich zdobyczy, rzadziej natomiast zjadane były leniwce, mastodonty, bizony i wielbłądy[47][55]. Wskazuje to, że C. dirus nie był wyspecjalizowanym drapieżnikiem i pod koniec plejstocenu przed swym wymarciem polował na bądź żywił się padliną najbardziej dostępnych roślinożerców[55]

Uzębienie i siła zgryzu[edytuj]

Czaszka prezentująca uzębienie

Uzębienie wiąże się z ułożeniem zębów w jamie ustnej. U drapieżnych górny przedtrzonowiec P4 i dolny trzonowiec m1 stanowią łamacze, używane razem jak nożyce do cięcia mięśni i ścięgien zdobyczy[19]:74.

Psowate wykorzystują swe przedtrzonowce do cięcia i miażdżenia z wyjątkiem łamaczy, służących tylko do cięcia. Trzonowce służą im do rozgniatania z wyjątkiem dolnych łamaczy, które ewolucyjnie przystosowały się do rozgniatania i cięcia, zależnie od adaptacji dietetycznych danego psowatego. Na dolnych łamaczach znajduje się trigonid wykorzystywany do rozcinania warstw oraz talonid służący do rozcierania. Ich stosunek wskazuje na zwyczaje dietetyczne drapieżnego. Duży trigonid wskazuje na absolutną mięsożerność, podczas gdy duży talonid oznacza bardziej wszystkożerną dietę[59][60]. Z powodu ich niewielkiej zmienności długość dolnych łamaczy wykorzystywana jest do szacowania wielkości ciała drapieżnego[59].

Badanie uzębienia pokazało, że C. dirus była najbardziej zaawansowanym ewolucyjnie gatunkiem wilka w Amerykach. Można go odróżnić od wszystkich innych wilków dzięki następującym cechom: "guzek posterior cusplet na P2, 2 takie guzki na P3, na M1 mestascylid, entocristed, entoconulid i poprzeczny grzebień rozciągający się z metaconidu do półki hiperkonularnej, na M2 entocristed i entoconulid[22]:50.

Badania szacunkowej siły zgryzu kłów dużej próby współczesnych i wymarłych drapieżnych ssaków kontrolowane masą pokazały, że siła zgryzu kłów łożyskowców w niutonach na kilogram masy ciała był największy w przypadku C. dirus (163), następnie wśród współczesnych psowatych absolutnych mięsożerców wynosiła u likaona pstrego 142, u wilka szarego 136), u cyjona rudego 112, u dingo 108. Siła zgryzu łamaczy wykazywała u psowatych podobny trend. Największa zdobycz drapieżnika zależy silnie od jego ograniczeń biomechanicznych. Morfologią C. dirus przypominał swych współczesnych krewnych; jeśli polował grupowo, jego wysoka siła zgryzu względem współczesnych psowatych sugeruje, że polował na względnie duże zwierzęta. Jednak siła zgryzu rozgryzającej kości krokuty cętkowanej (117) stanowi wyzwanie dla powszechnego przypuszczenia, jakoby wielka siła zgryzu kłów i łamaczy była konieczna do konsumpcji kości[49].

Pomiary czaszki i badanie mięśni szczęk C. dirus nie znalazło istotnych różnic między nim a współczesnym wilkiem szarym we wszystkich poza czterema mierzonymi cechami z 15. Uzębienie szczęki było takie same z wyjątkiem większych rozmiarów u C. dirus, tylko P4 miał względnie większe, masywniejsze ostrze, zwiększające zdolność łamacza do cięcia w warstwy. Żuchwa była względnie szersza, miała wiekszy mięsień skroniowy, zdolny do generowania nieco większej siły zgryzu niż u wilka szarego. Z powodów anatomicznych C. dirus dysponował mniejszą dźwignią mięśnia skroniowego, niż wilk szary w m1 i p4, jednak nie wiadomo, na ile było to istotne funckjonalnie. Dolne przedtrzonowce były względnie nieco większe niż u wilka szarego[48], m1 był znacznie większy i lepiej przystosowany do cięcia[11][23][48]. Kły oddziaływały z większą siłą zginającą niż u współczesnych psowatych podobnych rozmiarów, przypominały spotykane u hienowatych i kotowatych[61]. Wszystkie te różnice wskazują na zdolność C. dirus do zadawania ugryzień silniejszych niż wilk szary, ze zwymi giętkimi i bardziej zaokrąglonymi kłami był lepiej przystosowany do szamotania się z ofiarą[47][48]

Czaszka[62]
Canis lupus i Canis dirus – porównanie średnich pomiarów zębów żuchwy w mm
Mierzona wielkość wilk szary

z Ameryki Północnej[63]

wilk szary z La Brea[63] wilk szary z Beringii[63] C. dirus dirus z sangamonu[8][47]

(125,000–75,000 YBP)

C. dirus dirus z późnego wosconsiny[8][47]

(50,000 YBP)

C. dirus guildayi[8][47]

(40000–13000 lat temu)

długość m1 28,2 28,9 29,6 36,1 35,2 33,3
szerokość m1 10,7 11,3 11,1 14,1 13,4 13,3
długość trigonidu m1 19,6 21,9 20,9 24,5 24,0 24,4
długość p4 15,4 16,6 16,5 16,7 16,0 19,9
szerokość p4 - - - 10,1 9,6 10,3
długość p2 - - - 15,7 14,8 15,7
szerokość p2 - - - 7,1 6,7 7,4

Zachowanie[edytuj]

