Aga (ropucha): Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przeglądaj historię interaktywnie
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
← poprzednia edycjanastępna edycja →
Usunięta treść Dodana treść
WizualnieWikikod
z en.wiki, historia zmian tłumaczonego tekstu w Wikipedysta:Mpn/brudnopis2
jw
Linia 28: Linia 28:
Ropucha ta ma produkujące toksynę gruczoły, a [[kijanka|kijanki]] w przypadku połknięcia są wysoce toksyczne dla większości zwierząt. Z powodu nieposkromionego apetytu agę introdukowano w wielu miejscach jako sposób na kontrolę szkodników rolniczych. Anglojęzyczna nazwa gatunku "cane toad" bierze źródłosłów właśnie z powodu używania ropuchy przeciwko ''[[Dermolepida albohirtum]]''. Obecnie jednak to agę uważa się za szkodnika i [[gatunek inwazyjny]] na wielu terenach introdukcji. Szczególną uwagę zwraca się na zabijanie rodzimych drapieżników przez jej toksyczną skórę, w tym w przypadku połknięcia.
Ropucha ta ma produkujące toksynę gruczoły, a [[kijanka|kijanki]] w przypadku połknięcia są wysoce toksyczne dla większości zwierząt. Z powodu nieposkromionego apetytu agę introdukowano w wielu miejscach jako sposób na kontrolę szkodników rolniczych. Anglojęzyczna nazwa gatunku "cane toad" bierze źródłosłów właśnie z powodu używania ropuchy przeciwko ''[[Dermolepida albohirtum]]''. Obecnie jednak to agę uważa się za szkodnika i [[gatunek inwazyjny]] na wielu terenach introdukcji. Szczególną uwagę zwraca się na zabijanie rodzimych drapieżników przez jej toksyczną skórę, w tym w przypadku połknięcia.


=== Występowanie ===
== Systematyka ==
Pierwotnie agę używano do eradykacji szkodnika [[trzcina cukrowa|trzciny cukrowej]] (ang. ''sugar cane''), od czego wzięła się anglojęzyczna nazwa ropuchy ''cane toad'' (''toad'' oznacza ropuchę). W rzeczonym języka ma ona wiele nwz potocznych, jak "Giant Toad" ("ropucha olbrzymia") i "Marine Toad" (ropucha morska). Pierwsza nazwa odnosi się do wielkich rozmiarów zwierzęcia; następna zaś do nazwy binominalnej, naukowej nazwy płaza ''Bufo marinus''. Był to jeden z wielu gatunków opisanych jeszcze przez [[Karol Linneusz|Linneusza]] w wydanej w 1735 ''[[Systema Naturae]]''<ref name="Linnaeus1758p824">{{Harvnb|Linnaeus|1758|p=824}}</ref>. Przyrodnik oparł stworzony przez siebie [[epitet gatunkowy]] Linnaeus ''marinus'' na ilustracji wykonanej przez holenderskiego zoologa [[Albertus Seba|Alberta Sebę]], który niezgodnie z prawdą uważał, że zwierzę zamieszkuje zarówno środowiska lądowe, jak i morskie<ref name="beltz2007">{{Harvnb|Beltz|2007}}</ref>. Inne potoczne nazwy to "Giant Neotropical Toad" ("wielka ropucha neotropikalna)<ref name="Easteal1985p185">{{Harvnb|Easteal|van Beurden|Floyd|Sabath|1985|p=185}}</ref>, "Dominican Toad" ("ropucha dominikańska")<ref name="InvasiveSpeciesInfo">{{cytuj stronę | tytuł = Cane Toad (Bufo marinus) | praca = National Invasive Species Information Center | wydawca = [[United States Department of Agriculture]] | data = June 15, 2009 | url = http://www.invasivespeciesinfo.gov/animals/canetoad.shtml | data dostępu = June 17, 2009 }}</ref> "Giant Marine Toad" ("wielka ropucha morska")<ref name="Caughley1996">{{Harvnb|Caughley|Gunn|1996|p=140}}</ref> i "South American Cane Toad" ("południowoamerykańska ropucha trzcinowa")<ref name="CSIROBiodiversity">{{Harvnb|Australian State of the Environment Committee|2002|p=107}}</ref>. W angielskim trynidadzkim płazy te nazywa się "Crapaud", francuskojęzycznym słowem oznaczającym ropuchę<ref name="Kenny2008">{{Harvnb|Kenny|2008|p=35}}</ref>.
Występuje w [[Ameryka Południowa|Ameryce Południowej]] (po [[Patagonia|Patagonię]]) i [[Ameryka Środkowa|Środkowej]] oraz w [[Australia|Australii]] Północnej (przywieziona w [[1935]] roku w celu zwalczenia szkodników trzciny cukrowej{{fakt|data=2011-09}}, sama stając się problemem<ref name="ŚN240">{{cytuj pismo|nazwisko=Biello|imię=David|tytuł=Żółwiom na odsiecz|czasopismo=Świat Nauki|wydawca=Prószyński Media|wolumin=nr. 8 (240)|issn=0867-6380|data=sierpień 2011|strony=6}}</ref>). Introdukowana również na [[Antyle]], [[Bermudy]], [[Filipiny]], [[Hawaje]] i [[Nowa Gwinea|Nową Gwineę]].


Podrodzaj ''[[Rhinella]]'' jest coraz częściej uznawany za oddzielny rodzaj, co zmienia nazwę naukową agi. W tym przypadku linneuszowki epitet gatunkowy ''marinus'' zmienia się na ''marina'', by zgadzać się co rodzaju z nazwą rodzajową zgodnie z zasadami odmiany przymiotników łacińskich i [[International Code of Zoological Nomenclature]], tak więc zamiast ''Bufo marinus'' zwierzę nazywa się teraz ''Rhinella marina''. Binominalna nazwa ''Rhinella marinus'' była później wprowadzona jako synonim z powodu błędu popełnionego przez Pramuka, Robertsona, Sitesa i Noonana (2008).<ref name="Frost, Darrel R. 2011"/><ref name="Pramuk, Robertson, Sites,and Noonan 2008"/>. Choć kontrowersyjna (wielu herpetologów tradycjonalistów używa wciąż ''Bufo marinus''), nazwa binominalna ''Rhinella marina'' zyskuje akceptację przez takie ciała, jak [[IUCN]]<ref name= "Rhinella marina IUCN" >{{cytuj stronę | tytuł = ''Rhinella marina'' | praca = IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2| wydawca = Solís, F., Ibáñez, R., Hammerson, G., Hedges, B., Diesmos, A., Matsui, M., Hero, J.-M., Richards, S., Coloma, L., Ron, S., La Marca, E., Hardy, J., Powell, R., Bolaños, F., Chaves, G. & Ponce, P. 2009| url = http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/41065/0| data dostępu = June 04, 2012 }}</ref> [[Encyclopaedia of Life]]<ref name= "Rhinella marina eol" >{{cytuj stronę | tytuł = ''Rhinella marina'' | wydawca = Encyclopaedia of Life | url = http://eol.org/pages/333309/overview | data dostępu = June 04, 2012 }}</ref> Amphibian Species of the World <ref name="Frost, Darrel R. 2011"/>.
Zamieszkuje tereny leśne i sawannowe, również w pobliżu domów, często wchodzi nawet do mieszkań. W górach do wysokości 1500 m [[n.p.m.]]


[[plik:Cane-toad.jpg|thumb|left|Osobnik o jasnym ubarwieniu]]
=== Cechy morfologiczne ===
W [[Australia|Australii]] osobniki dorosłe mogą być mylone z wielkimi miejscowymi bezogonowymi z rodzajów ''[[Limnodynastes]]'', ''[[Cyclorana]]'' i ''[[Mixophyes]]''. Zaliczające się do nich gatunki można odróżnić od agi dzięki nieobecności u kijanek gruczołów przyusznych za oczaki oraz brak linijnego wzniesienia pomiędzy nozdrzem zewnętrznym i okiem<ref name="VanderduysEric2000p1">{{Harvnb|Vanderduys|Wilson|2000|p=1}}</ref>. Agę można pomylić z ''[[Heleioporus australiacus]]'', ponieważ oba płazy są dużych rozmiarów i brodawkowate w wyglądzie. Ten drugi wyróżnia się jadnakże pionową [[źrenica|źrenicą]] i srebrzystoszarą [[tęczówka|tęczówką]], podczas gdy pierwszy ma złotą<ref name="BurrowingFrogAustralianMuseum">{{cytuj stronę | tytuł = Giant Burrowing Frog | praca = Wildlife of Sydney | wydawca = [[Australian Museum]] | data = April 15, 2009 | url = http://australianmuseum.net.au/Giant-Burrowing-Frog | data dostępu = June 17, 2009 }}</ref>. Młodociane agi myli się też z gatunkami ''[[Uperoleia]]'', jednak dojrzałe odróżniają się od nich brakiem jasnego ubarwienia w pachwinach i na udach<ref name="BarkerGriggTyler1995p381">{{harvnb|Barker|Grigg|Tyler|1995|p=381}}</ref>.
Największa z [[ropuchowate|ropuch]]. Długość do 25 cm (zwykle do 18 cm),samce są mniejsze. Masa do 2 kg. [[Gruczoły przyuszne]] silnie rozwinięte, trójkątne.


W [[Stany Zjednoczone|Stanach Zjednoczonych Ameryki]] żyje wiele gatunków ropuchowatych bardzo podobnych do agi. W szczególności chodzi tu o ''[[Bufo terrestris]]'', wyróżniającą się obecnością dwóch wybrzuszeń na przodzie [[parotydy|parotydów]]<ref name="BrandtMazzotti2005">{{Harvnb|Brandt|Mazzotti|2005|p=3}}</ref>.
Ubarwienie zmienne. Grzbiet ubarwiony rdzawo, brązowo lub zielonkawo, pozbawiony plam lub z dużymi, nieregularnymi, czarnymi plamami i małymi, żółtymi plamkami. Tęczówki oczu złocistozielone.


=== Odżywianie ===
== Budowa ==
[[plik:Young Bufo marinus.jpg|thumb|right|Młody osobnik, wykazujący już wiele cech dorosłych ropuch, ale nie mających tak dużych parotydów]]
Aktywna nocą, dzień spędza w ukryciu. Żywi się [[bezkręgowce|bezkręgowcami]] (głównie [[owady|owadami]], w tym [[Mrówkowate|mrówkami]]) i małymi [[kręgowce|kręgowcami]].
Aga osiąga bardzo duże rozmiary<ref name="Robinson1998">{{Harvnb|Robinson|1998}}</ref>, samice są znacznie dłuższe od samców<ref name="Lee2001p928">{{Harvnb|Lee|2001|page=928}}</ref>, osiągając średnią długość 10-15 cm<ref name="Robinson1998" />. "Prinsen", osobnik trzymany jako zwierzę domowe w [[Szwecja|Szwecji]], został odnotowany przez Księgę Rekordów Guinnessa jako największy znany osobnik. Ważył 2,65&nbsp;kilograma i mierzył 38 cm od czubka pyska do otworu kloaki, natomiast 54 cm w pełni rozciągnięty<ref name="Wyse1007p249">{{Harvnb|Wyse|1997|page=249}}</ref>. Większe osobniki znajduje się raczej w okolicach o mniejszym zagęszczeniu<ref name="Tyler1989p117">{{Harvnb|Tyler|1989|page=117}}</ref>. Na wolności długość życia wynosi od 10 do 15 lat<ref name="Tyler1989p117-118">{{Harvnb|Tyler|1989|pages=117&ndash;118}}</ref>, w niewoli może być znacznie dłuższa. Jeden z osobników przeżył 35 lat<ref name="Grenard2007p55">{{Harvnb|Grenard|2007|page=55}}</ref>.


Skóra agi jest sucha i pokryta brodawkami<ref name="Robinson1998" />. Ponad oczami znajdują się wydatne grzebienie, biegnące w dół do pyska<ref name="VanderduysEric2000p1" />. Ubarwienie może być szare, żółtawe, czerwonobrązowe, oliwkowobrązowe, zdobione zmiennymi wzorami<ref name="Cameron2009">{{Harvnb|Cameron|2009}}</ref>. Duże parotydy leżą za oczami<ref name="Robinson1998" />. Brzuszna strona ciała jest barwy kremowej, z ciemnym cętkowaniem koloru czarego lub brązowego. [[źrenica|Źrenice]] ustawione są horyzontalnie, otoczone złotymi [[tęczówka]]mi<ref name="BurrowingFrogAustralianMuseum" />. Place kończyn dolnych dysponują mięsistymi błonami pławnymi przy podstawach<ref name="Robinson1998" />, którym nie ma na kończynach górnych<ref name="Cameron2009" />.
=== Rozród ===
Pora godowa od VI do X. W tym czasie samce wydają donośny basowy głos. [[Skrzek]] składany w sznurach do 35 tys. jaj. Młode kijanki wykluwają się po kilku tygodniach. Ich rozwój w wodzie słonawej jest szybszy niż w słodkiej. Jaja są silnie trujące, znane są przypadki zatruć wśród ludzi po spożyciu ich na surowo bądź gotowanych. Żyje do ok. 20 lat.


