Brodawkonos mały
| Rhinopoma hardwickii[1] | |||
| J.E. Gray, 1831 | |||
_2.jpg)
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek |
brodawkonos mały | ||
| Synonimy | |||
| |||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[3] | |||
 | |||
Brodawkonos mały[4], brodawkonos Hardwickiego[5] (Rhinopoma hardwickii) – gatunek małego, drapieżnego nietoperza z rodziny brodawkonosów (Rhinopomatidae). Cechą typową dla przedstawicieli tej rodziny są długie ogony, u brodawkonosa małego jest on dłuższy od przedramienia. Zamieszkuje tereny Azji, głównie Indii i pobliskich krajów. Zasiedla tereny półpustynne, oazy i wadi. Aktywne są po zachodzie słońca, za dnia odpoczywając zwykle w dużych koloniach zarówno w schronieniach naturalnych (jaskiniach i niszach), jak i antroopogenicznych (opuszczonych budowlach). Zimę spędzają w głębszych schronieniach, przynajmniej część populacji też wówczas migruje. IUCN uznaje brodawkonosa małego za gatunek najmniejszej troski (LC).
Taksonomia
[edytuj | edytuj kod]Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał angielski zoolog John Edward Gray w 1831 roku jako Rhinopoma hardwickii[6]. Holotyp pochodził z Bengalu w Indiach[7]. Do gatunku tego wcześniej wliczano inne mniejsze nietoperze z rodzaju brodawkonos (Rhinopoma), stąd wcześniej przypisywano mu bardzo duży zasięg, a sam gatunek grupował dużo podgatunków[8]. Do niego wliczano m.in.: R. muscatellum, R. macinnesi i R. cystops[7]. Po późniejszej rewizji taksonomicznej i wyodrębnieniu R. muscatellum, R. macinnesi oraz populacji afrykańskich, arabskich i lewantyńskich zdefiniowanych jako R. cystops, R. hardwickii został ograniczony do formy tradycyjnie uważanej za podgatunek nominatywny, zasiedlający tereny od południowo-wschodniego Iraku po Indie[8]. Ponadto taksonomia wewnątrz samego R. hardwickii nadal jest niepewna, ponieważ analizy molekularne oparte ma danych genetycznych wykazały głębokie rozbieżności w cytochromie b (wielkości 4,6%) u populacji irańskich i indyjskich (próbkę z Indii pobrano u pojedynczego osobnika odłowionego w Radżastanie), co sugeruje, że forma z zachodniej części zasięgu może być odrębnym podgatunkiem[7][8]. Oddzielnego statusu podgatunkowego można się również spodziewać dla populacji z południowej części Indii, jako że tamtejsza populacja oddzielona jest od innych populacji indyjskich znaczną luką w rozmieszczeniu geograficznym oraz znacznie różni się trybem życia[8]. Wcześniej pojawiły się doniesienia o występowaniu tego taksonu w Bangladeszu, ale obecnie uważane są za wątpliwe z powodu braku najnowszych danych; takie same wątpliwości dotyczą występowania w Mjanmie, ponieważ informacje te oparte są na bardzo starych wzmiankach, w których nie podano dokładnych miejsc rozmieszczenia opisywanych form[8]. Pojedynczy historyczny zapis z Tajlandii został w toku późniejszych badań przypisany do R. microphyllum[8]. Historyczne okazy muzealne z Archipelagu Sundajskiego zostały opisane jako podgatunek Rhinopoma hardwickei sondaicum[2], jednak brak jakichkolwiek najnowszych zapisów potwierdzających fakt występowania ich w tym rejonie[8]. Populacje w zachodniej części zasięgu zoogeograficznego mogą reprezentować nienazwany podgatunek[8]. Obecnie u brodawkonosa małego nie wyróżnia się podgatunków, czyli jest to gatunek monotypowy[7], jednak zachodzi potrzeba ponownej oceny taksonomicznej[8].
Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów ῥις rhis, ῥινος rhinos „nos” i πωμα pōma, πωματος pōmatos „pokrywa”[9] oraz epitetu gatunkowego hardwickii – od Thomasa Hardwicke’a, podróżnika i żołnierza, który przebywał w Indiach oraz odłowił holotyp tego gatunku[8][10]. Czasami, w niektórych źródłach epitet gatunkowy brodawkonosa małego zapisuje się (obecnie błędnie) jako hardwickei[10]. W wydanej w 2015 roku przez Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk publikacji „Polskie nazewnictwo ssaków świata” gatunkowi nadano nazwę „brodawkonos mały”[4], ale wcześniej nazywano go także „brodawkonosem Hardwickiego”[5].
Występowanie i środowisko
[edytuj | edytuj kod]
Autorzy Handbook of the Mammals of the World zasięg występowania brodawkonosa małego ograniczają do wyłącznie terenów Iranu, Iraku, Ormuzu, Afganistanu, Pakistanu i Indii[8]. Inaczej twierdzi Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody, która choć uznaje niedawno wyodrębnione gatunki, to podaje zasięg występowania tego brodawkonosa w starszym ujęciu systematycznym obejmującym również populacje zamieszkujące: Algierię, Bangladesz, Burkinę Faso, Kamerun, Czad, Dżibuti, Egipt, Erytreę, Etiopię, Izrael, Jordanię, Kenię, Kuwejt, Libię, Mali, Mauretanię, Maroko, Nepal, Niger, Nigerię, Oman, Arabię Saudyjską, Somalię, Sudan, Syrię, Tajlandię, Tunezję, Saharę Zachodnią i wyspę Sokotra należącą do Jemenu[3].
Chociaż w niektórych źródłach podaje się, że gatunek ten żyje w Tajlandii, to jednak artykuł z 1986 roku z czasopisma „Mammalian Species” tłumaczy ten pojaw jako nienaturalny i opisywany takson nie żyje tam[11].
Ten mały drapieżnik zamieszkuje tereny półpustynne, oazy, formacje typu wadi, gdzie występują tamaryszki (Tamarix) i oleandry pospolite (Nerium oleander)[3][8]. Brodawkonosy małe zwykle odpoczywają w płytkich jaskiniach, skalistych niszach, wysuszonych studniach, a nawet katakumbach[3] i opuszczonych domach ludzkich w dużych koloniach, często w towarzystwie brodawkonosa dużego (R. microphyllum)[8]. W Pakistanie znaleziono 76 osobników w wiecznie zielonym lesie subtropikalnym[8].
Swe legowiska brodawkonosy te opuszczają 10–15 minut po zachodzie słońca[8].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod].jpg)
Długość ciała od 53 do 65 mm; ogon od 54 do 78 mm; ucho długości 16–20 mm; przedramię 46–65 mm, masa ciała waha się w granicach 6,5–12 g[11][8]. Jest o wiele mniejszy od swego krewnego brodawkonosa dużego, ale ma od niego większy ogon, czasami znacznie dłuższy od swego przedramienia[8]. Jego ubarwienie jest różne, często w tonacji jasnego szarobrązowego koloru, czasem z jasnymi częściami sierści na klatce piersiowej i brzuchu. Jesienią, gdy ssaki te gromadzą duże ilości tłuszczu, ich uropatagium i części brzuszne stają się jaśniejsze (za sprawą białego koloru tłuszczów)[8]. Narośl na nosie (ang. nose-leaf) zadarta do góry, z wyraźnym poprzecznym wybrzuszeniem[8]. Czaszka smukła, żuchwa długości 18–21 mm[11]. Język osiąga do 13,4 mm i może ważyć do 1,2 g[12]. Obserwacja histologiczna wykazała zrogowaciały nabłonek wielowarstwowy płaskonabłonkowy i rogowacenie w różnym stopniu na obu powierzchniach języka[12]. Na powierzchni grzbietowej zaobserwowano trzy typy brodawek (nitkowate, w kształcie grzybków i okrągłe) o różnym rozmieszczeniu, zaś na całym wierzchniej stronie języka występowały dwa rodzaje brodawek nitkowatych o różnej wielkości i kształcie[12]. Pomagają one w łapaniu ofiar[12]. Oczy jak na owadożernego nietoperza są dość duże, a to za sprawą słabego zmysłu echolokacji[8].