W La Brea drapieżne ptaki i ssaki przyciągały martwe bądź konające zwierzęta roślinożerne, które tam ugrzęzły, i złaknione drapieżniki wpadały w pułapkę za nimi[35][64]. Szacuje się, że roślinożerca łapał się w sidła raz na pięćdziesiąt lat[64] i na każdy przypadek szczątków roślinożercy przypada okoo dziesięciu mięsożerców[35]. Najczęstszym z nich jest w La Brea C. d. guildayi, kolejny zaś Smilodon[36][50]. Szczątki C. dirus przewyższają liczebnie pozostałości wilków szarych w dziurach ze smołą pięciokrotnie[32]. W czasie ostatniego maksimum glacjalnego przeybrzeżne tereny wpsółczesnej Kalifornii o klimacie nieco chłodniejszym i bardziej wilgotnym od dzisiejszego, stanowiły ostoję[55] i porównanie częstości występowania C. dirus i innych drapieżników między La Brea i innymi regionami Kalifornii i Ameryki Północnej wskazuje na znacznie większą obfitość, wobec czego wyższe liczby C. dirus w rejonie La Brea nie odzwierciedlają stosunków panujących na szerszym obszarze[65]. Przypućciwszy, że tylko niewielu z pożywiających się mięsożerców złapało się w pułapkę, wydaje się prawdopodobne, że naprawdę liczne grupy C. dirus pożywiały się w takich okazjach razem[66].

w pozycji typowej dla biegu. Pomiędzy tlynymi kończynami kość prącia

Wśród psowatych występuje niewielka zmienność dotycząca dymorfizmu płciowego. Badania C. dirus datowanych na 15360–14310 lat temu z dziur ze smołą, które skupiły się na długości czaszki, wielkości kłów i długości dolnych trzonowców wykazały niewielki dymorfizm płciowy, podobny do obserwowanego u wilka szarego, co wskazuje na życie C. dirus w parch monogamicznych[66]. Wielkie rozmiary i wysoce przystosowane do mięsożerności wspiera propozycję, jakoby C. dirus był drapieżnikiem żywiącym się dużą zdobyczą[66][67][68]. By zabić kopytne większe od siebie, likaon pstry, cyjon rudy i wilk szary posługują się szczęką i żuchwą, gdyż przednimi łapami nie są w stanie chwycić zdobyczy, współpracują razem w grupie składającej się z pary alfa i jej potomstwa z obecnego roku, jak też lat poprzednich. Można przypuścić, że C. dirus również żył w grupach spokrewnionych zwierząt kierowanych przez parę alfa[66]. Duże społeczne zwierzęta mięsożerne osiągają sukces w bronieniu zwłok zdobyczy uwięzionej w dziuerze ze smołą większy, niż samotne drapieżniki, i jest też większa szansa, że któryś z członków grupy również zostanie uwięziony. Wiele szczątków C. d. guildayi i Smilodon znalezionych w dziurach ze smołą sugeruje, że chodzi o drapieżniki społeczne[65][69].

Wszystkie społeczne drapieżne ssaki polują głównie na lądowe saki roślinożerne o masie ciała porównywalnej do sumy mas członków grupy atakującej zwierzynę[40][70]. Znaczne rozmiary C. dirus pozwalają na oszacowanie masy zdobyczy na od 300 do 600 kg[18][67][68]. Analiza stabilnych izotopów w kościach C. dirus dostarczyła dowodów na preferencję konsumpcji przeżuwaczy takich jak bizon nad innymi roślinożercami, jednak z możliwością zmiany w ich kierunku w razie niedostatku pożywienia, i okazjonalną padlinożerność na wyrzuconych na brzeg waleniach wzdłuż wybrzeża Pacyfiku[18][48][71]. Grupa wilków szarych mogła powalić łosia ważącego 500 kg, stanowiącego ich preferowaną zdobycz[18][37]:76, można więc i wataha C. dirus powalająca bizona jest do wyobrażenia[18]. Choć niektóre badania zasugerowały, że złamania zębów świadczą o gryzieniu kości i byciu padlinożercą, jego szeroki zasięg występowania i bardiej smukłe kończyny C. d. dirus wskauzją na drapieżnika. Jak dzisiejszy wilk szary, C. dirus prawdopodobnie używał swych leżących za łamaczami trzonowców, by dostać się do szpiku, a większe rozmiary umożliwiały mu rozłupywanie większych kości[48].

Złamania zębów[edytuj]

Czaszka i szyja C. dirus, widać zęby większe niż u współczesnego wilka szarego
Uzębienie wilka epoki lodowcowej

Złamania zębów wiążą się z zachowaniami mięsożercy[72]. Badanie dziewięciu współczesnych mięsożerców wykazało, że jeden na cztery dorosłe osobniki cierpiał na złamania zębów, a połowa z nich dotyczyła kłów. Najwięcej złamań dotyczyło krokuty cętkowanej, pożerającej całą swą zdobycz wraz z kośćmi. Najmniej złamań doliczono się u likaona pstrego. Wilk szary sytuował się pośrodku[73][72]. Jedzenie kości zwiększa ryzyko przypadkowych złamań z powodu powstających względnie wysokich, nieprzewidywalnych napięć. Najczęściej łamią się kły, następnie przedtrzonowce, trzonowce-łamacze i siekacze. Największe ryzyko złamania kła wynika z ich kształtu i roli, narażających je na napięcia zginające o nieprzewidywalnym kierunku i wielkości. Ryzyko złamania zęba jest także wyższe przy zabijaniu dużej zdobyczy[73].