Osobniki młodociane są znacznie mniejsze od dorosłych, mierząc 5-20 cm długości. Typowo cechują się gładką, ciemną [[skóra|skórą]], niekiedy pojawia się też czerwień. Od dorosłych odróżnia je brak wielkich parotydów, wobec czego są zazwyczaj mniej toksyczne<ref name="Tyler1989p117" />. [[kijanak|Kijanki]], ubarwione jednolicie na czarno, osiągają niewielkie rozmiary. Żyją przy dnie zbiornika wodnego, tworząc "szkółki" <ref name="Tyler1976p81">{{Harvnb|Tyler|1976|page=81}}</ref>. Mierzą od 1,0 do 2,5 cm długości<ref name="issgBufoMarinus">{{Harvnb|Invasive Species Specialist Group|2006}}</ref>.
{{przypisy|stopień = ===}}

== Ekologia, behawior i cykl życiowy ==
Anglojęzyczna nazwa zywczajowa "Marine Toad" i nazwa naukowa ''Bufo marinus'' (obie znaczą "ropucha morska") sugerują związek ze środowiskiem morskim<ref name="Tyler1989p116">{{Harvnb|Tyler|1989|page=116}}</ref>, jednakże dorosłe agi prowadzą całkowicie lądoyw tryb życia. Wody słodkie odwiedzją jedynie w celach rozrodczych. Kijanki znajdywano w umiarkowanie słonej wodzie o zasoleniu do 15% zasolenia wody morskiej<ref name="Ely1944p256">{{Harvnb|Ely|1944|page=256}}</ref>. Ropucha ta zamieszkuje otwarte tereny trawiaste i zadrzewione, wykazując wyraźną preferencję rejonów zmodyfikowanych działalnością ludzką, jak ogrody i rowy melioracyjne<ref name="Lever2001p3">{{Harvnb|Lever|2001|page=3}}</ref>. W jej naturalnym siedlisku agi znajdywano w lasach podzwrotnikowych<ref name="issgBufoMarinus" />, choć gęste listowie wydaje się ograniczać jej rozprzestrzenienie<ref name="BarkerGriggTyler1995p380">{{harvnb|Barker|Grigg|Tyler|1995|p=380}}</ref>.

Aga rozpoczyna swe życie jako [[jajo (biologia)|jajo]], składane do wody jako część długich galaretowatych sznurów. Samica składa za jednym razem od 8000 do 25000 jaj, a tworzone przez nie sznury mogą osiągać nawet do 20 m długości<ref name="Tyler1989p116" />. Ciemne jajo pokrywa błona, której średnica wynosi zwykle 1,7-2,0 mm<ref name="Tyler1989p116" />. Szybkość, z jaką z jaja tworzy się [[larwa]] zwana kijanką, zależy od temperatury, wzrastając wraz z nią. Kijanki typowo wykluwają się po 48 godzinach, ale okres ten może się zmieniać od 14 godzin do tygodnia<ref name="Tyler1989p116" />. W wyniku tego procesu powstają tysiące niewielkich, czarnych kijanek o krótkich ogonach, tworzących grupy. Mija od 12 do 60 dni, nim przeistoczą się w małe ropuszki. Zazwyczaj trwa to 4 tygodnie<ref name="Tyler1989p116" />. Podobnie jak w przypadku osobników dorosłych, jaja i kijanki są dla wielu zwierząt toksyczne<ref name="Robinson1998" />.

Po przeobrażeniu ropuchy mierzą zwykle 10-11 mm długości. Rosną szybko. Ich tempo wzrostu zależy od regionu, pory roku i płci. Zug & Zug oszacowali średnie tempo wzrostu na 0,647 mm dziennie, a później 0,373 mm na dzień. Wzrost zazwyczaj ulega spowolnieniu, gdy ropucha osiąga dojrzałość płciową<ref name="ZugZug1979pp14-15">{{Harvnb|Zug|Zug|1979|pages=14–15}}</ref>. Tak szybki wzrost jest ważny dla przeżycia, w okresie pomiędzy metamorfozą i czasem poprzedzającym dorosłość młode ropuchy tracą toksyczność chroniącą jaja i kijanki, nie rozwinąwszy jeszcze w pełni parotydów produkujących [[bufotoksyna|bufotoksynę]]<ref name="ZugZug1979p15">{{Harvnb|Zug|Zug|1979|page=15}}</ref>. Ponieważ nie są wtedy chronione przez toksynę, ocenia się, że tylko 0,5% ag osiąga dorosłość<ref name="Tyler1989p117" /><ref name="Anstis2002p274">{{Harvnb|Anstis|2002|page=274}}</ref>.

Podobnie jak tempo wzrostu, również czas, w krórym ropucha osiąga dojrzałość płciową, zależy od regionu. W [[Nowa Gwinea|Nowej Gwinei]] dojrzałość płciową osiągają samice o długości od pyska do otworu kloaki od 70 d0 80 mm. Natomiast w [[Panama|Panamie]] stają się dojrzałe płciowo, mając od 90 do 100 mm długości<ref name="ZugZug1979p8">{{Harvnb|Zug|Zug|1979|page=8}}</ref>. W rejonach tropikalnych, jako ich naturalnych siedliskach, rozród odbywa się cały rok, zaś w rejonach podzwrotnikowych jedynie w cieplejszych okresach występujących z nadejściem pory deszczowej<ref name="Lever2001p6">{{Harvnb|Lever|2001|page=6}}</ref>.

Maksimum termiczne agi ocenia się na 40-42°C, podczas gdy minimum na 10-15°C<ref name="Tyler1989p118">{{Harvnb|Tyler|1989|page=118}}</ref>. Zakres ten może ulegać zmianom dzięki adaptacjom do lokalnych warunków środowiskowych<ref name="Tyler1989p119">{{Harvnb|Tyler|1989|page=119}}</ref>. Zwierzę wykazuje wysoką tolerancję utraty wody. Jedno z badań pokazało, że niektóre z nich wytrzymują nawet utratę 52,6% wody swego ciała, co pozwala na przetrwanie poza klimatem tropikalnym<ref name="Tyler1989p119" />.

=== Pożywienie ===
Większość bezogonowych wykrywa swą zdobycz za pomocą przede wszystkim wzroku, reagując głównie na ruch ofiary. Wzrok wydaje się być również głównym zmysłem wykorzystywanym przez ropuchę agę. Potrafi ona także lokalizować swe pożywienie za pomocą węchu<ref name="Lever2001p10">{{Harvnb|Lever|2001|page=10}}</ref>. Spożywa szeroki wachlarz pokarmów. W jej menu goszczą zazwyczaj [[gryzonie]], [[gady]], inne [[płazy]], [[ptaki]] i różne [[bezkręgowce]], prócz tego znajdują się w nim także rośliny, pokarm dla psów i odpady domostw. Aga połyka swą zdobycz<ref name="Tyler1989pp130-132">{{Harvnb|Tyler|1989|pages=130–132}}</ref>.

[[plik:Bufo marinus01e.jpg|thumb|left|Okaz z [[Salvador]]u. Za oczami widać duże gruczoły przyuszne]]

=== Przystosowania ochronne ===
Skóra osobnika dorosłego jest toksyczna. Podobna cecha dotyczy powiększonych gruczołów przyusznych ulokowanych za oczami, a także inne gruczoły na plecach agi. Gruczoły wystraszonej ropuchy wydzielają mlecznobiały płyn, [[bufotoksyna|bufotoksynę]]<ref name="Tyler1989p134">{{Harvnb|Tyler|1989|page=134}}</ref>. Jej składniki są trujące dla wielu zwierząt<ref name="Tyler1989pp134-136">{{Harvnb|Tyler|1989|pages=134–136}}</ref>. Odnotowano nawet zgony ludzi po spożyciu ropuchy agi<ref name="issgBufoMarinus" />

[[Bufotenina]], jedna z substancji chemicznych wydzielanych przez agi, jest klasyfikowana przez [[Australia|australijskie]] prawo jako lek klasy 1, razem z [[heroina|heroiną]] i [[cannabis]]. Uważa się, że efekty odziaływania bufoteniny przypominają objawy łagodnego zatrucia: występuje pobudzenie z [[omamy|omamami]], trwające mniej, niż godzinę<ref name="Fawcett2004-08-04p9">{{Harvnb|Fawcett|2004|page=9}}</ref>. Aga wydziela jednak bufoteninę w niewielkich ilościach, inne toksyny natomiast w ilościach względnie większych. Lizanie ropuch może skutkować poważną chorobą i nawet śmiercią<ref name="Weil1994pp1-8">{{Harvnb|Weil|Davis|1994|pages=1–8}}</ref>.

Poza wytwarzaniem toksyny aga potrafi nadąć swe płuca, podnosząc ciało nad podłoże, wydając się potencjalnemu drapieżnikowi wyższa i wieksza<ref name="Tyler1989p134" />.

Toksyczne kiełbaski zawierające mięso ropuch testowano w Kimberley (Australia Zachodnia), by chronić rodzimą zwierzynę przed śmiertelnym niebezpieczeństwem wynikającym z inwazji ropuch. Western Australian Department of Environment and Conservation współpracowała z Uniwersytetem w Sydney w celu stworzenia przynęt mających za zadanie uczyć miejscowe zwierzęta nie spożywać ropuch. Połączenie fragmentów ropuch ze środkiem emetogennym w jednej przynęcie uczy inne zwierzęta trzymać się od tych płazów z daleka. Badacz David Pearson powiedział, że badanie ruszyło w laboratorium i w odludnych miejscach okolicy Kimberley w Australii Zachodniej, ale przynęty te nie rozwiążą problemu całkowicie<ref>{{Cytuj stronę | url = http://www.abc.net.au/news/2011-12-15/can-toad-sausages-trialled-in-wa/3732836 | tytuł = Cane toad sausages | data dostępu = 2011-11-15 | data = | opublikowany = abc.net.au | język = en }}</ref>.

=== Drapieżnicy ===
Wiele drapieżników łowi agę w jej naturalnym środowisku. Zaliczają się tutaj [[kajman szerokopyski]], wąż ''[[Leptodeira annulata]]'', [[węgorzowate]], różne gatunki ryb [[karpieńcokształtne|karpieńcokształtnych]]<ref name="Tyler1989pp138-139" />, ''[[Kuhlia rupestris]]''), pewne ryby [[sumokształtne]] i niektóre gatunki [[ibisy|ibisów]]<ref name="Tyler1989pp138-139">{{Harvnb|Tyler|1989|page=138–139}}</ref> i ''[[Paraponera clavata]]''. Drapieżnicy nie pochodzący z regionu naturalnego występowania agi to ''[[Haliastur sphenurus]]'', [[bobroszczur]], [[szczur śniady]] i [[waran paskowany]]. Istnieją doniesienia o okazjonalnym drapieżnictwie [[paszczak australijski|paszczaka australijskiego]] i [[Paszczak papuaski|papuaskiego]]<ref name="Angus1994pp10-11">{{Harvnb|Angus|1994|pages=10–11}}</ref>. Prawdopodobnie również również [[oposowate|oposy]] z rodzaju ''[[Didelphis]]'' mogą bezkarnie pożywiać się agą<ref>{{Cytuj stronę | url = http://www.abc.net.au/rn/scienceshow/stories/2010/2850936.htm | tytuł = American possums the solution to cane toads in Australia? – Science Show – 20 marca 2010 | data dostępu = 2010-04-26 | data = | opublikowany = Abc.net.au | język = en | archiwum = http://web.archive.org/web/20100322225724/http://www.abc.net.au/rn/scienceshow/stories/2010/2850936.htm | zarchiwizowano = 2010-03-22 }}</ref>.

== Rozmieszczenie geograficzne ==
Ropucha aga pochodzi z obu Ameryk. Jej zasięg występowania rozciąga się od [[Rio Grande Valley]] na południu [[Teksas]]u do środkowej [[Amazonia|Amazonii]] i południowego wschodu [[Peru]].<ref name="Tyler1989p111" /><ref name="ZugZug1979p1-2">{{Harvnb|Zug|Zug|1979|pages=1–2}}</ref>. Obszar ten obejmuje zarówno środowiska [[klimat tropikalny|tropikalne]], jak i [[półpustynia|półpustynne]]. Zagęszczenie osobników jest jednak w obrębie jej naturalnego zasięgu występowania znacznie mniejsze, niż w miejscach, gdzie została introdukowana. W [[Ameryka Południowa|Ameryce Południowej]] odnotowano zagęszczenie wynoszące 20 zwierząt na 100 metrów (109 jardów) linii brzegowej. W Australii obserwuje się ropuchy w ilościach 50-100 razy większych<ref name="LampoDeLeo1998p392">{{Harvnb|Lampo|De Leo|1998|page=392}}</ref>.

==Introdukcje==
Agę introdukowano w wieku rejonach świata, zwłaszcza na Pacyfiku. Działaniom tym przyświecał cel w postaci kontroli szkodników w rolnictwie<ref name="Tyler1989p111">{{Harvnb|Tyler|1989|page=111}}</ref>., w większości były one dobrze dokumentowane. Ropucha ta należy w związku z powyższym do najlepiej przebadanych gatunków introdukowanyc<ref name="Easteall981p94">{{Harvnb|Easteal|1981|page=94}}</ref>.

