Żarłacz czarnopłetwy

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Żarłacz czarnopłetwy
Carcharhinus limbatus[1]
(Müller & Henle, 1839)
Żarłacz czarnopłetwy
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ryby chrzęstnoszkieletowe
Podgromada spodouste
Rząd żarłaczokształtne
Rodzina żarłaczowate
Rodzaj Carcharhinus
Gatunek żarłacz czarnopłetwy
Synonimy
  • Carcharias abbreviatus Klunzinger, 1871
  • Carcharias aethalorus Jordan i Gilbert, 1882
  • Carcharias ehrenbergi Klunzinger, 1871
  • Carcharias maculipinna Günther, 1868
  • Carcharias microps Lowe, 1841
  • Carcharias muelleri Steindachner, 1867
  • Carcharias phorcys Jordan i Evermann, 1903
  • Carcharias pleurotaenia Bleeker, 1852
  • Carcharhinus natator Meek i Hildebrand, 1923
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status iucn3.1 VU pl.svg
Zasięg występowania
Mapa występowania
Zasięg występowania żarłacza czarnopłetwego

Żarłacz czarnopłetwy[3] (Carcharhinus limbatus) – gatunek dużej drapieżnej ryby chrzęstoszkieletowej z rodziny żarłaczowatych (Carcharhinidae).

Taksonomia i etymologia[edytuj]

Rekin ten został opisany w 1839 roku przez dwóch niemieckich przyrodników Johannesa Petera Müllera i Friedricha Gustava Jakoba Henle w pracy pt. "Systematische Beschreibung der Plagiostomen" jako Carcharias (Prionodon) limbatus. Okazy typowe, wyłowione w wodach archipelagu Wysp Nawietrznych u wybrzeży Martyniki, zaginęły w późniejszych latach[4][5]. Obecnie uznaje się, że podrodzaj Carcharias (Prionodon) jest synonimem rodzaju Carcharhinus Blainville, 1816, pomimo formalnych niedostatków opisu rodzaju Carcharhinus dokonanego przez Blainville'a[6][7]. Nazwa rodzajowa (z greki: κάρχαρος =karcharos – zaostrzony, ῥίς, ῥινός =rhinos – nos) odnosi się do kształtu głowy[8]. Pochodzący z łaciny epitet gatunkowy limbatus oznacza "obrzeżony, obramowany" i - podobnie jak polska nazwa - nawiązuje do charakterystycznych ciemniejszych od reszty ciała końcówek płetw[9].

Filogenetyka i ewolucja[edytuj]

W pracy dotyczącej badań filogenetycznych żarłaczowatych na podstawie cech morfologicznych, opublikowanej w 1982 roku, Jack Garrick uznał na postawie kształtu zębów, stosunków wielkości oraz rozmieszczenia płetw, że żarłacz czarnopłetwy tworzy klad z Carcharhinus brevipinna i C. amblyrhynchoides[10]. W 1988 roku Leonard Compagno opierając się na fenetycznych badaniach potwierdził te założenie, dołączając do tego kladu również C. leidon i C. isodon[11]. Analiza filogenetyczna na podstawie danych allozymowych, opublikowanych przez Gavina Naylora w 1992 roku, wskazuje, że gatunek ten jest taksonem siostrzanym do kladu, który tworzą C. porosus i C. sealei[12]. Mine Dosay-Abkulut's w 2008 roku dzięki analizie rybosomalnego DNA wskazał, że C. limbatus jest najbliżej spokrewniony z C. acronotus. Założenie to uznał jednak za niepewne i wymagające dalszych badań[13]. Z badań molekularnych, na podstawie czterech loci mitochondrialnych (COI, NADH-2, CytB, 16S RNA) oraz jednego locus jądrowego (Rag-1) wynika, że C. limbatus tworzy klad z C. amblyrhynchoides, siostrzany dla C. tilstoni i C. fitzroyensis[14].

Wcześniejsze badania Keeney'a i innych z 2006 roku dotyczące mitochondrialnego DNA ujawniły dwie odrębne linie rozwojowe w obrębie tego gatunku: jedną obejmującą osobniki zamieszkujące zachodni Atlantyk, drugą obejmującą populacje wschodniego Atlantyku i Indopacyfiku. Z danych tych wynika, że populacja indopacyficzna pochodzi od osobników zamieszkujących wschodni Atlantyk, podczas gdy populacja zachodnioatlantyczna została odizolowana od reszty przez rozszerzający się Atlantyk oraz powstanie Przesmyku Panamskiego. Żarłacze czarnopłetwe z tych dwóch regionów różnią się pod względem morfologii, ubarwienia oraz szczegółów cyklu życiowego[15]. Analiza mitochondrialnego locus NADH-2 przeprowadzona w 2012 u 98 osobników C. limbatus potwierdza to założenie. Ponadto uznaje, że różnice powstałe na skutek izolacji obu populacji są wystarczająco wyraźne do wyodrębnienia dwóch gatunków: C. limbatus zamieszkującego obszar zachodniego Atlantyku oraz C. cf. limbatus występującego w wodach wschodniego Atlantyku oraz Indopacyfiku[16]. Co więcej wyniki te wskazują na bliższe pokrewieństwo C. limbatus z C. tilstoni oraz C. amblyrhynchoides niż C. cf. limbatus[17]. Naylor i inni zasugerowali wskrzeszenie jednego z synonimów żarłacza czarnopłetwego - C. pleurotaenia (Bleeker, 1852), w przypadku potwierdzenia ważności taksonu C. cf. limbatus[16]. Skamieniałe zęby należące do tego gatunku znalezione na obszarze stanów Delaware i Floryda, datowane są na wczesny miocen (23-16 Ma)[18][19].