Badanie skamieniałych pozostałości dużych drapieżników z dziur La Brea datowanych na 36000–10000 lat temu wskazuje na złamania zębów o częstości 5–17% u C. dirus, kojotów, lwów amerykańskich i Smilodon, w porównaniu zwartością 0,5–2,7% u współczesnych drapieżców. Wyższe wartości dotyczyły wszystkich zębów razem, w przypadku kłów nie różniły się od dzisiejszych. C. dirus łamał swe siekacze częściej, niż dzisiejszy wilk szary. Zaproponowano więc, że pracowały one bliżej kości podczas żywienia się. Skamieliny z Meksyku i Peru wskazują na podobny wzór złamań. Badanie z 1993 zaproponowało, że wyższa częstość złamań zębów plejstoceńskich mięsożerców niż dzisiejszych nie wynika z polowań na większą zwierzynę. W przypadku niewielkiej dostępności ofiar wzrasta konkurencja między drapieżnikami, powodująca, że jedzą one szybciej i w związku z czym konsumują więcej kości, co prowadzi do złamań zębów[50][72][74]. Jako że zdobycz zaczęła zanikać jakieś 10000 lat temu, spotkało to plejstoceńskich drapieżników, z wyjątkiem wszystkożernych kojotów[72][74].

Późniejsze badania znalezisk z La Brea porównało złamania zębów C. dirus w dwóch okresach. Jedna z dziur zawierała skamieliny sprzed 15000 lat, inna natomiast datowane na 13000 lat. Okazało się, że osobniki sprzed 15000 lat cierpiały na trzykrotnie więcej złamań zębów niż te sprzed 13000 lat, których złamania pasowały do tych u 9 współczesnych mięsożerców. Badacze doszli do wniosku, że między 15000 a 14000 lat temu dostępność zdobyczy była mniejsza bądź konkurencja silniejsza, a 13000 lat temu, kiedy gatunki zdobyczy zmierzały ku zagładzie, konkurencja drapieżników spadła i częstość złamań zębów również[74][75].

Drapieżnicy polować mogą w grupie bądź samotnie. Samotni łowcy polegają na sile zgryzu kłów, dlatego więc cechują się silnym spojeniem żuchwy. Natomiast myśliwi polujący w grupie, zadający ofierze wiele płytszych ugryzień, mają względnie słabsze spojenie żuchwy. Wobec tego badacze mogą wykorzystać spojenie żuchwy kopalnych mięsożerców do ustalenia sposobu polowania (samotne/grupowe), a nawet sposobu konsumpcji zdobyczy. Żuchwy psowatych wzmocnione były za łamaczami, co umożliwiało zwierzętom miażdżenie kości ich silnymi zębami za łamaczami (M2 i M3). Odkryto mniejsze wzmocnienie żuchwy C. dirus, niż u wilka szarego i rudego, bardzo jednak podobne do kojociego i występującego u likaona pstrego. Słaby grzbietowo-brzusznie rejon spojenia (w porównaniu z P3 i P4) u C. dirus wskazuje, że dysponował on słabą siłą ugryzienia w porównaniu z dzisiejszymi jego krewnymi, wobec czego polować musiał w grupie. Sugeruje to, że C. dirus mogły obrabiać kości, ale nie były do tego zaadaptowane tak dobrze, jak dzisiejszy wilk szary[76]. Fakt obecności złamań C. dirus o malejącej częstości w późnym plejstocenie do spotykanej u dzisiejszych jego krewnych[72][75] sugeruje zredukowaną konkurencję pozwalającą C. dirus na powrót do zachowań pokarmowych obejmujących w mniejszym stopniu spożycie kości, do czego był najlepiej przystosowany[74][76]. Późniejsze badanie wykryło niedługo przed wymarciem utylizację padliny mniejszą, niż wśród współczesnych wielkich mięsożerców[77].

Wpływ klimatu[edytuj]

W przeszłości badania proponowały, jakoby zmiany wielkości C. dirus korelowały z fluktuacjami klimatycznymi[36][50][78][79][80]. Późniejsze porównywały morfologię czaszki i zębów okazów z czterech dziur La Brea, każda z innego okresu. Wyniki dowodzą zmian wielkości zwierzęcia, jego uzębienia i złamań tegoż, kształtu czaszki i pyska. Masa ciała C. dirus spadła od początku do końca ostatniego maksimum glacjalnego i przy jego końcu podczas ciepłego Allerødu. Dowody niedoboru pokarmu widnieją w mniejszych rozmiarach ciała, czaszkach o większej podstawie i krótszym pysku (neotenia kształtu i wielkości) oraz częstszych złamaniach i zużyciu zębów. C. dirus datowane na 17900 lat wykazywały wszystkie te cechy, co wskazuje na stres związany z niedoborem pokarmu. Osobniki sprzed 28000 lat także w pewnym stopniu wykazują te cechy, ale były to największe przebadane wilki, zaproponowano więc, że także doskwierał im niedobór pokarmu, a wilki jeszcze wcześniejsze osiągały jeszcze większe rozmiary[50]. Niedobór pokarmu prawdopodobnie prowadził do silniejszych ugryzień, by w większym stopniu skonsumować zwłoki i łamać kości[50][81], a zmiany w czaszce poprawiały mechanikę. Zapis klimatu Ameryki Północnej ujawnia cykliczne fluktuacje podczas okresu glacjalnego obejmujące szybkie ocieplenie, a następnie stopniowe ochłodzenie, zwane zdarzeniami Dansgaarda-Oeschgera. Cykle takie mogłyby zwiększać temperaturę i suchość, powodując w okolicy La Brea stres ekologiczny i w związku z nim niedobór pokarmu[50]. Podobny trend wykryto w przypadku wilka szarego, który w basenie Santa Barbara był pierwotnie masywny, bobrze zbudowany, a zastąpiła go bardziej smukła forma z początkiem holocenu[15][26][50].