Zanim nastały lata czterdzieste XX wieku, płaza introdukowano na [[Martynika|Martynice] i [[Barbados]ie, z terenów od [[Gujana Francuska|Gujany Francuskiej]] i [[Gujana|Gujany]]<ref name="Easteal1981p96">{{Harvnb|Easteal|1981|page=96}}</ref>. W 1844 przeprowadzono przeniesienie zwierzęcia na [[Jamajka|Jamajkę]] w celu redukcji populacji [[szczur]]ów<ref name="Lannoo2005p417">{{Harvnb|Lannoo|2005|page=417}}</ref>. Kontrola populacji [[gryzonie|gryzoni]] okazała się niepowodzeniem, pomimo czego bezogonowego introdukowano na [[Portoryko]], mając nadzieję na przeciwdziałanie pladze chrząszczy niszczących plantacje trzcin cukrowej. Operacja okazała się udana, zatrzymując ekonomiczną zapaść spowodowaną inwazją chrząszczy. Skłoniła też badaczy lat trzydziestych do uznania agi za idealne rozwiązanie problemów ze szkodnikami rolniczymi<ref name="Tyler1989p112-113">{{Harvnb|Tyler|1989|pages=112–113}}</ref>.

W efekcie liczne kraje regionu Pacyfiku zdecydowały się w latach trzydziestych powtórzyć program z Portoryko i wprowadzić na swym terytorium ropuchę<ref name="Tyler1989p113-114">{{Harvnb|Tyler|1989|pages=113–114}}</ref>. Płaza introdukowano w Australii, na [[Floryda|Florydzie]]<ref name="Smith2005p433-441">{{Harvnb|Smith|2005|pages=433–441}}</ref>, na [[Papua-Nowa Gwinea|Papui-Nowej Gwinei]]<ref name="ZugLindgremPippet1975p31-50">{{Harvnb|Zug|Lindgrem|Pippet|1975|pages=31–50}}</ref>, [[Filipiny|Filipinach]]<ref name="Alcala1957p90-96">{{Harvnb|Alcala|1957|pages=90–96}}</ref>, wyspach [[Ogasawara]], [[Ishigaki]] i [[Daitō]] w [[Japonia|Japonii]]<ref name="KideraEtAl2008p423-440">{{Harvnb|Kidera|Tandavanitj|Oh|Nakanishi|2008|pages=423–440}}</ref> na większości [[Wyspy Karaibskie|Wysp Karaibskich]]<ref name="Tyler1989p113-114"/>, [[Fidżi]] i wielu innych wyspach Pacyfiku<ref name="Tyler1989p113-114"/>, w tym na [[Hawaje|Hawajach]]<ref name="OliverShaw1953p65-95">{{Harvnb|Oliver|Shaw|1953|pages=65–95}}</ref><ref name="Hinckley1963p253-259">{{Harvnb|Hinckley|1963|pages=253–259}}</ref>. Od tego czasu ropucha aga zdążyła stać się szkodnikiem w wielu krajach, wyrządzając poważne szkody w miejscowej faunie<ref name="Tyler1989p113" />.

===Australia===
{{osobny artykuł|Cane toads in Australia}}
[[plik:Bufo marinus australian range.png|thumb|right|Zasięg występowania agi w Australii. Obejmuje on północno-wschodnie wybrzeże, przebiega od [[Terytorium Północne|Terytorium Północnego]] do krańca [[Nowa Południowa Walia|Nowej Południowej Walii]]]]
Widoczne sukcesy związane z pożeraniem przez agę chrząszczy na plantacjach trzciny cukrowej w Portoryko i owocne introdukcje na Hawajach oraz Filipinach wywołały nacisk zmierzające do wprowadzenia gatunku w Australii w celu unieszkodliwienia szkodników niszczących plantacje trzciny cukrowej na polach [[Queensland]]<ref name="Tyler1976p77">{{Harvnb|Tyler|1976|page=77}}</ref>. W rezultacie odłowiono na Hawajach 102 osobniki, tyle samo samców i samic, które zabrano do Australii<ref name="Easteall981p104">{{Harvnb|Easteal|1981|page=104}}</ref>. Po pierwotnym wypuszczenia ropuch w sierpniu 1935 ministerstwo zdrowia podjęło decyzję o zablokowaniu przyszłych introdukcji przed przeprowadzeniem badań zwyczajów pokarmowych agi. Ukończono je w 1936 i zakaz zniesiono. Wtedy też podjęto serię wypuszczeń na wielką skalę. W marcu 1937 62000 ropuszek wypuszczono na wolność<ref name="Tyler1976p77">{{Harvnb|Tyler|1976|pages=78–79}}</ref><ref name="Easteall981p104" />. Płazy przyjęły się w Queensland dobrze, a ich liczebność wzrastała wykładniczo. Zasięg występowania rozszerzał się na [[Terytorium Północne]] i [[Nowa Południowa Walia|Nową Południową Walię]]<ref name="Cameron2009" /><ref name="Easteall981p104" />. W lipcu 2010 podano w mediach, że agi pojawiły się w [[Australia Zachodnia|Australii Zachodniej]], a pojedynczego osobnika spotkano na dalekim zachodnim wybrzeżu, w okolicy [[Broome]]<ref>[http://www.australiangeographic.com.au/journal/cane-toads-found-on-wa-coast.htm/ Cane toads found on WA coast], Australian Geographic, July 21, 2010</ref>.

''R. marina'' nie okazała się jednak skuteczna w tępieniu chrząszczy. Po części wiązało się to z tym, że plantacje trzcin zapewniały schronienia nieodpowiednie dla drapieżników za dnia<ref name="Tyler1976p83">{{Harvnb|Tyler|1976|page=83}}</ref>. Natomiast od czasu swego wprowadzenia aga wywarła znaczący efekt na [[bioróżnorodność]] Australii. Zmniejszyła się ilość rodzimych drapieżnych gadów. Zalicza się tu [[waranowate]] ''[[Varanus mertensi]]'', ''[[Varanus mitchelli|V. mitchelli]]'' i ''[[Varanus panoptes|V. panoptes]]'', [[węże]] ''[[Pseudechis australis]]'' i ''[[Acanthophis antarcticus]]'', a nawet [[krokodyle|krokodyla]] ''[[Crocodylus johnstoni]]''. Z drugiej strony wzrosła ilość [[jaszczurki|jaszczurek]] [[agamowate|agamowatych] ''[[Amphibolurus gilberti]]'', stanowiących zdobycz ''V. panoptes''<ref name="DoodyEtAl2009p46-53">{{Harvnb|Doody|Green|Rhind|Castellano|2009|pages=46–53}}{{Harvnb|Shine|2009|p=20}}</ref>.

=== Karaiby ===
Agę wprowadzono na licznych wyspach karaibskich w celu kontroli szkodników nękających uprawy<ref name="Lever2001p67">{{Harvnb|Lever|2001|page=67}}</ref>. Udało się to na niektórych wyspach, jak [[Barbados]], [[Jamajka]] czy [[Portoryko]]. Natomiast inne introdukcje, jak na [[Kuba|Kubie]] przed 1900 i w 1946, jak też na [[Dominika|Dominice]] czy [[Kajman Wielki|Kajmanie Wielkim], okazały się nieudane<ref name="Lever2001p73-74">{{Harvnb|Lever|2001|pages=73–74}}</ref>.

Najstarsza udokumentowana introdukcja dotyczyła Barbadosu i [[Martynika|Martyniki]]. W przypadku Barbadosu skupiono się na biologicznej kontroli szkodników niszczących zbiory trzciny cukrowej<ref name="Lever2001p71">{{Harvnb|Lever|2001|page=71}}</ref>. Choć ''R. marina'' stała się bardzo pospolita, nie odniesiono sukcesu przypominającego australijski<ref name="KennedyLever2001p72">Kennedy, Anthony za {{Harvnb|Lever|2001|page=72}}</ref>. Na Martynikę przeniesiono przed 1844 zwierzęta pochodzące z [[Gujana Francuska|Gujany Francuskiej]]. Przyjęły się one. Wedle danych z 2001 redukują one liczebność [[komarowate|komarów]] i [[turkuciowate|turkuciowatych]]<ref name="Lever2001p81">{{Harvnb|Lever|2001|page=81}}</ref>. Trzecia introdukcja na tym terenie miała miejsce w 1884. Zwierzęta pojawiły się na Jamajce, importowane z Barbadosu w celu kontroli populacji gryzoni. Nie stwierdzono znacznego efektu w przypadku populacji szczurów, niemniej agi przyjęły się dobrze<ref name="Lever2001p78-79">{{Harvnb|Lever|2001|pages=78–79}}</ref>. Prawdopodobnie przed 1916 płazy wypuszczono na [[Antigua|Antigui]]. Pojawiają się jednakże sugestie, że ta początkowa populacja wymarła do 1934, a agi zostały reintrodukowane później<ref name="Easteal1981p98">{{Harvnb|Easteal|1981|page=98}}</ref>. Na [[Montserrat]] ropuchy pojawiły się przed 1879, zakładając silną populację, która musiała przetrwać erupcję wulkanu [[Soufrière Hills]] w 1995<ref name="Lever2001p81-82">{{Harvnb|Lever|2001|pages=81–82}}</ref>.

W 1920 płaza wprowadzono w Portoryko w celu kontroli ''[[Phyllophaga]]'', szkodnika trzciny cukrowej<ref name="Tyler1989p112">{{Harvnb|Tyler|1989|page=112}}</ref>. Wcześniej szkodniki te zbierano ręcznie, wobec czego wypuszczenie ropuchy znacznie zmniejszyło koszty<ref name="Tyler1989p112" />. Drugą grupę osobników importowano w 1923, do 1932 ropucha porządnie się zadomowiła (po wynalezieniu zupełnie skutecznej metodzie zabijania ''Phyllophaga'' za pomocą środków chemicznych argumenty dla używania ag w Portoryko ograniczyły się do niewielkich obszarów plantacji [[ananas]]ów na wzgórzach, gdzie ropuchy nie osiągnęły jeszcze odpowiedniej obfitości)<ref name="VanVolkenberg1935">{{Harvnb|Van Volkenberg|1935|pages=278–279}}</ref>. Populacja ''Phyllophaga'' uległa dramatycznemu spadkowi<ref name="Tyler1989p112" />, co przypisano adze na dorocznym spotkaniu International Sugar Cane Technologists w Portoryko<ref name="Tyler1989p113">{{Harvnb|Tyler|1989|page=113}}</ref>. Jednak mogły tu zadziałać i inne czynniki<ref name="Tyler1989p113" />. Sześcioletni okres po 1931, przypadający na bujny rozwój agi i drastyczny spadek szkodnika, był także czasem największych w historii opadów deszczu w Portoryko<ref name="Freeland1985p211-215">{{Harvnb|Freeland|1985|pages=211–215}}</ref>. Niemniej przypisano adze kontrolę populacji ''Phyllophaga'', pogląd ten wzmocniła publikacja w ''[[Nature]]'' o tytule "Toads save sugar crop" ("Ropuchy ratują zbiory trzciny")<ref name="Tyler1989p113" />. Doprowadził oto do wielkoskalowych introdukcji w wielu miejscach Pacyfiku<ref name="Tyler1989p113-115">{{Harvnb|Tyler|1989|pages=113–115}}</ref>.

Później agę napotkano na [[Carriacou]] i Dominice Dominica, w tym drugim przypadku pomimo niepowodzenia wcześniejszej introdukcji<ref name="Lever2001p72-73">{{Harvnb|Lever|2001|pages=72–73}}</ref>.

=== Filipiny ===

[[plik:Bufo marinus (Philippines).jpg|thumb|''Bufo marinus'' na Filipinach, gdzie zwie się ją "Kamprag" (zdeformowane "American frog", czyli "amerykanska żaba")<ref name="kamprag"/>]]
Aga trafiła na [Filipiny]] w latach trzydziestych XX wieku w wyniku świadomej introdukcji jako biologicznego środka kontroli szkodników plantacji trzciny cukrowej. Dokonano tego po sukcesie eksperymentalnego wprowadzenia zwierzęciaa w Portoryko<ref name="piper">{{cytuj książkę| autor=Ross Piper| tytuł =Pests: A Guide to the World's Most Maligned, Yet Misunderstood Creatures|publisher =ABC-CLIO| rok =2011|page=236|isbn =978-0-313-38426-4|url =http://books.google.com.ph/books?id=nlSX5kDnd78C&lpg=PA236&dq=Bufo%20marinus%20philippines%201930&pg=PA236#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref name="diesmos">{{cytuj pismo| autor=Arvin C. Diesmos, Mae L. Diesmos, & Rafe M. Brown | rok=2005| tytuł=Status and Distribution of Alien Invasive Frogs in the Philippines |czasopismo=Journal of Environmental Science and Management |volume=9|issue=2|pages=41&ndash;53|issn=0119-1144}}</ref>. Stała się następnie najbardziej wzędobylskim z płazów wysp. Zachowała nazwę zwyczajową ''kamprag'' w [[Języki bisajskie|języku bisajskim]], powstałą ze zniekształcenia "American frog" ("amerykańskiej żaba"), nazwy odwołującej się do pochodzenia płaza<ref name="kamprag">{{cytuj stronę|url=http://www.binisaya.com/cebuano/kamprag| tytuł=kamprag|publisher=Binisaya.com}}</ref>. Popularnie w filipińskiem angielskim nazywa się ją także "bullfrog" ("żaba-byk")<ref name="dedicatoria">{{cytuj pismo| autor=Ranell Martin M. Dedicatoria, Carmelita M. Rebancos, Leticia E. Afuang and Ma. Victoria O. Espaldon| rok=2010| tytuł=Identifying Environmental Changes in Mt. Data Watershed, Bauko, Mt. Province, Northern Philippines: Implications to Sustainable Management |czasopismo= 4th Asian Rural Sociology Association (ARSA) International Conference |pages=402&ndash;412 }}</ref>.