Poniżej zaprezentowany jest wzór zębowy[13][11]:
| Wzór zębowy | I | C | P | M | |
|---|---|---|---|---|---|
| 28 | = | 1 | 1 | 1 | 3 |
| 2 | 1 | 2 | 3 | ||
Wzór kariotypu: 2n = 36 i FN = 68[8].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]
Zimowanie, migracje i interakcje gatunkowe
[edytuj | edytuj kod]Przed zimą gatunek ten opuszcza swe letnie schronienia i szuka innych na zimę[8]. Irańskie, afgańskie, pakistańskie i północnoindyjskie osobniki sezonowo migrują[8]. Eksperymenty na 25 nietoperzach z Radżastanu wykazały, że 50% powróciło z 12 km, ale tylko 13% z 20 km, więc nie wykazują tak wielkiej filopatrii jak R. microphyllum[8]. Wyłącznie populacje zachodnie zapadają w torpor; populacje z tropikalnej części Indii nie zapadają w sen zimowy[8]. Kolonie liczą zwykle od 10 do 1000 osobników, najczęściej od 20 do 100 (Radżastan) albo podczas lata od 50 do 500 (Bihar)[8]. W Radżastanie podczas surowej zimy ssaki te łączą się w wielkie kolonie, liczące nawet 7500 osobników, i spędzają czas głęboko pod ziemią[8].
Echolokacja
[edytuj | edytuj kod]Echolokacja jest słabo wykształcona i określana jako prymitywna, bo te rudawkokształtne używają sygnałów o czterech lub więcej harmonicznych i niewielkich wahaniach częstotliwości[13]. Zarejestrowane ultradźwięki o największej energii liczą 30–40 kHz[8]. Podczas patrolowania terenu brodawkonos mały emituje dźwięki o częstotliwości 10 kHz, często pojedyncze kliknięcia powtarzają się, w czasie 20–40 milisekund[8]. Kiedy ląduje, dźwięki dochodzą do 40 kHz, a następnie szybko opadają do 5–10 kHz[8]. Odgłosy, jakie wydają samotne, pojedynczo latające osobniki, znacznie różnią się od tych wydawanych przez lecącą kolonię[8].
Pożywienie
[edytuj | edytuj kod]Nietoperz ten szuka zdobyczy średniej wielkości (w stosunku do swego rozmiaru ciała) tj. głównie owadów, na wysokości ok. 10 m, nad roślinnością[8]. Skład diety zależy od sezonowości występowania danego źródła pokarmu (obserwacje z Radżastanu). Podczas zimy, gdy brodawkonosy są mniej aktywne, odżywiają się świerszczowatymi (Gryllidae), poświętnikowatymi (Scarabaeidae) oraz Dictyoptera (nadrząd obejmujący karaczany, modliszki i termity)[8]. Latem dieta obejmuje także motyle (Lepidoptera), głównie sówkowate (Noctuidae) i niedźwiedziówkowate (Arctinae), uskrzydlone termity, a nawet pływakowate (Dytiscidae), które są łapane poza wodą[8]. W okresie pory deszczowej, kiedy pojawy owadów są obfite, opisywany nietoperz preferuje uskrzydlone termity o miękkim ciele[8]. Poza tym okresem nietoperze te nierzadko jedzą chrząszcze (Coleoptera), w szczególności poświętnikowate, biegaczowate (Carabidae) i ryjkowcowate (Curculionidae) oraz mrówkowate (Formicidae)[8]. W Iranie w październiku brodawkonosy małe konsumowały chrząszcze, długorogie (Nematocera), również piewiki (Auchenorrhyncha) i pająki (Araneae)[8]. Autorzy serwisu internetowego ADW wymieniają także jako składnik diety sieciarki (Neuroptera)[13].