Informacje na podstawie pomiarów czaszki[50]
Cecha 28000 lat temu 26100 lat temu 17900 lat temu 13800 lat temu
Wielkość ciała największy duży najmniejszy średni/mały
Złamania zębów częste rzadkie częste rzadkie
Zużycie zębów duże małe duże małe
Kształt pyska skrócony, duża podstawa czaszki średni skrócony, duża podstawa czaszki średni
Kształt rzędu zębów solidny - - smukły
zdarzenie Dansgaarda-Oeschgera 3 lub 4 brak niedokładne dane niedokładne dane

Konkurencja[edytuj]

Zmontowane szkielety Smilodon i C. dirus przy kościach leniwca naziemnego

Na krótko przed pojawieniem się C. dirus Amerykę Północną zasiedlił Xenocyon (przodek cyjona rudego i likaona pstrego), wielkości C. dirus i w większym stopniu mięsożerny. Zapis kopalny pokauzje go jako rzadkie zwierzę, przypuszcza się, że nie stanowił on konkurencji dla nowo powstałego C. dirus[19]:60. Analiza stabilnych izotopów dostarczyła dowodów na konkurencję o tą samą zdobycz C. dirus, Smilodon i lwa amerykańskiego[54][77]. Do wielkich mięsożerców zaliczały się także niedźwiedź krótkopyski, puma płowa, plejstoceński kojot preriowy i plejstoceński wilk szary, masywniejszy i lepiej zbudowany, niż dzisiaj. Drapieżniki te mogły konkurować z ludźmi, polującymi na podobną samą zdobycz[77].

Osobniki na podstawie morfologii zaliczone do wilka szarego z Beringii i datowane metodą radiowęglową na 25800–14300 lat znaleziono w Natural Trap Cave u podstawy pasma Bighorn w Wyoming. Miejsce to leży bezpośrednio na północ od podziału między lądolodem laurentyńskim i kordylierskim. Czasowy kanał między lądolodami mógł pozwalać tym wielkim bezpośrednim konkurentom C. dirus z Alaski, świetnie zaadaptowanym do polowań na megafaunę, na podróż na południe. C. dirus nie występował na północ od 42°N{ późnym plejstocenem. Rejon ten byłby dostepny dla wilka z Beringii, by rozprzestrzeniać się na południe wzdłuż linii lądolodu. Nie wiadomo, jak daleko wilk z Beringii się posunął. Także wymarł na końcu późnego plejstocenu[32].

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj]

Pozostałości Canis dirus zaznaczone barwą szarą na mapie USA

Pozostałości C. dirus znajdywano na terenach reprezentujących szeroki wachlaż siedlisk, jak równiny, tereny trawiaste i zalesione góry w Ameryce Północnej, suche sawanny zaś w Ameryce Południowej. Miejsca te leżąna wysokości od poziomu morza do 2255 m[17]. Rozmieszczenie szczątków sugeruje, że zwierzęt te żyły głównie na otwartych nizinach wraz z dużymi romślinożercami stanowiącymi dlań zdobycz[15]. Szczątki C dirus nie odnajdywane są na znacznych szerokościach geograficznych, czym róznią się od bliskiego ich krewnego wilka szarego[17].

W USA skamieniałe pozostałości C. dirus zgłaszano z Arizony, Kalifornii, Flrydy, Idaho, Indiany, Kansas, Kentucky, Missouri, Nebraski, Nowego Meksyku, Oregonu, Pensylwanii, Południowej Karoliny, Południowej Dakoty, Teksasu, Utah, Wirginii, Wirginii Zachodniej, Wyoming[17] i Newady[82]. Tożsamość szczątków z miejsc bardziej na północ wysuniętych niż Kalifornia nie została potwierdzona[32]. 5 doniesień mówi o niepotwierdzonch pozostałościach C. dirus na północ 42°N przy Fossil Lake w Oregon (sprzed 125000–10000 lat), z American Falls Reservoir w Idaho (125000–75000 lat), Salamander Cave w Dakocie Południowej (250000 lat) oraz czterech blisko siebie leżących miejsc w północnej Nebrasce (250000 lat[32]. Sugeruje to ograniczenia zasięgu gatunku ze względu na temperaturę, zdobycz, siedlisko[32]. Główne miejsca dostarczającew znalezisk C. d. dirus leżą na wschód od Gór Skalistych, obejmując Friesenhahn Cave w okolicy San Antonio w Teksasie, Carroll Cave w pobliżu Richland w Missouri i Reddick na Florydzie[18].

10 miejsc w środkowym i południowowschodnio-środkowym Meksyku znane są z pozostałości gatunku: El Cedazo w Aguascalientes; Comondú Municipality w Baja California; El Cedral w San Luis Potosí; El Tajo Quarry przy Tequixquiac i Valsequillo w pobliżu Puebla City w Dystrykcie FEderalnym; Lago de Chapala w Jalisco; Loltun Cave w Yucatán; Potrecito w Sinaloa i jaskinia San Josecito Cave w pobliżu Aramberri w Nuevo León. Z miejsc w środkowym Meksyku San Josecito i El Cedazo dostarczyły największej liczny osobników C. dirus z jednej miejscowości. W innych miejscach znaleziono tylko po kilka okazów. Badanie okazu z Sonory potwierdziło C. d. guildayi[47].

W Ameryce Południowej C. dirus datuje się na poniżej 17000 lat. Znaleziono je tylko w trzech miejscach: Muaco w stanie Falcón w Wenezueli; prowincja Talara w Peru i Departament Tarija w Boliwii[17]. Jeśli C. dirus wyewoluował w Ameryce Północnej, gatunek prawdoodobnie rozprzestrzenił się w Ameryce Południowej poprzez korytarz andyjski[17][22], proponowaną drogę, jaką ssaki klimatu umiarkowanego migrowały z Ameryki Środkowej do Południowej z powodu chłodnych, suchych, otwartych siedlisk charakteryzujących te regiony w tamtych czasach. Najprawdopodobniej odbyło się to w czasie glacjału, gdyż korytarz składał się wtedy z otwartych, suchych terenów i sawann, podczas gdy w interglacjale porastały go tropikalne lasy deszczowe[17][83].