===Fidżi===

Ropuchę wprowadzono na [[Fidżi]] w celu zwalczania [[owady|owadów]] niszczących plantacje trzciny cukrowej. Introdukcję zasugerowano po raz pierwszy w 1933, opierając się na sukcesach portorykańskich i hawajskich. Po rozważenia prawdopodobnych efektów ubocznych rząd Fidżi zdecydował się wypuścić płaza w 1953. 67 osobników importowano następnie na Hawajach<ref name="Lever2001p128-129">{{Harvnb|Lever|2001|pages=128–129}}</ref>. Gdy bezogonowe się zadomowiły, badanie opublikowane w 1963 wykaało, że dieta ag obejmuje [[bezkręgowce]] zarówno szkodliwe, jak i pożyteczne. Efekt oceniono jako ekonomicznie neutralny<ref name="Hinckley1963p253-259" />. W 2001 agi można było spotkać na wszystkich większych wyspach Fidżi, aczkolwiek wydają się one mniejsze, niż w innych rejonach<ref name="Lever2001p130-131">{{Harvnb|Lever|2001|pages=130–131}}</ref>.

===Nowa Gwinea===

Agę z sukcesem wprowadzono na [[Nowa Gwinea|Nową Gwineę]] w celu kontroli [[larwa|larw]] [[zawisakowate|zawisakowatych]] zjadających plony [[Wilec ziemniaczany|wilca ziemniaczanego]]<ref name="ZugLindgremPippet1975p31-50" />. Pierwsze wypuszczenie odbyło się w 1937. Użyto ropuch przywiezionych z wysp hawajskich. Drugi raz, jeszcze w tym samym roku, użyto zwierząt z kontynentu australijskiego . Istnieją dowody na trzecie wypuszczenie ropuch w 1938. Dotyczą one osobników używanych przez ludzi w testach ciążowych<ref name="Easteall981p103">{{Harvnb|Easteal|1981|page=103}}</ref><ref name="TylerWassersugSmith2007pp6-7">{{Harvnb|Tyler|Wassersug|Smith|2007|pages=6–7}}</ref>. Wczesne raporty podawałyt, że ropuchy cechowały się dużą efektywnością w redukcji [[gąsienica|gąsienic]]. Zasugerowano, że plony [[wilec ziemniaczany|wilca ziemniaczanego]] się poprawiają<ref name="Lever2001p118">{{Harvnb|Lever|2001|page=118}}</ref>. W efekcie te pierwsze wypuszczenia zostały ponowione w większej części regionu<ref name="Lever2001p118" />, choć ich efektywność w przypadku innych plonów, jak kapusta, zakwestionowano. Gdy ropuchy wypuszczono w Wau, kapusta okazała się niedostatecznym schronieniem dla ropuch, które szybko opuściły te tereny, poszukując lepszego schronienia w lasach<ref name="Tyler1976pp83-84">{{Harvnb|Tyler|1976|pages=83–84}}</ref>. Podobna sytuacja miała miejsce poprzednio na ustralijskich oplach trzciny cukrowej, ale informacja ta była nieznana lub zignorowana na Nowej Gwinei<ref name="Tyler1976pp83-84" />. Aga stała się odtąd obfita na terenach wiejskich i miejskich<ref name="Lever2001p119".{{Harvnb|Lever|2001|page=119}}</ref>.

===USA===
Aga występuje naturalnie w południowym [[Teksas]]ie. Przeprowadzono jednak działania, zarówno rozmyślnie, jak i przypadkowo, które doprowadziły do introdukcji gatunku w innych częściach kraju. Płaza wprowadzono na kontynentalną [[Floryda|Florydę]] i na [[Hawaje]]. Introdukcje w [[Luizjana|Luizjanie]] w większości nie przyniosły sukcesu<ref name="Easteal1981pp100-102">{{Harvnb|Easteal|1981|pages=100–102}}</ref>.

Początkowe wypuszczenia osobników na Florydzie skończyły się niepowodzeniem. Introdukcje przed 1936 i 1944, mające na uwadze kontrolę szkodników trzciny cukrowej, były bezowocne, ponieważ ropuchy nie rozmnażały się. Późniejsze próby nie udały w podobny sposób<ref name="Lever2001p57">{{Harvnb|Lever|2001|page=57}}</ref><ref name="Easteal1981p100">{{Harvnb|Easteal|1981|page=100}}</ref>. Ropuchy zadomowiły się w stanie dopiero po przypadkowych wypuszczeniu przez importera na [[Miami International Airport]] w 1957 i rozmyślnych wypuszczeniach przez sprzedawców zwierząt w 1963 i 1964, opanowując inne regiony Florydy<ref name="Easteal1981p100" /><ref name="Lever2001p58">{{Harvnb|Lever|2001|page=58}}</ref>. W 2001 ropucha w tym stanie ma się dobrze, zajmując obszar od [[Florida Keys]] do północy [[Tampa]]. Stopniowo zasięg gatunku posuwa się w kierunku północnym<ref name="Lever2001p59">{{Harvnb|Lever|2001|page=59}}</ref>. Aga zagraża rodzimym gatunkom florydzkim<ref>{{cytuj stronę |url=http://www.wec.ufl.edu/extension/wildlife_info/frogstoads/bufo_marinus.php | tytuł=Bufo Marinus @ Florida Wildlife Extension at UF/IFAS |publisher=Wec.ufl.edu |date= |accessdate=2010-04-26}}</ref> i zwierzętom domowym<ref>{{cytuj stronę |url=http://www2.tbo.com/content/2007/nov/02/021636/poisonous-bufo-may-have-toad-hold-temple-terrace/ | tytuł=Poisonous Bufo May Have Toad Hold On Temple Terrace |publisher=.tbo.com |date=2007-11-02 |accessdate=2010-04-26}}</ref>. W związku z tym [[Florida Fish and Wildlife Conservation Commission]] rekomenduje usypianie jej przez mieszkańców<ref>{{cytuj stronę |url=http://edis.ifas.ufl.edu/uw046 | tytuł=WEC 11/UW046: Marine Toads (Bufo marinus) |publisher=Edis.ifas.ufl.edu |date= |accessdate=2010-04-26}}</ref>.

[[plik:Cane Toad Products.jpg|thumb|right|Towary z agi, w tym breloczki na klucze z kończyn, portmonetka z głowy, przednich łap i ciała oraz wypchana głowa ropuchy]]

Około 150 osobników wprowadzono na hawajską wyspę [[Oahu]] w 1932. Po 17 miesiącach populacja wynosiła 105517 ag<ref name="Tyler1989p113-114"/>. Ropuchy wysyłano na inne wyspy. Ponad 100000 ropuch rozprowadzono w lipcu 1934<ref name="Lever2001p64">{{Harvnb|Lever|2001|page=64}}</ref> Ostatecznie przetransportowano ponad 600000 osobników<ref name="Easteal1981p101">{{Harvnb|Easteal|1981|page=101}}</ref>.

==Wykorzystanie==
Prócz poprzednio opisanych prób użycia ropuchy agi w celu biologicznej kontroli szkodników płazy te bywały wykorzystywane do rozmaitych celów komercyjnie bądź nie. Tradycyjnie na obszarze ich naturalnego występowania w Ameryce Południowej [[Embera-Wounaan]] otrzymują z ropuch ich [toksyna|toksynę]] używaną w zatrutych strzałach. Istnieją także sugestie, że [[Olmekowie]] wykorzystywali toksyny ag jako [[enteogeny|enteogen]]. Ropuchę chwytano jako źródło pożywienia w niektórych częściach [[Peru]]. Spożywano je po oddzieleniu skóry i [[gruczoły przyuszne|parotydów]]<ref name="Lever2001p32">.{{Harvnb|Lever|2001|page=32}}</ref>. Bardziej współcześnie toksyny ropuch używano na liczne sposoby, w [[Japonia|Japonii]] używa się [[bufotenina|bufoteniny]] jako [[afrodyzjak]]a i środka przeciwko łysieniu, w [[Chiny|Chinach]] ma zastosowanie w [[kardiochirurgia|kardiochirurgii]] do obniżania ilości uderzeń serca na minutę<ref name="issgBufoMarinus" />.

Ropuchy szarej uważa się również w teście ciążowym<ref name="Lever2001p32" /> as pets,<ref name="Mattison1987p145">, jako zwierzę domowe{{Harvnb|Mattison|1987|page=145}}</ref>, w laboratorium<ref name="Tyler1976p85">{{Harvnb|Tyler|1976|page=85}}</ref> i do produkcji wyrobów skórzanych. Testy ciążowe w połowie XX wieku przeprowadzano, wstrzykując mocz [[ciąża|kobiet ciężarnych]] do zbiorników [[układ limfatyczny|układu limfatycznego]] samców ropuch. Jeśli w moczu płaza obecne były [[plemnik]]i, pacjentkę uznawano za ciężarną<ref name="Lever2001p32" />. Testy z użyciem ropuch były szybsze od tych z wykorzystaniem [[ssaki|ssaków]]: ropuchy łatwiej rosły, a od odkrycia możliwości zastosowania ''[[Bufo arenarum]]'' w 1948 stało się jasne, że odpowiednie do testu jest wiele różnych gatunków płazów, w tym ropucha aga. W rezultacie ropuch używano w tym celu około 20 lat<ref name="TylerWassersugSmith2007pp6-7" />. Aga jest też idealna do celów laboratoryjnych, łatwa i tania w hodowli. Eksperymentowanie na tym gatunku rozpoczęto w latach pięćdziesiątych i do końca lat sześćdziesiątych wiele osobników odłowiono ieksportowano do szkół wyższych czy uniwersytetów<ref name="Tyler1976p85" />. Od tego czasu liczne stany Australii wprowadziły bądź zaostrzyły przepisy regulujące import<ref name="Tyler1976pp88-89">{{Harvnb|Tyler|1976|pages=88–89}}</ref>. Nawet martwe agi posiadają pewną wartość. Ich skóra służy do wyrobów materiałów skórzanych<ref name="McCarin2008p8">{{Harvnb|McCarin|2008|page=8}}</ref><ref name="Hardie2001p3">{{Harvnb|Hardie|2001|page=3}}</ref>. Wypchane agi znalazły się w wielu sklepach turystycznych<ref name="Bateman2008p48">{{Harvnb|Bateman|2008|page=48}}</ref>. Starano się również wyprodukować z nich nawóz<ref name="AAP2006">{{Harvnb|Australian Associated Press|2006}}</ref>.