Rozmnażanie
[edytuj | edytuj kod]Samice brodawkonosa małego rodzą każdego roku 1 młode[8]. W Uttar Pradesh samice z przyjętymi plemnikami występowały na przełomie późnego lutego i środka kwietnia, chociaż owulacja u większości badanych samic postępowała 11 marca[8]. Zwykle jednak większość samic przechodzi okres menstruacyjny i wydają na świat młode w kolejnych tygodniach do końca kwietnia[8]. Jedna komórka jajowa z obu jajników była uwalniana z prawie taką samą częstotliwością[8]. Jeden noworodek był przechowywany w rogu macicy po tej samej stronie podczas każdego cyklu. Ciąża trwa 95–100 dni i poród przypada na drugi tydzień czerwca do końca lipca[8]. Matki opuszczają swe młode, gdy te ukończą 5–6 tygodni[8]. Samice osiągają dojrzałość płciową w wieku 9 miesięcy, a samce zaczynają produkować plemniki w wieku ok. 16–17 miesięcy[13]. Podczas laktacji samice mają w zwyczaju unikać samców, choć poza okresem lęgowym kolonia składa się zarówno z samców i samic[8]. Nieliczne dane z Iranu i Afganistanu sugerują ten sam schemat, z próbkami z kolonii wiosennych i jesiennych zawierających samce i samice[8]. W tropikalnych warunkach południowych Indii, gdzie sezonowość jest mniej wyraźna, porody występują od maja do końca września, a szczyt przypada na maj–lipiec; odsadzanie trwa do listopada[8].
Zagrożenia i ochrona
[edytuj | edytuj kod]W Czerwonej księdze gatunków zagrożonych Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) został zaliczony do kategorii najmniejszej troski (LC, least concern); jak wyżej wspomniano, IUCN stosuje jednak starsze, szersze ujęcie systematyczne[3]. Liczebność populacji nie jest znana, a trend określany jest jako stabilny[3].
Głównym zagrożeniem są ludzie, którzy płoszą te brodawkonosy. Stosowanie pestycydów przeciwko szarańczy też zagraża zdrowiu tych nietoperzy[3]. Na suchych obszarach Iranu, które nie mogą utrzymać dużej liczby kolonii, gromadzą się w kilka dużych grup, co zwiększa ich podatność na ataki[3]. Wykazano również ataki ze strony płomykówki (Tyto alba)[13]. Obecnie nie uważa się ich za główne zagrożenie dla gatunku jako całości[3].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Rhinopoma hardwickii, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b V. Van Cakenberghe & F. De Vree. A revision of the Rhinopomatidae Dobson, 1872, with the description of a new subspecies. „Senckenbergiana biologica”. 73 (1–2), s. 16, 1994. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i A. Monadjem i inni, Rhinopoma hardwickii, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2022-12-02] (ang.).
- ↑ a b W. Cichocki i inni, Polskie nazewnictwo ssaków świata, Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN 2015, s. 97–98, ISBN 978-83-88147-15-9 (pol.).
- ↑ a b Dmitrij Strelnikoff, Wielka Encyklopedia Zwierząt, t. 1, Oxford, s. 44, ISBN 83-7425-340-1 (pol.).
- ↑ J.E. Gray: Descriptions of some new genera and species of Bats. W: J.E. Gray: The zoological miscellany: to be continued occasionally. Cz. 1. London: Treuttel, Würtz, 1831, s. 37. (ang.).
- ↑ a b c d C.J. Burgin i inni, Illustrated Checklist of the Mammals of the World, t. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora, Barcelona: Lynx, 2020, s. 116–117, ISBN 978-84-16728-35-0 (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at Rhinopomatidae (Mouse-tailed bats), [w:] Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 9: Bats, Lynx eds., 2019, s. 175, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
- ↑ Theodore Sherman Palmer, Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals, 1904, s. 607 (ang.).
- ↑ a b species Rhinopoma hardwickii, [w:] Mammal Species of the World [online] [dostęp 2022-12-02] (ang.).
- ↑ a b c d Mazin B. Qumsiyeh, J. Knox Jones jr., Rhinopoma hardwickii and Rhinopoma muscatellum, „Mammalian Species”, 1986, s. 1–5, DOI: 10.2307/3503821, JSTOR: 3503821 (ang.).
- ↑ a b c d Sara Mohebinia, Frangis Ghassemi, Histological study of tongue in insectivore bat (Rhinopoma hardwickii), „Advances in Environmental Biology”, 2013, s. 4643 (ang.).
- ↑ a b c d e Tara Whiting, Rhinopoma hardwickii (lesser mouse-tailed bat), [w:] ADW: Animal Diversity Web [online], 2012 [dostęp 2022-12-02] (ang.).