Wymarcie[edytuj]

Wymieranie stanowi rezultat eliminacji geograficznego zasięgu gatunku z redukcją jego populacji aż do zera. Czynniki wpływające na zasięg biogeograficzny i populację obejmują konkurencję, interakcje drapieżnik-ofiara, zmiany środowiska fizycznego i wydarzenia losowe[84]. Amerykańska megafauna wymarła 12700 lat temu. Wtedy to 90 rodzajów ssaków o masie przekraczającej 44 kg wyginęło[36][50]. Jeden z zaproponowanych modeli wymierania wielkich mięsożerców i padlinożerców skupia się na wymarciu stanowiących ich pokarm wielkich roślinożerców, od ktorych zależeli[17][72][85][86]. Proponuje się także, że wyginięcie megaroślinożerców wyjaśnia wyginięcie C. dirus na obu kontynentach amerykańskich[17]. Badanie z 2007 skupiło się na warunkach środowiskowych w Europie, na Syboerii i w obu Amerykach między 25000 a 10000 lat temu. Wykazano w nim przedłużające się ocieplenia prowadzące do deglacjacji i największe opady deszczu pojawiające się na krótko przed transformacją pastwisk wielkich roślinożerców w rozległe mokradła, porastane przed roślinność oporną roślinożercom. Zaproonowano, że zależna od wilgoci zmiana środowiskowa doprowadziła do wymarć megafauny, dlatego też okołorównikowe położenie Afryki uchroniło jej pastwiska, istniejące dalej między pustyniami a lasami, w związku z czym wymarło tam mniej wielkich gatunków[87].

Wyniki badania mikrourazów szkliwa zębów gatunków mięsożerców z La Brea, w tym C. dirus, sugeruje, że mięsożercom nie groził stres związany z niedoborem pożywienia bezpośrednio przed wymarciem. Ponadto utylizacja padliny (to jest spożywanie potrzebnej ilości padliny, łącznie z łamaniem i jedzeniem kości) było wśród wielkich mięsożerców mniejsze, niż dzisiaj[77]. Inne badanie zaproponowało, że przebadać trzeba kilka modeli wymierania, ponieważ niewiele wiadomo o biogeografii C. dirus, jego potencjalnych konkurentach i zdobyczy, ani też, jak te gatunki oddziaływały na siebie czy odpowiadały na zmiany środowiskowe w czasie wymierania[17]. Wymarcie C. dirus mogło opierać się na zależności od megaroślinożerców, wpływie zmiany klimatu, konkurencji z innymi gatunkami, w tym ludźmi[77], przyczyna pozostaje jednak przedmiotem kontrowersji[88]. Ostanie szczątki znalezion w zatoce Brynjulfson w chrabstwie Boon w Missouri. Datuje się je na 9440 lat[23].