{{Przypisy}}

==Bibliografia==
* {{cytuj pismo | nazwisko = Alcala | imię = A. C. | rok = 1957 | tytuł = Philippine notes on the ecology of the giant marine toad | czasopismo = Silliman Journal | volume = 4 | issue = 2 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Angus | imię = R. | rok = 1994 | tytuł = Observation of a Papuan Frogmouth at Cape York [Queensland] | czasopismo = Australian Birds | volume = 28 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Anstis | imię = M. | rok = 2002| tytuł = Tadpoles of South-Eastern Australia: A Guide with Keys | wydawca = Reed New Holland | isbn = 1-876334-63-0 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Australian Associated Press | autorlink = Australian Associated Press | data = January 25, 2006 | tytuł = Toads to be juiced | praca = [[Sydney Morning Herald]] | url = http://www.smh.com.au/news/national/its-new-toad-juice/2006/01/25/1138066843784.html | data dostępu = July 7, 2009 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Australian State of the Environment Committee | rok = 2002 | tytuł = Biodiversity | wydawca = CSIRO Publishing | location = Australia | isbn = 0-643-06749-3 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko1 = Barker | imię1 = John | nazwisko2 = Grigg | imię2 = Gordon | nazwisko3 = Tyler | imię3 = Michael | rok = 1995 | tytuł = A Field Guide to Australian Frogs | wydawca = Surrey Beatty & Sons | isbn = 0-949324-61-2 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Bateman | imię = Daniel | data = May 10, 2008 | tytuł = Toad business the stuff of dreams | praca = [[Townsville Bulletin]] | ref = harv }}
* {{cytuj stronę | nazwisko = Beltz | imię = Ellin | data = September 10, 2007 | tytuł = Scientific and Common Names of the Reptiles and Amphibians of North America | url = http://ebeltz.net/herps/etymain.html | data dostępu = June 15, 2009 | ref = harv }}
* {{citation | nazwisko1 = Brandt | imię1 = Laura A. | nazwisko2 = Mazzotti | imię2 = Frank J. | rok = 2005 | tytuł =
Marine Toads (Bufo marinus) | wydawca = [[University of Florida]] | url = http://edis.ifas.ufl.edu/pdfpliks/UW/UW04600.pdf | ref = harv }}
* {{cytuj stronę | nazwisko = Cameron | imię = Elizabeth | tytuł = Cane Toad | praca = Wildlife of Sydney | wydawca = [[Australian Museum]] | data = June 10, 2009 | url = http://australianmuseum.net.au/Cane-Toad/ | data dostępu = June 18, 2009 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko1 = Caughley | imię1 = Graeme | nazwisko2 = Gunn | imię2 = Anne | rok = 1996 | tytuł = Conservation biology in theory and practice | wydawca = Wiley-Blackwell | isbn = 0-86542-431-4 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Crossland | imię1 = Michael R. | nazwisko2 = Alford | imię2 = Ross A. | nazwisko3 = Shine | imię3 = Richard | rok = 2009 | tytuł = Impact of the invasive cane toad (Bufo marinus) on an Australian frog (Opisthodon ornatus) depends on minor variation in reproductive timing | czasopismo = Population Ecology | pages = 625 | volume = 158 | issue = 4 | doi = 10.1007/s00442-008-1167-y | ref = harv }}
* {{cytuj pismo |last1 = Doody | imię1 = J. S. | nazwisko2 = Green | imię2 = B. | nazwisko3 = Rhind | imię3 = D. | nazwisko4 = Castellano | imię4 = C. M. | inni = Sims, R.; Robinson, T. | rok = 2009 | tytuł = Population-level declines in Australian predators caused by an invasive species | czasopismo = Animal Conservation | volume = 12 | issue = 1 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Easteal | imię1 = Simon | rok = 1981 | tytuł = The history of introductions of Bufo marinus (Amphibia : Anura); a natural experiment in evolution | czasopismo = Biological Journal of the Linnean Society | issue = 16 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Easteal | imię1 = Simon | nazwisko2 = van Beurden | imię2 = Eric K. | nazwisko3 = Floyd | imię3 = Robert B. | nazwisko4 = Sabath | imię4 = Michael D. | data = June 1985 | tytuł = Continuing Geographical Spread of Bufo marinus in Australia: Range Expansion between 1974 and 1980 | czasopismo = Journal of Herpetology | volume = 19 | issue = 2 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo| nazwisko = Ely | imię = C. A. | rok = 1944 | tytuł = Development of Bufo marinus larvae in dilute sea water| jstor = 1438692| pages = 256 | czasopismo = [[Copeia]] | volume = 56 | issue = 4 | doi =10.2307/1438692 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Fawcett | imię = Anne | data = August 4, 2004 | tytuł = Really caning it | praca = [[The Sydney Morning Herald]] | page = 9 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Freeland | imię = W. J. | rok = 1985 | tytuł = The Need to Control Cane Toads | czasopismo = Search| volume = 16 | issue = 7–8 | pages=211–215 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Grenard | imię = Steve | rok = 2007 | tytuł = Frogs and Toads | wydawca = John Wiley and Sons | isbn = 0-470-16510-3 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Hardie | imię = Alan | data = January 22, 2001 | tytuł = It's tough selling toads ... | czasopismo = [[Northern Territory News]] | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Hinckley | imię = A. D. | rok = 1963 | tytuł = Diet of the giant toad, ''Budo marinus'' (L.) in Fiji | czasopismo = Herpetologica | volume = 18 | issue = 4 | ref = harv }}
* {{cytuj stronę | nazwisko = Invasive Species Specialist Group | autorlink = Invasive Species Specialist Group | tytuł = Ecology of Bufo marinus | data = June 1, 2006 | praca = Global Invasive Species Database | url = http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=113&fr=1&sts= | data dostępu = July 2, 2009 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Kenny | imię = Julian | autorlink = Julian Kenny | rok = 2008 | tytuł = The Biological Diversity of Trinidad and Tobago: A Naturalist's Notes | wydawca = Prospect Press | isbn = 976-95082-3-3 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Kidera | imię1 = N. | nazwisko2 = Tandavanitj | imię2 = N. | nazwisko3 = Oh | imię3 = D. | nazwisko4 = Nakanishi | imię4 = N. | inni = Satoh, A.; Denda, T.; Izawa, M.; Ota, H. | rok = 2008 | tytuł = Dietary habits of the introduced cane toad ''Bufo marinus'' (Amphibia : Bufonidae) on Ishigakijima, southern Ryukyus, Japan | czasopismo = Pacific Science | volume = 62 | issue = 3 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Lampo | imię1 = Margarita | nazwisko2 = De Leo | imię2 = Giulio A. | rok = 1998 | tytuł = The Invasion Ecology of the Toad ''Bufo marinus'': from South America to Australia | czasopismo = Ecological Applications | volume = 8 | issue = 2 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Lannoo | imię = Michael J. | rok = 2005 | tytuł = Amphibian Declines: The Conservation Status of United States Species | wydawca = [[University of California Press]] | isbn = 0-520-23592-4 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Lee | imię = Julian C. | rok = 2001 | tytuł = Evolution of a Secondary Sexual Dimorphism in the Toad, ''Bufo marinus'' | pages = 928–935 | czasopismo = Copeia | volume = 2001 | issue = 4 | doi = 10.1643/0045-8511(2001)001[0928:EOASSD]2.0.CO;2 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Lever | imię = Christopher | rok = 2001 | tytuł = The Cane Toad. The history and ecology of a successful colonist | wydawca = Westbury Publishing | isbn = 1-84103-006-6 | ref = harv }}
* {{la icon| ref = harv }} {{cytuj książkę | nazwisko = Linnaeus | imię = Carolus | autorlink = Carolus Linnaeus | tytuł = Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. | wydawca = Holmiae. (Laurentii Salvii) | rok = 1758 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Mattison | imię = Chris | rok = 1987 | tytuł = Frogs & Toads of the World | wydawca = Blandford Press | isbn = 0-7137-1825-0 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = McCarin | imię = Julie | data = April 29, 2008 | tytuł = Kisses for a toad | praca = [[Leader Community Newspapers|The Leader]] | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Oliver | imię1 = J. A. | nazwisko2 = Shaw | imię2 = C. E. | rok = 1953 | tytuł = The amphibians and reptiles of the Hawaiian Islands | czasopismo = Zoologica (New York) | volume = 38 | issue = 5 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Robinson | imię = Martyn | rok = 1998 | tytuł = A field guide to frogs of Australia: from Port Augusta to Fraser Island including Tasmania | wydawca = Reed New Holland | isbn= 1-876334-83-5 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko = Shine | imię = Rick | tytuł = Controlling Cane Toads Ecologically | czasopismo = Australasian Science | volume = 30 | issue = 6 | data = July 2009 | pages = 20&ndash;23 | url = http://www.australasianscience.com.au/bi2009/306toad.pdf| ref = harv }}
* {{cytuj pismo |last = Smith | imię = K. G. | rok = 2005 | tytuł = Effects of nonindigenous tadpoles on native tadpoles in Florida: evidence of competition | czasopismo = Biological Conservation | volume = 123 | issue = 4 | ref = harv }}
* {{cytuj stronę | nazwisko = Solis | imię = Frank | inni = Ibáñez, Roberto; Hammerson, Geoffrey; Hedges, Blair; Diesmos, Arvin; Matsui, Masafumi; Hero, Jean-Marc; Richards, Stephen; Coloma, Luis A.; Ron, Santiago; La Marca, Enrique; Hardy, Jerry; Powell, Robert; Bolaños, Federico; Chaves, Gerardo | rok = 2008 | tytuł = Rhinella marina | praca = IUCN Red List of Threatened Species | url = {{IUCNlink|41065| ref = harv }} | version = 2009.1 | data dostępu = June 15, 2009 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Tyler | imię = Michael J. | rok = 1976 | tytuł = Frogs | wydawca = William Collins (Australia) | isbn = 0-00-211442-9 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko = Tyler | imię = Michael J. | rok = 1989 | tytuł = Australian Frogs | wydawca = Penguin Books | isbn = 0-670-90123-7 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Tyler | imię1 = Michael J. | nazwisko2 = Wassersug | imię2 = Richard | nazwisko3 = Smith | imię3 = Benjamin | rok = 2007 | tytuł = How frogs and humans interact: Influences beyond habitat destruction, epidemics and global warming | czasopismo = Applied Herpetology | pages = 1 | volume = 4 | issue = 1 | doi = 10.1163/157075407779766741 | ref = harv }}
* {{cytuj książkę | nazwisko1 = Vanderduys | imię1 = Eric | nazwisko2 = Wilson | imię2 = Steve | rok = 2000 | tytuł = Cane Toads (Fact Sheet) | wydawca = [[Queensland Museum]] | url = http://www.qm.qld.gov.au/inquiry/factsheets/leaflet0030.pdf | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko= Van Volkenberg |first = H. L. | tytuł = Biological Control of an Insect Pest by a Toad | czasopismo = Science | volume = 82 | issue = 2125 | pages= 278–9 | rok = 1935 | pmid= 17792964 | doi = 10.1126/science.82.2125.278 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Weil | imię1 = A. T. | nazwisko2 = Davis | imię2 = W. | rok = 1994 | tytuł = Bufo alvarius: a potent hallucinogen of animal origin. | czasopismo = [[Journal of Ethnopharmacology]] | volume = 41 | issue = 1–2 | pages = 1–8 | doi = 10.1016/0378-8741(94)90051-5 | pmid=8170151| ref = harv }}
* {{cytuj książkę| nazwisko = Wyse | imię = E. (editor) | rok = 1997 | tytuł = Guinness Book of Records 1998 | wydawca = Guinness Publishing | isbn = 0-85112-044-X | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Zug | imię1 = G. R. | nazwisko2 = Lindgrem | imię2 = E. | nazwisko3 = Pippet | imię3 = J. R. | rok = 1975 | tytuł = Distribution and ecology of marine toad, ''Bufo marinus'', in Papua New Guinea | czasopismo = Pacific Science | volume = 29 | issue = 1 | ref = harv }}
* {{cytuj pismo | nazwisko1 = Zug | imię1 = G. R. | nazwisko2 = Zug | imię2 = P. B. | rok = 1979 | tytuł = The Marine Toad, ''Bufo marinus'': A natural history resumé of native populations | czasopismo = Smithsonian Contributions to Zoology | volume = 284 | ref = harv }}


=== Bibliografia ===
# ''Wielka Encyklopedia PWN'', [[Warszawa]] [[2001]], t. 1, s. 193, ISBN 83-01-13357-0 t. 1-30, ISBN 83-01-13443-7 t. 5.
# Włodzimierz Juszczyk, ''Mały słownik zoologiczny gady i płazy'' Wiedza powszechna, Warszawa 1978
[[Kategoria:Ropuchowate]]
[[Kategoria:Ropuchowate]]
[[Kategoria:Płazy Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Płazy Ameryki Południowej]]
[[Kategoria:Płazy Ameryki Południowej]]
[[Kategoria:Płazy Australii]]
[[Kategoria:Płazy Australii]]

Wersja z 16:23, 5 kwi 2013

Aga
Rhinella marina[1]
(Linnaus, 1758)
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

płazy

Rząd

płazy bezogonowe

Podrząd

Neobatrachia

Rodzina

ropuchowate

Rodzaj

Rhinella

Gatunek

aga

Synonimy
  • Bufo marinus (Linnaeus, 1758)
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Aga, kururu, ropucha olbrzymia (Rhinella marina[3]) – gatunek płaza, z rodziny ropuchowatych, wielkiej, lądowej ropuchy pochodzący z Ameryki Środkowej i Południowej, introdukowany na licznych wyspach Oceanii i Karaibów. Zalicza się do rodzaju Rhinella uznawanego niekiedy za podrodzaj rodzaju Bufo, obejmującego wiele różnorodnych ropuchowatych Ameryki Środkowej i Południowej. Jest bardzo płodny. Samice składają skrzek w pojedynczym kłębie zawierającym tysiące jaj. Sukces reprodukcyjny wynika po części z oportunizmu w odżywianiu się: aga cechuje się nietypową wśród bezogonowych dietę, spożywając zarówno żywy, jak i martwy pokarm. Osobniki dorosłe mierzą 10-15 cm długości. Najcięższy odnotowany osobnik warzył aż 2,65 kilograma, osiągając długość od czubka pyska do odbytu 38 cm.

Jest to stary gatunek. Skamieliny oznaczone jako UCMP 41159 wchodzące w skład kolumbijskiej fauny La Venta z późnego miocenu są nieodróżnialne od dzisiejszej agi z północnej Ameryki Południowej[4]. Odkryto je w depozytach równiny zalewowej, co wskazuje, że aga zawsze preferowała tereny otwarte[5].

Ropucha ta ma produkujące toksynę gruczoły, a kijanki w przypadku połknięcia są wysoce toksyczne dla większości zwierząt. Z powodu nieposkromionego apetytu agę introdukowano w wielu miejscach jako sposób na kontrolę szkodników rolniczych. Anglojęzyczna nazwa gatunku "cane toad" bierze źródłosłów właśnie z powodu używania ropuchy przeciwko Dermolepida albohirtum. Obecnie jednak to agę uważa się za szkodnika i gatunek inwazyjny na wielu terenach introdukcji. Szczególną uwagę zwraca się na zabijanie rodzimych drapieżników przez jej toksyczną skórę, w tym w przypadku połknięcia.

Systematyka

Pierwotnie agę używano do eradykacji szkodnika trzciny cukrowej (ang. sugar cane), od czego wzięła się anglojęzyczna nazwa ropuchy cane toad (toad oznacza ropuchę). W rzeczonym języka ma ona wiele nwz potocznych, jak "Giant Toad" ("ropucha olbrzymia") i "Marine Toad" (ropucha morska). Pierwsza nazwa odnosi się do wielkich rozmiarów zwierzęcia; następna zaś do nazwy binominalnej, naukowej nazwy płaza Bufo marinus. Był to jeden z wielu gatunków opisanych jeszcze przez Linneusza w wydanej w 1735 Systema Naturae[6]. Przyrodnik oparł stworzony przez siebie epitet gatunkowy Linnaeus marinus na ilustracji wykonanej przez holenderskiego zoologa Alberta Sebę, który niezgodnie z prawdą uważał, że zwierzę zamieszkuje zarówno środowiska lądowe, jak i morskie[7]. Inne potoczne nazwy to "Giant Neotropical Toad" ("wielka ropucha neotropikalna)[8], "Dominican Toad" ("ropucha dominikańska")[9] "Giant Marine Toad" ("wielka ropucha morska")[10] i "South American Cane Toad" ("południowoamerykańska ropucha trzcinowa")[11]. W angielskim trynidadzkim płazy te nazywa się "Crapaud", francuskojęzycznym słowem oznaczającym ropuchę[12].

Podrodzaj Rhinella jest coraz częściej uznawany za oddzielny rodzaj, co zmienia nazwę naukową agi. W tym przypadku linneuszowki epitet gatunkowy marinus zmienia się na marina, by zgadzać się co rodzaju z nazwą rodzajową zgodnie z zasadami odmiany przymiotników łacińskich i International Code of Zoological Nomenclature, tak więc zamiast Bufo marinus zwierzę nazywa się teraz Rhinella marina. Binominalna nazwa Rhinella marinus była później wprowadzona jako synonim z powodu błędu popełnionego przez Pramuka, Robertsona, Sitesa i Noonana (2008).[13][14]. Choć kontrowersyjna (wielu herpetologów tradycjonalistów używa wciąż Bufo marinus), nazwa binominalna Rhinella marina zyskuje akceptację przez takie ciała, jak IUCN[15] Encyclopaedia of Life[16] Amphibian Species of the World [13].

Osobnik o jasnym ubarwieniu

W Australii osobniki dorosłe mogą być mylone z wielkimi miejscowymi bezogonowymi z rodzajów Limnodynastes, Cyclorana i Mixophyes. Zaliczające się do nich gatunki można odróżnić od agi dzięki nieobecności u kijanek gruczołów przyusznych za oczaki oraz brak linijnego wzniesienia pomiędzy nozdrzem zewnętrznym i okiem[17]. Agę można pomylić z Heleioporus australiacus, ponieważ oba płazy są dużych rozmiarów i brodawkowate w wyglądzie. Ten drugi wyróżnia się jadnakże pionową źrenicą i srebrzystoszarą tęczówką, podczas gdy pierwszy ma złotą[18]. Młodociane agi myli się też z gatunkami Uperoleia, jednak dojrzałe odróżniają się od nich brakiem jasnego ubarwienia w pachwinach i na udach[19].

W Stanach Zjednoczonych Ameryki żyje wiele gatunków ropuchowatych bardzo podobnych do agi. W szczególności chodzi tu o Bufo terrestris, wyróżniającą się obecnością dwóch wybrzuszeń na przodzie parotydów[20].

Budowa

Młody osobnik, wykazujący już wiele cech dorosłych ropuch, ale nie mających tak dużych parotydów

Aga osiąga bardzo duże rozmiary[21], samice są znacznie dłuższe od samców[22], osiągając średnią długość 10-15 cm[21]. "Prinsen", osobnik trzymany jako zwierzę domowe w Szwecji, został odnotowany przez Księgę Rekordów Guinnessa jako największy znany osobnik. Ważył 2,65 kilograma i mierzył 38 cm od czubka pyska do otworu kloaki, natomiast 54 cm w pełni rozciągnięty[23]. Większe osobniki znajduje się raczej w okolicach o mniejszym zagęszczeniu[24]. Na wolności długość życia wynosi od 10 do 15 lat[25], w niewoli może być znacznie dłuższa. Jeden z osobników przeżył 35 lat[26].

Skóra agi jest sucha i pokryta brodawkami[21]. Ponad oczami znajdują się wydatne grzebienie, biegnące w dół do pyska[17]. Ubarwienie może być szare, żółtawe, czerwonobrązowe, oliwkowobrązowe, zdobione zmiennymi wzorami[27]. Duże parotydy leżą za oczami[21]. Brzuszna strona ciała jest barwy kremowej, z ciemnym cętkowaniem koloru czarego lub brązowego. Źrenice ustawione są horyzontalnie, otoczone złotymi tęczówkami[18]. Place kończyn dolnych dysponują mięsistymi błonami pławnymi przy podstawach[21], którym nie ma na kończynach górnych[27].

Osobniki młodociane są znacznie mniejsze od dorosłych, mierząc 5-20 cm długości. Typowo cechują się gładką, ciemną skórą, niekiedy pojawia się też czerwień. Od dorosłych odróżnia je brak wielkich parotydów, wobec czego są zazwyczaj mniej toksyczne[24]. Kijanki, ubarwione jednolicie na czarno, osiągają niewielkie rozmiary. Żyją przy dnie zbiornika wodnego, tworząc "szkółki" [28]. Mierzą od 1,0 do 2,5 cm długości[29].

Ekologia, behawior i cykl życiowy

Anglojęzyczna nazwa zywczajowa "Marine Toad" i nazwa naukowa Bufo marinus (obie znaczą "ropucha morska") sugerują związek ze środowiskiem morskim[30], jednakże dorosłe agi prowadzą całkowicie lądoyw tryb życia. Wody słodkie odwiedzją jedynie w celach rozrodczych. Kijanki znajdywano w umiarkowanie słonej wodzie o zasoleniu do 15% zasolenia wody morskiej[31]. Ropucha ta zamieszkuje otwarte tereny trawiaste i zadrzewione, wykazując wyraźną preferencję rejonów zmodyfikowanych działalnością ludzką, jak ogrody i rowy melioracyjne[32]. W jej naturalnym siedlisku agi znajdywano w lasach podzwrotnikowych[29], choć gęste listowie wydaje się ograniczać jej rozprzestrzenienie[33].

Aga rozpoczyna swe życie jako jajo, składane do wody jako część długich galaretowatych sznurów. Samica składa za jednym razem od 8000 do 25000 jaj, a tworzone przez nie sznury mogą osiągać nawet do 20 m długości[30]. Ciemne jajo pokrywa błona, której średnica wynosi zwykle 1,7-2,0 mm[30]. Szybkość, z jaką z jaja tworzy się larwa zwana kijanką, zależy od temperatury, wzrastając wraz z nią. Kijanki typowo wykluwają się po 48 godzinach, ale okres ten może się zmieniać od 14 godzin do tygodnia[30]. W wyniku tego procesu powstają tysiące niewielkich, czarnych kijanek o krótkich ogonach, tworzących grupy. Mija od 12 do 60 dni, nim przeistoczą się w małe ropuszki. Zazwyczaj trwa to 4 tygodnie[30]. Podobnie jak w przypadku osobników dorosłych, jaja i kijanki są dla wielu zwierząt toksyczne[21].

Po przeobrażeniu ropuchy mierzą zwykle 10-11 mm długości. Rosną szybko. Ich tempo wzrostu zależy od regionu, pory roku i płci. Zug & Zug oszacowali średnie tempo wzrostu na 0,647 mm dziennie, a później 0,373 mm na dzień. Wzrost zazwyczaj ulega spowolnieniu, gdy ropucha osiąga dojrzałość płciową[34]. Tak szybki wzrost jest ważny dla przeżycia, w okresie pomiędzy metamorfozą i czasem poprzedzającym dorosłość młode ropuchy tracą toksyczność chroniącą jaja i kijanki, nie rozwinąwszy jeszcze w pełni parotydów produkujących bufotoksynę[35]. Ponieważ nie są wtedy chronione przez toksynę, ocenia się, że tylko 0,5% ag osiąga dorosłość[24][36].

Podobnie jak tempo wzrostu, również czas, w krórym ropucha osiąga dojrzałość płciową, zależy od regionu. W Nowej Gwinei dojrzałość płciową osiągają samice o długości od pyska do otworu kloaki od 70 d0 80 mm. Natomiast w Panamie stają się dojrzałe płciowo, mając od 90 do 100 mm długości[37]. W rejonach tropikalnych, jako ich naturalnych siedliskach, rozród odbywa się cały rok, zaś w rejonach podzwrotnikowych jedynie w cieplejszych okresach występujących z nadejściem pory deszczowej[38].

Maksimum termiczne agi ocenia się na 40-42°C, podczas gdy minimum na 10-15°C[39]. Zakres ten może ulegać zmianom dzięki adaptacjom do lokalnych warunków środowiskowych[40]. Zwierzę wykazuje wysoką tolerancję utraty wody. Jedno z badań pokazało, że niektóre z nich wytrzymują nawet utratę 52,6% wody swego ciała, co pozwala na przetrwanie poza klimatem tropikalnym[40].

Pożywienie

Większość bezogonowych wykrywa swą zdobycz za pomocą przede wszystkim wzroku, reagując głównie na ruch ofiary. Wzrok wydaje się być również głównym zmysłem wykorzystywanym przez ropuchę agę. Potrafi ona także lokalizować swe pożywienie za pomocą węchu[41]. Spożywa szeroki wachlarz pokarmów. W jej menu goszczą zazwyczaj gryzonie, gady, inne płazy, ptaki i różne bezkręgowce, prócz tego znajdują się w nim także rośliny, pokarm dla psów i odpady domostw. Aga połyka swą zdobycz[42].

Okaz z Salvadoru. Za oczami widać duże gruczoły przyuszne

Przystosowania ochronne

Skóra osobnika dorosłego jest toksyczna. Podobna cecha dotyczy powiększonych gruczołów przyusznych ulokowanych za oczami, a także inne gruczoły na plecach agi. Gruczoły wystraszonej ropuchy wydzielają mlecznobiały płyn, bufotoksynę[43]. Jej składniki są trujące dla wielu zwierząt[44]. Odnotowano nawet zgony ludzi po spożyciu ropuchy agi[29]

Bufotenina, jedna z substancji chemicznych wydzielanych przez agi, jest klasyfikowana przez australijskie prawo jako lek klasy 1, razem z heroiną i cannabis. Uważa się, że efekty odziaływania bufoteniny przypominają objawy łagodnego zatrucia: występuje pobudzenie z omamami, trwające mniej, niż godzinę[45]. Aga wydziela jednak bufoteninę w niewielkich ilościach, inne toksyny natomiast w ilościach względnie większych. Lizanie ropuch może skutkować poważną chorobą i nawet śmiercią[46].

Poza wytwarzaniem toksyny aga potrafi nadąć swe płuca, podnosząc ciało nad podłoże, wydając się potencjalnemu drapieżnikowi wyższa i wieksza[43].

Toksyczne kiełbaski zawierające mięso ropuch testowano w Kimberley (Australia Zachodnia), by chronić rodzimą zwierzynę przed śmiertelnym niebezpieczeństwem wynikającym z inwazji ropuch. Western Australian Department of Environment and Conservation współpracowała z Uniwersytetem w Sydney w celu stworzenia przynęt mających za zadanie uczyć miejscowe zwierzęta nie spożywać ropuch. Połączenie fragmentów ropuch ze środkiem emetogennym w jednej przynęcie uczy inne zwierzęta trzymać się od tych płazów z daleka. Badacz David Pearson powiedział, że badanie ruszyło w laboratorium i w odludnych miejscach okolicy Kimberley w Australii Zachodniej, ale przynęty te nie rozwiążą problemu całkowicie[47].

Drapieżnicy

Wiele drapieżników łowi agę w jej naturalnym środowisku. Zaliczają się tutaj kajman szerokopyski, wąż Leptodeira annulata, węgorzowate, różne gatunki ryb karpieńcokształtnych[48], Kuhlia rupestris), pewne ryby sumokształtne i niektóre gatunki ibisów[48] i Paraponera clavata. Drapieżnicy nie pochodzący z regionu naturalnego występowania agi to Haliastur sphenurus, bobroszczur, szczur śniady i waran paskowany. Istnieją doniesienia o okazjonalnym drapieżnictwie paszczaka australijskiego i papuaskiego[49]. Prawdopodobnie również również oposy z rodzaju Didelphis mogą bezkarnie pożywiać się agą[50].

Rozmieszczenie geograficzne

Ropucha aga pochodzi z obu Ameryk. Jej zasięg występowania rozciąga się od Rio Grande Valley na południu Teksasu do środkowej Amazonii i południowego wschodu Peru.[51][52]. Obszar ten obejmuje zarówno środowiska tropikalne, jak i półpustynne. Zagęszczenie osobników jest jednak w obrębie jej naturalnego zasięgu występowania znacznie mniejsze, niż w miejscach, gdzie została introdukowana. W Ameryce Południowej odnotowano zagęszczenie wynoszące 20 zwierząt na 100 metrów (109 jardów) linii brzegowej. W Australii obserwuje się ropuchy w ilościach 50-100 razy większych[53].

Introdukcje

Agę introdukowano w wieku rejonach świata, zwłaszcza na Pacyfiku. Działaniom tym przyświecał cel w postaci kontroli szkodników w rolnictwie[51]., w większości były one dobrze dokumentowane. Ropucha ta należy w związku z powyższym do najlepiej przebadanych gatunków introdukowanyc[54].

Zanim nastały lata czterdzieste XX wieku, płaza introdukowano na [[Martynika|Martynice] i [[Barbados]ie, z terenów od Gujany Francuskiej i Gujany[55]. W 1844 przeprowadzono przeniesienie zwierzęcia na Jamajkę w celu redukcji populacji szczurów[56]. Kontrola populacji gryzoni okazała się niepowodzeniem, pomimo czego bezogonowego introdukowano na Portoryko, mając nadzieję na przeciwdziałanie pladze chrząszczy niszczących plantacje trzcin cukrowej. Operacja okazała się udana, zatrzymując ekonomiczną zapaść spowodowaną inwazją chrząszczy. Skłoniła też badaczy lat trzydziestych do uznania agi za idealne rozwiązanie problemów ze szkodnikami rolniczymi[57].