Przypisy

  1. a b J. Leidy. Notice of remains of extinct vertebrata, from the Valley of the Niobrara River, collected during the Exploring Expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Lieut. G. K. Warren, U. S. Top. Eng., by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the Expedition, Proceedings. „Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. 10, s. 21, 1858. 
  2. a b J. Leidy. Notice of some fossil bones discovered by Mr. Francis A. Lincke, in the banks of the Ohio River, Indiana. „Proceedings: Academy of Natural Sciences of Philadelphia”, s. 200, 1854. 
  3. a b J. Leidy. The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America. „Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. 7, s. 368, 1869. 
  4. a b J. A. Allen: Description of some remains of an extinct species of wolf and an extinct species of deer from the lead region of the upper Mississippi. Wyd. 61. 1876, s. 47–51. DOI: 10.2475/ajs.s3-11.61.47.
  5. E.H. Sellards. Human remains and associated fossils from the Pleistocene of Florida. „Annual Report of the Florida Geological Survey”. 8, s. 152, 1916. 
  6. a b J.C. Merriam. Note on the systematic position of the wolves of the Canis dirus group. „Bulletin of the Department of Geology of the University of California”. 10, s. 533, 1918. 
  7. a b C. Frick. Alaska's frozen fauna. „Natural History”, s. 71–80, 1930. 
  8. a b c d e f g h B. Kurten: Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America. W: H. H. Genoways, M. R. Dawson: Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John E. Guilday. Carnegie Museum of Natural History, 1984, s. 218–227, seria: Special Publication 8. ISBN 978-0-935868-07-4.
  9. Page Museum: View the collections at Rancho La Brea. [dostęp 19 December 2016].
  10. ICZN: The Code online (refer Chapter 6, article 23.1). International Commission on Zoological Nomenclature, 2017.
  11. a b c d e f g J. C. Merriam. The fauna of Rancho La Brea, Part II. Canidae.. „Memoirs of the University of California”. 1, s. 217–273, 1912. 
  12. E.L. Troxell: Vertebrate fossils of Rock Creek, Texas. 1915, s. 613–618.
  13. Marc Stevenson: 9. W: Roberta L. Hall, Henry S. Sharp: Wolf and Man: Evolution in Parallel. New York: Academic Press Inc, 1978, s. 180. ISBN 978-0-12-319250-9. [dostęp 1-05-2017].
  14. E. L. Lundelius. Fossil vertebrates, late Pleistocene Ingleside Fauna, San Patricio County, Texas. „Bureau of Economic Geology”. Report of Investigations no.77, s. 1–74, 1972. 
  15. a b c d e f Ronald M. Nowak: North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas, 1979, s. 106. DOI: 10.5962/bhl.title.4072. ISBN 978-0-89338-007-6. [dostęp 1-05-2017].
  16. X. Wang. Pleistocene dire wolf remains from the Kansas River with notes on dire wolves in Kansas. „Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas”. 137, s. 1–7, 1990. 
  17. a b c d e f g h i j k l m n o R.G. Dundas. Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America. „Boreas”. 28 (3), s. 375–385, 1999. DOI: 10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x. 
  18. a b c d e f g h i j k William Anyonge; Chris Roman: New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf. 2006, s. 209–212. DOI: [209:NBMEFC2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2].
  19. a b c d e f Xiaoming Wang; Richard H. Tedford: Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York, 2008, s. 1–232. ISBN 978-0-231-13529-0.
  20. a b c d e f g h i j k l m Richard H. Tedford; Xiaoming Wang; Beryl E. Taylor. Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae). „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 325, s. 1–218, 2009. DOI: 10.1206/574.1. 
  21. R. A. Martin; S. D. Webb: Late Pleistocene mammals from the Devil's Den fauna, Levy County. W: S. D. Webb: Pleistocene Mammals of Florida. Gainesville: University Presses of Florida, 1974, s. 114–145. ISBN 978-0-8130-0361-0.
  22. a b c d A. Berta. Quaternary evolution and biogeography of the large South American Canidae (Mammalia: Carnivora). „University of California Publications in Geological Sciences”, s. 1–49, 1988. 
  23. a b c d 11-Carnavora. W: B. Kurten; E. Anderson: Pleistocene mammals of North America. Columbia University Press, New York, 1980, s. 168–172. ISBN 978-0-231-03733-4.
  24. Valerius Geist: Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology. Wyd. 1. Stackpole Books, Mechanicsburg, Pennsylvania, 1998, s. 10. ISBN 0-8117-0496-3. [dostęp 1-05-2017].
  25. Valerius Geist. On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids. „Canadian Journal of Zoology”. 65 (5), s. 1067, 1987. DOI: 10.1139/z87-171. 
  26. a b G.D. Goulet: Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master's thesis). University of Manitoba, Winnipeg, 1993, s. 1–116.
  27. Ronald M. Nowak; Nicholas E. (Brusco) Federoff. The systematic status of the Italian wolf Canis lupus. „Acta Theriologica”. 47 (3), s. 333–338, 2002. DOI: 10.1007/BF03194151. 
  28. a b R.M. Nowak: 9-Wolf evolution and taxonomy. W: L. David Mech: Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press, 2003. ISBN 978-0-226-51696-7.
  29. a b Francisco J. Prevosti. Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a "total evidence" approach. „Cladistics”. 26 (5), s. 456–481, 2010. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x. 
  30. E.L. Lundelius, C.J. Bell: 7 The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages. W: Michael O. Woodburne: Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology. Columbia University Press, 2004, s. 285. ISBN 978-0-231-13040-0. [dostęp 1-05-2017].
  31. a b J. I. Mead; C. Manganaro; C. A. Repenning; L. D. Agenbroad: Early Rancholabrean mammals from Salamander Cave, Black Hills, South Dakota. W: K. M. Stewart, K. L. Seymour: Palaeoecology and Palaeoenvironments of Late Cenozoic Mammals, Tributes to the Career of C. S. (Rufus) Churcher. University of Toronto Press, Toronto, Ontario, Canada, 1996, s. 458–482. ISBN 978-0-8020-0728-5.
  32. a b c d e f g Julie A. Meachen; Alexandria L. Brannick; Trent J. Fry. Extinct Beringian wolf morphotype found in the continental U.S. Has implications for wolf migration and evolution. „Ecology and Evolution”. 6 (10), s. 3430, 2016. DOI: 10.1002/ece3.2141. PMID: 27252837. PMCID: PMC4870223. 
  33. D. N. ; N Yuhki; D. A. Gilbert; G. T. Jefferson; S. J. O'Brien. Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 89 (20), s. 9769–73, 1992. DOI: 10.1073/pnas.89.20.9769. PMID: 1409696. PMCID: PMC50214. Bibcode1992PNAS...89.9769J. 
  34. David A. Gold; Jacqueline Robinson; Aisling B. Farrell; John M. Harris; Olaf Thalmann; David K. Jacobs. Attempted DNA extraction from a Rancho La Brea Columbian mammoth (Mammuthus columbi): Prospects for ancient DNA from asphalt deposits. „Ecology and Evolution”. 4 (4), s. 329–36, 2014. DOI: 10.1002/ece3.928. PMID: 24634719. PMCID: PMC3936381. 
  35. a b c d e C. Stock: Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California. Wyd. 7. Natural History Museum of Los Angeles County, 1992, s. 1–113, seria: Science Series. ISBN 978-0-938644-30-9.
  36. a b c d e F.R. O'Keefe; E.V. Fet; J.M. Harris. Compilation, calibration, and synthesis of faunal and floral radiocarbon dates, Rancho La Brea, California. „Contributions to Science”. 518, s. 1–16, 2009. 
  37. a b c The Wolves of Isle Royale. Fauna of the National Parks of the United States, 1966, seria: Fauna Series 7. ISBN 1-4102-0249-6. [dostęp 1-05-2017].
  38. a b c d Adam Hartstone-Rose; Robert G. Dundas; Bryttin Boyde; Ryan C. Long; Aisling B. Farrell; Christopher A. Shaw: John M. Harris: The Bacula of Rancho La Brea. Natural History Museum of Los Angeles County, 2015, s. 53–63, seria: Science Series 42.
  39. a b c d Chester Stock; John F. Lance. The Relative Lengths of Limb Elements in Canis dirus. „Bulletin of the Southern California Academy of Sciences”. 47 (3), s. 79–84, 1948. 
  40. a b Boris Sorkin. A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators. „Lethaia”. 41 (4), s. 333–347, 2008. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x. 
  41. Gray wolf (in the Yukon). Government of Canada, 2017. [dostęp 18-04-2017].
  42. Rancho la Brea. Chas. R. Knight. Mural Amer. Museum Hall of Man. Coast Range in back ground, Old Baldy, [1]
  43. Theodosius Dobzhansky: On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology. W: Theodosius Dobzhansky, Max K. Hecht, William C. Steere: Evolutionary Biology. New York: Appleton-Century-Crofts, 1968, s. 1–34. DOI: 10.1007/978-1-4684-8094-8_1. OCLC 24875357.
  44. Angela Perri. A wolf in dog's clothing: Initial dog domestication and Pleistocene wolf variation. „Journal of Archaeological Science”. 68, s. 1–4, 2016. DOI: 10.1016/j.jas.2016.02.003. 
  45. Leonard, Jennifer. Ecology drives evolution in grey wolves. „Evolution Ecology Research”. 16, s. 461–473, 2014. 
  46. Lucy O.H. Flower; Danielle C. Schreve. An investigation of palaeodietary variability in European Pleistocene canids. „Quaternary Science Reviews”. 96, s. 188–203, 2014. DOI: 10.1016/j.quascirev.2014.04.015. Bibcode2014QSRv...96..188F. 
  47. a b c d e f g John-Paul Hodnett; A. Baez, Mead Jim. Dire Wolf, Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico. „The Southwestern Naturalist”. 54.1, s. 74–81, March 2009. DOI: 10.1894/CLG-12.1. 
  48. a b c d e f W. Anyonge; A. Baker: Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf. Wyd. 3. 2006, s. 309–316. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
  49. a b S. Wroe; C. McHenry; J. Thomason. Bite club: Comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 272 (1563), s. 619–25, 2005. DOI: 10.1098/rspb.2004.2986. PMID: 15817436. PMCID: PMC1564077. 
  50. a b c d e f g h i j k F.Robin O'Keefe; Wendy J. Binder; Stephen R. Frost; Rudyard W. Sadlier; Blaire Van Valkenburgh. Cranial morphometrics of the dire wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea: temporal variability and its links to nutrient stress and climate. „Palaeontologia Electronica”. 17 (1), s. 1–24, 2014. 
  51. a b Intergovernmental Panel on Climate Change (UN): IPCC Fourth Assessment Report: Climate Change 2007 – Palaeoclimatic Perspective. The Nobel Foundation, 2007.
  52. a b P. U. Clark; A. S. Dyke; J. D. Shakun; A. E. Carlson; J. Clark; B. Wohlfarth; J. X. Mitrovica; S. W. Hostetler; A. M. McCabe. The Last Glacial Maximum. „Science”. 325 (5941), s. 710–4, 2009. DOI: 10.1126/science.1172873. PMID: 19661421. Bibcode2009Sci...325..710C. 
  53. S.A. Elias; D. Schreve. Late Pleistocene Megafaunal Extinctions. „Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences”, s. 3202–3217, 2016. DOI: 10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0. 
  54. a b c d Joan Brenner Coltrain; John M. Harris; Thure E. Cerling; James R. Ehleringer; Maria-Denise Dearing; Joy Ward; Julie Allen. Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California. „Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”. 205 (3–4), s. 199–219, 2004. DOI: 10.1016/j.palaeo.2003.12.008. 
  55. a b c d K. Fox-Dobbs; J.K. Bump; R.O. Peterson; D.L. Fox; P.L. Koch. Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: Case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea. „Canadian Journal of Zoology”. 85 (4), s. 458–471, 2007. DOI: 10.1139/Z07-018. [dostęp 6-05-2017]. 
  56. Michael J. Moratto: California Archaeology. Academic Press, Orlando, Florida, 1984, s. 89. ISBN 0-12-506180-3. [dostęp 1-05-2017].
  57. Donald Lee Johnson. The Late Quaternary Climate of Coastal California: Evidence for an Ice Age Refugium. „Quaternary Research”. 8 (2), s. 154, 1977. DOI: 10.1016/0033-5894(77)90043-6. Bibcode1977QuRes...8..154J. 
  58. College of Arts and Sciences: Rancho la Brea Tar Pool. Restoration by Bruce Horsfall for W.B. Scott. 2016. [dostęp 24 December 2016].
  59. a b Gabriele Sansalone; Davide Federico Bertè; Leonardo Maiorino; Luca Pandolfi. Evolutionary trends and stasis in carnassial teeth of European Pleistocene wolf Canis lupus (Mammalia, Canidae). „Quaternary Science Reviews”. 110, s. 36, 2015. DOI: 10.1016/j.quascirev.2014.12.009. 
  60. Marco Cherin; Davide Federico Bertè; Raffaele Sardella; Lorenzo Rook. Canis etruscus (Canidae, Mammalia) and its role in the faunal assemblage from Pantalla (Perugia, central Italy): comparison with the Late Villafranchian large carnivore guild of Italy. „Bollettino della Società Paleontologica Italiana”. 52 (1), s. 11-18, 2013. 
  61. B. Van Valkenburgh; C. B. Ruff. Canine tooth strength and killing behaviour in large carnivores. „Journal of Zoology”. 212 (3), s. 379–397, 1987. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x. 