W efekcie liczne kraje regionu Pacyfiku zdecydowały się w latach trzydziestych powtórzyć program z Portoryko i wprowadzić na swym terytorium ropuchę[58]. Płaza introdukowano w Australii, na Florydzie[59], na Papui-Nowej Gwinei[60], Filipinach[61], wyspach Ogasawara, Ishigaki i Daitō w Japonii[62] na większości Wysp Karaibskich[58], Fidżi i wielu innych wyspach Pacyfiku[58], w tym na Hawajach[63][64]. Od tego czasu ropucha aga zdążyła stać się szkodnikiem w wielu krajach, wyrządzając poważne szkody w miejscowej faunie[65].

Australia

 Osobny artykuł: Cane toads in Australia
UWAGA: sugestia rozszerzonej treści w nieistniejącym artykule - trzeba poprawić link.
Zasięg występowania agi w Australii. Obejmuje on północno-wschodnie wybrzeże, przebiega od Terytorium Północnego do krańca Nowej Południowej Walii

Widoczne sukcesy związane z pożeraniem przez agę chrząszczy na plantacjach trzciny cukrowej w Portoryko i owocne introdukcje na Hawajach oraz Filipinach wywołały nacisk zmierzające do wprowadzenia gatunku w Australii w celu unieszkodliwienia szkodników niszczących plantacje trzciny cukrowej na polach Queensland[66]. W rezultacie odłowiono na Hawajach 102 osobniki, tyle samo samców i samic, które zabrano do Australii[67]. Po pierwotnym wypuszczenia ropuch w sierpniu 1935 ministerstwo zdrowia podjęło decyzję o zablokowaniu przyszłych introdukcji przed przeprowadzeniem badań zwyczajów pokarmowych agi. Ukończono je w 1936 i zakaz zniesiono. Wtedy też podjęto serię wypuszczeń na wielką skalę. W marcu 1937 62000 ropuszek wypuszczono na wolność[66][67]. Płazy przyjęły się w Queensland dobrze, a ich liczebność wzrastała wykładniczo. Zasięg występowania rozszerzał się na Terytorium Północne i Nową Południową Walię[27][67]. W lipcu 2010 podano w mediach, że agi pojawiły się w Australii Zachodniej, a pojedynczego osobnika spotkano na dalekim zachodnim wybrzeżu, w okolicy Broome[68].

R. marina nie okazała się jednak skuteczna w tępieniu chrząszczy. Po części wiązało się to z tym, że plantacje trzcin zapewniały schronienia nieodpowiednie dla drapieżników za dnia[69]. Natomiast od czasu swego wprowadzenia aga wywarła znaczący efekt na bioróżnorodność Australii. Zmniejszyła się ilość rodzimych drapieżnych gadów. Zalicza się tu waranowate Varanus mertensi, V. mitchelli i V. panoptes, węże Pseudechis australis i Acanthophis antarcticus, a nawet krokodyla Crocodylus johnstoni. Z drugiej strony wzrosła ilość jaszczurek [[agamowate|agamowatych] Amphibolurus gilberti, stanowiących zdobycz V. panoptes[70].

Karaiby

Agę wprowadzono na licznych wyspach karaibskich w celu kontroli szkodników nękających uprawy[71]. Udało się to na niektórych wyspach, jak Barbados, Jamajka czy Portoryko. Natomiast inne introdukcje, jak na Kubie przed 1900 i w 1946, jak też na Dominice czy [[Kajman Wielki|Kajmanie Wielkim], okazały się nieudane[72].

Najstarsza udokumentowana introdukcja dotyczyła Barbadosu i Martyniki. W przypadku Barbadosu skupiono się na biologicznej kontroli szkodników niszczących zbiory trzciny cukrowej[73]. Choć R. marina stała się bardzo pospolita, nie odniesiono sukcesu przypominającego australijski[74]. Na Martynikę przeniesiono przed 1844 zwierzęta pochodzące z Gujany Francuskiej. Przyjęły się one. Wedle danych z 2001 redukują one liczebność komarów i turkuciowatych[75]. Trzecia introdukcja na tym terenie miała miejsce w 1884. Zwierzęta pojawiły się na Jamajce, importowane z Barbadosu w celu kontroli populacji gryzoni. Nie stwierdzono znacznego efektu w przypadku populacji szczurów, niemniej agi przyjęły się dobrze[76]. Prawdopodobnie przed 1916 płazy wypuszczono na Antigui. Pojawiają się jednakże sugestie, że ta początkowa populacja wymarła do 1934, a agi zostały reintrodukowane później[77]. Na Montserrat ropuchy pojawiły się przed 1879, zakładając silną populację, która musiała przetrwać erupcję wulkanu Soufrière Hills w 1995[78].

W 1920 płaza wprowadzono w Portoryko w celu kontroli Phyllophaga, szkodnika trzciny cukrowej[79]. Wcześniej szkodniki te zbierano ręcznie, wobec czego wypuszczenie ropuchy znacznie zmniejszyło koszty[79]. Drugą grupę osobników importowano w 1923, do 1932 ropucha porządnie się zadomowiła (po wynalezieniu zupełnie skutecznej metodzie zabijania Phyllophaga za pomocą środków chemicznych argumenty dla używania ag w Portoryko ograniczyły się do niewielkich obszarów plantacji ananasów na wzgórzach, gdzie ropuchy nie osiągnęły jeszcze odpowiedniej obfitości)[80]. Populacja Phyllophaga uległa dramatycznemu spadkowi[79], co przypisano adze na dorocznym spotkaniu International Sugar Cane Technologists w Portoryko[65]. Jednak mogły tu zadziałać i inne czynniki[65]. Sześcioletni okres po 1931, przypadający na bujny rozwój agi i drastyczny spadek szkodnika, był także czasem największych w historii opadów deszczu w Portoryko[81]. Niemniej przypisano adze kontrolę populacji Phyllophaga, pogląd ten wzmocniła publikacja w Nature o tytule "Toads save sugar crop" ("Ropuchy ratują zbiory trzciny")[65]. Doprowadził oto do wielkoskalowych introdukcji w wielu miejscach Pacyfiku[82].

Później agę napotkano na Carriacou i Dominice Dominica, w tym drugim przypadku pomimo niepowodzenia wcześniejszej introdukcji[83].

Filipiny

Bufo marinus na Filipinach, gdzie zwie się ją "Kamprag" (zdeformowane "American frog", czyli "amerykanska żaba")[84]

Aga trafiła na [Filipiny]] w latach trzydziestych XX wieku w wyniku świadomej introdukcji jako biologicznego środka kontroli szkodników plantacji trzciny cukrowej. Dokonano tego po sukcesie eksperymentalnego wprowadzenia zwierzęciaa w Portoryko[85][86]. Stała się następnie najbardziej wzędobylskim z płazów wysp. Zachowała nazwę zwyczajową kamprag w języku bisajskim, powstałą ze zniekształcenia "American frog" ("amerykańskiej żaba"), nazwy odwołującej się do pochodzenia płaza[84]. Popularnie w filipińskiem angielskim nazywa się ją także "bullfrog" ("żaba-byk")[87].

Fidżi

Ropuchę wprowadzono na Fidżi w celu zwalczania owadów niszczących plantacje trzciny cukrowej. Introdukcję zasugerowano po raz pierwszy w 1933, opierając się na sukcesach portorykańskich i hawajskich. Po rozważenia prawdopodobnych efektów ubocznych rząd Fidżi zdecydował się wypuścić płaza w 1953. 67 osobników importowano następnie na Hawajach[88]. Gdy bezogonowe się zadomowiły, badanie opublikowane w 1963 wykaało, że dieta ag obejmuje bezkręgowce zarówno szkodliwe, jak i pożyteczne. Efekt oceniono jako ekonomicznie neutralny[64]. W 2001 agi można było spotkać na wszystkich większych wyspach Fidżi, aczkolwiek wydają się one mniejsze, niż w innych rejonach[89].

Nowa Gwinea

Agę z sukcesem wprowadzono na Nową Gwineę w celu kontroli larw zawisakowatych zjadających plony wilca ziemniaczanego[60]. Pierwsze wypuszczenie odbyło się w 1937. Użyto ropuch przywiezionych z wysp hawajskich. Drugi raz, jeszcze w tym samym roku, użyto zwierząt z kontynentu australijskiego . Istnieją dowody na trzecie wypuszczenie ropuch w 1938. Dotyczą one osobników używanych przez ludzi w testach ciążowych[90][91]. Wczesne raporty podawałyt, że ropuchy cechowały się dużą efektywnością w redukcji gąsienic. Zasugerowano, że plony wilca ziemniaczanego się poprawiają[92]. W efekcie te pierwsze wypuszczenia zostały ponowione w większej części regionu[92], choć ich efektywność w przypadku innych plonów, jak kapusta, zakwestionowano. Gdy ropuchy wypuszczono w Wau, kapusta okazała się niedostatecznym schronieniem dla ropuch, które szybko opuściły te tereny, poszukując lepszego schronienia w lasach[93]. Podobna sytuacja miała miejsce poprzednio na ustralijskich oplach trzciny cukrowej, ale informacja ta była nieznana lub zignorowana na Nowej Gwinei[93]. Aga stała się odtąd obfita na terenach wiejskich i miejskich

Błąd w przypisach: Brak znacznika zamykającego </ref> po otwartym znaczniku <ref>
BŁĄD PRZYPISÓW

.

Początkowe wypuszczenia osobników na Florydzie skończyły się niepowodzeniem. Introdukcje przed 1936 i 1944, mające na uwadze kontrolę szkodników trzciny cukrowej, były bezowocne, ponieważ ropuchy nie rozmnażały się. Późniejsze próby nie udały w podobny sposób[94][95]. Ropuchy zadomowiły się w stanie dopiero po przypadkowych wypuszczeniu przez importera na Miami International Airport w 1957 i rozmyślnych wypuszczeniach przez sprzedawców zwierząt w 1963 i 1964, opanowując inne regiony Florydy[95][96]. W 2001 ropucha w tym stanie ma się dobrze, zajmując obszar od Florida Keys do północy Tampa. Stopniowo zasięg gatunku posuwa się w kierunku północnym[97]. Aga zagraża rodzimym gatunkom florydzkim[98] i zwierzętom domowym[99]. W związku z tym Florida Fish and Wildlife Conservation Commission rekomenduje usypianie jej przez mieszkańców[100].

Towary z agi, w tym breloczki na klucze z kończyn, portmonetka z głowy, przednich łap i ciała oraz wypchana głowa ropuchy

Około 150 osobników wprowadzono na hawajską wyspę Oahu w 1932. Po 17 miesiącach populacja wynosiła 105517 ag[58]. Ropuchy wysyłano na inne wyspy. Ponad 100000 ropuch rozprowadzono w lipcu 1934[101] Ostatecznie przetransportowano ponad 600000 osobników[102].

Wykorzystanie

Prócz poprzednio opisanych prób użycia ropuchy agi w celu biologicznej kontroli szkodników płazy te bywały wykorzystywane do rozmaitych celów komercyjnie bądź nie. Tradycyjnie na obszarze ich naturalnego występowania w Ameryce Południowej Embera-Wounaan otrzymują z ropuch ich [toksyna|toksynę]] używaną w zatrutych strzałach. Istnieją także sugestie, że Olmekowie wykorzystywali toksyny ag jako enteogen. Ropuchę chwytano jako źródło pożywienia w niektórych częściach Peru. Spożywano je po oddzieleniu skóry i parotydów[103]. Bardziej współcześnie toksyny ropuch używano na liczne sposoby, w Japonii używa się bufoteniny jako afrodyzjaka i środka przeciwko łysieniu, w Chinach ma zastosowanie w kardiochirurgii do obniżania ilości uderzeń serca na minutę[29].

Ropuchy szarej uważa się również w teście ciążowym[103] as pets,[104], w laboratorium[105] i do produkcji wyrobów skórzanych. Testy ciążowe w połowie XX wieku przeprowadzano, wstrzykując mocz kobiet ciężarnych do zbiorników układu limfatycznego samców ropuch. Jeśli w moczu płaza obecne były plemniki, pacjentkę uznawano za ciężarną[103]. Testy z użyciem ropuch były szybsze od tych z wykorzystaniem ssaków: ropuchy łatwiej rosły, a od odkrycia możliwości zastosowania Bufo arenarum w 1948 stało się jasne, że odpowiednie do testu jest wiele różnych gatunków płazów, w tym ropucha aga. W rezultacie ropuch używano w tym celu około 20 lat[91]. Aga jest też idealna do celów laboratoryjnych, łatwa i tania w hodowli. Eksperymentowanie na tym gatunku rozpoczęto w latach pięćdziesiątych i do końca lat sześćdziesiątych wiele osobników odłowiono ieksportowano do szkół wyższych czy uniwersytetów[105]. Od tego czasu liczne stany Australii wprowadziły bądź zaostrzyły przepisy regulujące import[106]. Nawet martwe agi posiadają pewną wartość. Ich skóra służy do wyrobów materiałów skórzanych[107][108]. Wypchane agi znalazły się w wielu sklepach turystycznych[109]. Starano się również wyprodukować z nich nawóz[110].