  62. Merriam, J.C., The fauna of Rancho La Brea, t. 1, University of California - Berkeley, 1911, s. 224–225.
  63. a b c J. A. ; C Vilà; K Fox-Dobbs; P. L. Koch; R. K. Wayne; B Van Valkenburgh. Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph. „Current Biology”. 17 (13), s. 1146–50, 2007. DOI: 10.1016/j.cub.2007.05.072. PMID: 17583509. [dostęp 6-05-2017]. 
  64. a b L. F. Marcus; R. Berger: The significance of radiocarbon dates for Rancho La Brea. W: P. S. Martin, R. G. Klein: Quaternary Extinctions. University of Arizona Press, Tucson, 1984, s. 159–188. ISBN 978-0-8165-0812-9.
  65. a b Brianna K. McHorse; John D. Orcutt; Edward B. Davis. The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?. „Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”. 329–330, s. 118–123, 2012. DOI: 10.1016/j.palaeo.2012.02.022. 
  66. a b c d Blaire Van Valkenburgh; Tyson Sacco. Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22, s. 164–169, 2002. DOI: [0164:SDSBAI2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2002)022[0164:SDSBAI]2.0.CO;2]. 
  67. a b B. Van Valkenburgh; K.-P. Koepfli: Cranial and dental adaptations to predation in canids. W: N. Dunston, J. L. Gorman: Mammals as Predators. Oxford University Press, Oxford, 1993, s. 15–37.
  68. a b B. Van Valkenburgh: The decline of North American predators during the late Pleistocene. W: J. J. Saunders, B. W. Styles, G. F. Baryshnikov: Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. Illinois State Museum Scientific Papers, Springfield, 1998, s. 357–374. ISBN 978-0-89792-156-5.
  69. C. Carbone; T. Maddox; P. J Funston; M. G.L Mills; G. F Grether; B. Van Valkenburgh. Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon. „Biology Letters”. 5 (1), s. 81–5, 2009. DOI: 10.1098/rsbl.2008.0526. PMID: 18957359. PMCID: PMC2657756. 
  70. M. Earle. A flexible body mass in social carnivores. „American Naturalist”. 129 (5), s. 755–760, 1987. DOI: 10.1086/284670. 
  71. K. Fox-Dobbs; P. L. Koch; M. T. Clementz. Lunchtime at La Brea: isotopic reconstruction of Smilodon fatalis and Canis dirus dietary patterns through time. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (3, Supplement), s. 51A, 2003. DOI: 10.1080/02724634.2003.10010538. 
  72. a b c d e f Blaire Van Valkenburgh; Fritz Hertel. Tough Times at La Brea: Tooth Breakage in Large Carnivores of the Late Pleistocene. „Science, New Series”. 261 (5120), s. 456–459, 1993. American Association for the Advancement of Science. DOI: 10.1126/science.261.5120.456. PMID: 17770024. Bibcode1993Sci...261..456V. 
  73. a b B Van Valkenburgh. Incidence of tooth breakage among large predatory mammals. „Am. Nat.”. 131 (2), s. 291–302, 1988. DOI: 10.1086/284790. 
  74. a b c d Blaire Van Valkenburgh. Costs of carnivory: Tooth fracture in Pleistocene and Recent carnivorans. „Biological Journal of the Linnean Society”. 96, s. 68–81, 2008. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x. 
  75. a b Wendy J. Binder; Elicia N. Thompson; Blaire Van Valkenburgh. Temporal variation in tooth fracture among Rancho La Brea dire wolves. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22 (2), s. 423–428, 2002. DOI: [0423:TVITFA2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2002)022[0423:TVITFA]2.0.CO;2]. 
  76. a b François Therrien. Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators. „Journal of Zoology”. 267 (3), s. 249, 2005. DOI: 10.1017/S0952836905007430. 
  77. a b c d e L.R.G. DeSantis; B.W. Schubert; E. Schmitt-Linville; P. Ungar; S. Donohue; R.J. Haupt: John M. Harris: Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and potential extinction implications. Natural History Museum of Los Angeles County, 15-08-2015, s. 37–52, seria: Science Series 42.
  78. J.O. Nigra; J.F. Lance. A statistical study of the metapodials of the dire wolf group. „Bulletin of the Southern Academy of Sciences”. 46, s. 26–34, 1947. 
  79. C.A. Shaw; A. Tejada-Flores. Biomechanical implications of the variation in Smilodon ectocuneiforms from Rancho La Brea. „Contributions in Science”. 359, s. 1–8, 1985. 
  80. F.R. O'Keefe. Population-level response of the dire wolf, Canis dirus, to climate change in the upper Pleistocene. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 28, s. 122A, 2008. DOI: 10.1080/02724634.2008.10010459. 
  81. Zhijie Jack Tseng; Xiaoming Wang: Cranial functional morphology of fossil dogs and adaptation for durophagy in Borophagus and Epicyon (Carnivora, Mammalia). Wyd. 11. 2010, s. 1386–98. DOI: 10.1002/jmor.10881.
  82. Eric Scott; Kathleen B. Springer. First records of Canis dirus and Smilodon fatalis from the late Pleistocene Tule Springs local fauna, upper Las Vegas Wash, Nevada. „PeerJ”. 4, s. e2151, 2016. DOI: 10.7717/peerj.2151. PMID: 27366649. PMCID: PMC4924133. 
  83. S.D. Webb: Ecogeography and the great American interchange. Wyd. 3. 1991, s. 266–280. DOI: 10.1017/S0094837300010605.
  84. Steven M. Stanley: Extinction. Scientific American Library, New York, 1987, s. 242.
  85. R. W. Graham; J. I. Mead: Environmental fluctuations and evolution of mammalian faunas during the last deglaciation in North America. W: North America and Adjacent Oceans During the Last Deglaciation. Geological Society of America K-3, Boulder, Colorado, 1987, s. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7.
  86. A. D. Barnosky: The Late Pleistocene extinction event as a paradigm for widespread mammal extinction. W: Stephen K. Donovan: Mass Extinctions: Processes and Evidence. Columbia University Press, New York, 1989, s. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1.
  87. M. Timothy Rabanus-Wallace; Matthew J. Wooller; Grant D. Zazula; Elen Shute; A. Hope Jahren; Pavel Kosintsev; James A. Burns; James Breen; Bastien Llamas; Alan Cooper. Megafaunal isotopes reveal role of increased moisture on rangeland during late Pleistocene extinctions. „Nature Ecology & Evolution”. 1 (5), s. 0125, 2017. DOI: 10.1038/s41559-017-0125. 
  88. Alexandria L. Brannick; Julie A. Meachen; F. Robin O'Keefe: John M. Harris: Microevolution of Jaw Shape in the Dire Wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea. Natural History Museum of Los Angeles County, 2015, s. 23–32, seria: Science Series 42.