  1. ↑ Rhinella marina, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ Rhinella marina, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
  3. ↑ Darrel Frost and The American Museum of Natural History: Rhinella marina. Amphibian Species of the World 5.2, an Online Reference. [dostęp 19 lutego 2009]. (ang.).
  4. ↑ Estes, Richard & Richard Wassersurg. A Miocene toad from Colombia, South America. „Breviora”. 193, s. 1-13, 1963-12-05. (ang.). 
  5. ↑ George R. Zug, Patricia B. Zug. The Marine Toad, Bufo marinu: A Natural History Resume of Native Populations. „Smithsonian Contributions to Zoology”. 284, 1979. (ang.). 
  6. ↑ Szablon:Harvnb
  7. ↑ Szablon:Harvnb
  8. ↑ Szablon:Harvnb
  9. ↑ Cane Toad (Bufo marinus). [w:] National Invasive Species Information Center [on-line]. June 15, 2009. [dostęp June 17, 2009].
  10. ↑ Szablon:Harvnb
  11. ↑ Szablon:Harvnb
  12. ↑ Szablon:Harvnb
  13. ↑ a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Frost, Darrel R. 2011
    BŁĄD PRZYPISÓW
  14. ↑ Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Pramuk, Robertson, Sites,and Noonan 2008
    BŁĄD PRZYPISÓW
  15. ↑ Rhinella marina. [w:] IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2 [on-line]. [dostęp June 04, 2012].
  16. ↑ Rhinella marina. [dostęp June 04, 2012].
  17. ↑ a b Szablon:Harvnb
  18. ↑ a b Giant Burrowing Frog. [w:] Wildlife of Sydney [on-line]. April 15, 2009. [dostęp June 17, 2009].
  19. ↑ Szablon:Harvnb
  20. ↑ Szablon:Harvnb
  21. ↑ a b c d e f Szablon:Harvnb
  22. ↑ Szablon:Harvnb
  23. ↑ Szablon:Harvnb
  24. ↑ a b c Szablon:Harvnb
  25. ↑ Szablon:Harvnb
  26. ↑ Szablon:Harvnb
  27. ↑ a b c Szablon:Harvnb
  28. ↑ Szablon:Harvnb
  29. ↑ a b c d Szablon:Harvnb
  30. ↑ a b c d e Szablon:Harvnb
  31. ↑ Szablon:Harvnb
  32. ↑ Szablon:Harvnb
  33. ↑ Szablon:Harvnb
  34. ↑ Szablon:Harvnb
  35. ↑ Szablon:Harvnb
  36. ↑ Szablon:Harvnb
  37. ↑ Szablon:Harvnb
  38. ↑ Szablon:Harvnb
  39. ↑ Szablon:Harvnb
  40. ↑ a b Szablon:Harvnb
  41. ↑ Szablon:Harvnb
  42. ↑ Szablon:Harvnb
  43. ↑ a b Szablon:Harvnb
  44. ↑ Szablon:Harvnb
  45. ↑ Szablon:Harvnb
  46. ↑ Szablon:Harvnb
  47. ↑ Cane toad sausages. abc.net.au. [dostęp 2011-11-15]. (ang.).
  48. ↑ a b Szablon:Harvnb
  49. ↑ Szablon:Harvnb
  50. ↑ American possums the solution to cane toads in Australia? – Science Show – 20 marca 2010. Abc.net.au. [dostęp 2010-04-26]. [zarchiwizowane z tego adresu (2010-03-22)]. (ang.).
  51. ↑ a b Szablon:Harvnb
  52. ↑ Szablon:Harvnb
  53. ↑ Szablon:Harvnb
  54. ↑ Szablon:Harvnb
  55. ↑ Szablon:Harvnb
  56. ↑ Szablon:Harvnb
  57. ↑ Szablon:Harvnb
  58. ↑ a b c d Szablon:Harvnb
  59. ↑ Szablon:Harvnb
  60. ↑ a b Szablon:Harvnb
  61. ↑ Szablon:Harvnb
  62. ↑ Szablon:Harvnb
  63. ↑ Szablon:Harvnb
  64. ↑ a b Szablon:Harvnb
  65. ↑ a b c d Szablon:Harvnb
  66. ↑ a b Szablon:Harvnb Błąd w przypisach: Nieprawidłowy znacznik <ref>; nazwę „Tyler1976p77” zdefiniowano więcej niż raz z różną zawartością
    BŁĄD PRZYPISÓW
  67. ↑ a b c Szablon:Harvnb
  68. ↑ Cane toads found on WA coast, Australian Geographic, July 21, 2010
  69. ↑ Szablon:Harvnb
  70. ↑ Szablon:HarvnbSzablon:Harvnb
  71. ↑ Szablon:Harvnb
  72. ↑ Szablon:Harvnb
  73. ↑ Szablon:Harvnb
  74. ↑ Kennedy, Anthony za Szablon:Harvnb
  75. ↑ Szablon:Harvnb
  76. ↑ Szablon:Harvnb
  77. ↑ Szablon:Harvnb
  78. ↑ Szablon:Harvnb
  79. ↑ a b c Szablon:Harvnb
  80. ↑ Szablon:Harvnb
  81. ↑ Szablon:Harvnb
  82. ↑ Szablon:Harvnb
  83. ↑ Szablon:Harvnb
  84. ↑ a b kamprag.
  85. ↑ Ross Piper: Pests: A Guide to the World's Most Maligned, Yet Misunderstood Creatures. 2011. ISBN 978-0-313-38426-4.
  86. ↑ Arvin C. Diesmos, Mae L. Diesmos, & Rafe M. Brown. Status and Distribution of Alien Invasive Frogs in the Philippines. „Journal of Environmental Science and Management”, 2005. ISSN 0119-1144. 
  87. ↑ Ranell Martin M. Dedicatoria, Carmelita M. Rebancos, Leticia E. Afuang and Ma. Victoria O. Espaldon. Identifying Environmental Changes in Mt. Data Watershed, Bauko, Mt. Province, Northern Philippines: Implications to Sustainable Management. „4th Asian Rural Sociology Association (ARSA) International Conference”, 2010. 
  88. ↑ Szablon:Harvnb
  89. ↑ Szablon:Harvnb
  90. ↑ Szablon:Harvnb
  91. ↑ a b Szablon:Harvnb
  92. ↑ a b Szablon:Harvnb
  93. ↑ a b Szablon:Harvnb
  94. ↑ Szablon:Harvnb
  95. ↑ a b Szablon:Harvnb
  96. ↑ Szablon:Harvnb
  97. ↑ Szablon:Harvnb
  98. ↑ Bufo Marinus @ Florida Wildlife Extension at UF/IFAS.
  99. ↑ Poisonous Bufo May Have Toad Hold On Temple Terrace.
  100. ↑ WEC 11/UW046: Marine Toads (Bufo marinus).
  101. ↑ Szablon:Harvnb
  102. ↑ Szablon:Harvnb
  103. ↑ a b c .Szablon:Harvnb
  104. ↑ , jako zwierzę domoweSzablon:Harvnb
  105. ↑ a b Szablon:Harvnb
  106. ↑ Szablon:Harvnb
  107. ↑ Szablon:Harvnb
  108. ↑ Szablon:Harvnb
  109. ↑ Szablon:Harvnb
  110. ↑ Szablon:Harvnb

Bibliografia

  • A. C. Alcala. Philippine notes on the ecology of the giant marine toad. „Silliman Journal”, 1957. 
  • R. Angus. Observation of a Papuan Frogmouth at Cape York [Queensland]. „Australian Birds”, 1994. 
  • M. Anstis: Tadpoles of South-Eastern Australia: A Guide with Keys. Reed New Holland, 2002. ISBN 1-876334-63-0.
  • Australian Associated Press. Toads to be juiced. , January 25, 2006. [dostęp July 7, 2009]. 
  • Australian State of the Environment Committee: Biodiversity. CSIRO Publishing, 2002. ISBN 0-643-06749-3.
  • A Field Guide to Australian Frogs. Surrey Beatty & Sons, 1995. ISBN 0-949324-61-2.
  • Daniel Bateman. Toad business the stuff of dreams. , May 10, 2008. 
  • Ellin Beltz: Scientific and Common Names of the Reptiles and Amphibians of North America. September 10, 2007. [dostęp June 15, 2009].
  • Szablon:Citation
  • Elizabeth Cameron: Cane Toad. [w:] Wildlife of Sydney [on-line]. June 10, 2009. [dostęp June 18, 2009].
  • Conservation biology in theory and practice. Wiley-Blackwell, 1996. ISBN 0-86542-431-4.
  • Impact of the invasive cane toad (Bufo marinus) on an Australian frog (Opisthodon ornatus) depends on minor variation in reproductive timing. „Population Ecology”, 2009. DOI: 10.1007/s00442-008-1167-y. 
  • Population-level declines in Australian predators caused by an invasive species. „Animal Conservation”, 2009. 
  • The history of introductions of Bufo marinus (Amphibia : Anura); a natural experiment in evolution. „Biological Journal of the Linnean Society”, 1981. 
  • Continuing Geographical Spread of Bufo marinus in Australia: Range Expansion between 1974 and 1980. „Journal of Herpetology”, June 1985. 
  • C. A. Ely. Development of Bufo marinus larvae in dilute sea water. „Copeia”, 1944. DOI: 10.2307/1438692. JSTOR: 1438692. 
  • Anne Fawcett. Really caning it. , August 4, 2004. 
  • W. J. Freeland. The Need to Control Cane Toads. „Search”, 1985. 
  • Steve Grenard: Frogs and Toads. John Wiley and Sons, 2007. ISBN 0-470-16510-3.
  • Alan Hardie. It's tough selling toads .... „Northern Territory News”, January 22, 2001. 
  • A. D. Hinckley. Diet of the giant toad, Budo marinus (L.) in Fiji. „Herpetologica”, 1963. 
  • Invasive Species Specialist Group: Ecology of Bufo marinus. [w:] Global Invasive Species Database [on-line]. June 1, 2006. [dostęp July 2, 2009].
  • Julian Kenny: The Biological Diversity of Trinidad and Tobago: A Naturalist's Notes. Prospect Press, 2008. ISBN 976-95082-3-3.
  • Dietary habits of the introduced cane toad Bufo marinus (Amphibia : Bufonidae) on Ishigakijima, southern Ryukyus, Japan. „Pacific Science”, 2008. 
  • The Invasion Ecology of the Toad Bufo marinus: from South America to Australia. „Ecological Applications”, 1998. 
  • Michael J. Lannoo: Amphibian Declines: The Conservation Status of United States Species. University of California Press, 2005. ISBN 0-520-23592-4.
  • Julian C. Lee. Evolution of a Secondary Sexual Dimorphism in the Toad, Bufo marinus. „Copeia”, 2001. DOI: [0928:EOASSD2.0.CO;2 10.1643/0045-8511(2001)001[0928:EOASSD]2.0.CO;2]. 
  • Christopher Lever: The Cane Toad. The history and ecology of a successful colonist. Westbury Publishing, 2001. ISBN 1-84103-006-6.
  • Szablon:La icon Carolus Linnaeus: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata.. Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758.
  • Chris Mattison: Frogs & Toads of the World. Blandford Press, 1987. ISBN 0-7137-1825-0.
  • Julie McCarin. Kisses for a toad. , April 29, 2008. 
  • The amphibians and reptiles of the Hawaiian Islands. „Zoologica (New York)”, 1953. 
  • Martyn Robinson: A field guide to frogs of Australia: from Port Augusta to Fraser Island including Tasmania. Reed New Holland, 1998. ISBN 1-876334-83-5.
  • Rick Shine. Controlling Cane Toads Ecologically. „Australasian Science”, July 2009. 
  • Effects of nonindigenous tadpoles on native tadpoles in Florida: evidence of competition. „Biological Conservation”, 2005. 
  • Frank Solis: [[[:Szablon:IUCNlink]] Rhinella marina]. [w:] IUCN Red List of Threatened Species [on-line]. 2008. [dostęp June 15, 2009].
  • Michael J. Tyler: Frogs. William Collins (Australia), 1976. ISBN 0-00-211442-9.
  • Michael J. Tyler: Australian Frogs. Penguin Books, 1989. ISBN 0-670-90123-7.
  • How frogs and humans interact: Influences beyond habitat destruction, epidemics and global warming. „Applied Herpetology”, 2007. DOI: 10.1163/157075407779766741. 
  • Cane Toads (Fact Sheet). Queensland Museum, 2000.
  • Van Volkenberg. Biological Control of an Insect Pest by a Toad. „Science”, 1935. DOI: 10.1126/science.82.2125.278. PMID: 17792964. 
  • Bufo alvarius: a potent hallucinogen of animal origin.. „Journal of Ethnopharmacology”, 1994. DOI: 10.1016/0378-8741(94)90051-5. PMID: 8170151. 
  • E. (editor) Wyse: Guinness Book of Records 1998. Guinness Publishing, 1997. ISBN 0-85112-044-X.
  • Distribution and ecology of marine toad, Bufo marinus, in Papua New Guinea. „Pacific Science”, 1975. 
  • The Marine Toad, Bufo marinus: A natural history resumé of native populations. „Smithsonian Contributions to Zoology”, 1979. 

Szablon:Link GA Szablon:Link FA Szablon:Link FA Szablon:Link FA Szablon:Link FA Szablon:Link FA

Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Aga_(ropucha)&oldid=36015625”