Cykl życiowy[edytuj]

Podobnie jak inne żarłaczowate jest żyworodny. Samice rodzą od 1 do 10 młodych (zwykle 4-7) co dwa lata. Poród ma miejsce w płytkich przybrzeżnych wodach, które obfitują w pokarm i zapewniają większe bezpieczeństwo samicom i młodym[4]. Wśród takich miejsc można wymienić Pine Island Sound, zatokę Terra Ceia oraz Yankeetown u wybrzeży Florydy, zatokę Bulls Bay u wybrzeży Karoliny Południowej oraz Pontal do Paraná u wybrzeży południowej Brazylii[20][21]. Żarłacze czarnopłetwe są gatunkiem filopatrycznym, podrośnięte i dorosłe osobniki są bardzo mobilne i w ciągu roku pokonują duże dystanse, lecz powracają w celu rozmnożenia, na te same obszary, gdzie same przyszły na świat. W rezultacie powoduje to powstanie wielu genetycznie odrębnych populacji o nakładających się na siebie obszarach występowania[20][22].

Okres godowy trwa od wiosny do wczesnego lata. Młode rodzą się mniej więcej w tym samym czasie w następnym roku, po trwającej 10-12 miesięcy ciąży[4]. Zapłodnienie odbywa się za pomocą pterygopodium, narządu wykształconego z dystalnych fragmentów płetw brzusznych samców. Samice posiadają jeden funkcjonalny jajnik oraz dwie macice. Każda macica podzielona jest na odizolowane segmenty, osobne dla każdego z embrionów[23]. Embriony w ciele matki zużywają zapasy żółtka z pęcherzyka żółtkowego. Po 10-11 tygodniach, czyli osiągnięciu 18-19 cm długości, pęcherzyk żółciowy łączy się ze ścianą macicy, tworząc tzw. łożysko żółciowe, dzięki któremu dostarczane jest pożywianie z organizmu matki, aż do momentu porodu[24]. Młode w trakcie narodzin mierzą 55-60 cm u wschodnich wybrzeży Stanów Zjednoczonych oraz 61-65 cm u wybrzeży Północnej Afryki[24][23]. Śmiertelność wśród młodych podczas pierwszych 15 miesięcy życia wynosi od 61 do 91%, przy czym główną przyczyną zgonów jest drapieżnictwo oraz głód[25]. Młode pozostają przez kilka miesięcy w płytkich wodach w okolicy miejsca narodzin, by na jesień wyruszyć w kierunku miejsc zimowania na głębszych wodach[24].

Tempo wzrostu żarłaczy czarnopłetwych zmniejsza się z wiekiem: przez pierwsze sześć miesięcy młode rosną 25-30 cm, później 20 cm rocznie, aż do osiągnięcia dwóch lat, następnie 10 cm rocznie, aż do momentu osiągnięcia dojrzałości. Dorosłe osobniki rosną około 5 cm rocznie[26][27]. Wielkość w momencie osiągnięcia dojrzałości jest uzależniona geograficznie: w wodach północno-wschodniego Atlantyku samce i samice dojrzewają przy długości odpowiednio 1,4-1,5 i 1,6 m[24], w Zatoce Meksykańskiej po osiągnięciu 1,3-1,4 i 1,5-1,6 m[26][28], na północy Afryki przy 1,7 i 1,8 m[23] oraz 1,5 i 1,6 m na południu Afryki[29]. Samce dojrzewają w wieku 4-5 lat, zaś samice po 7-8 latach[26][28]. Długość życia wynosi w przypadku obu płci minimum 12 lat[4].

W 2007 roku, 9 letnia samica żarłacza czarnopłetwego przetrzymywana w Virginia Aquarium & Marine Science Center zaszła w ciążę, mimo tego, że nigdy nie kopulowała z żadnym samcem. Badanie wykazało pojedynczy żeński embrion. Analiza genetyczna, potwierdziła, że młode powstało w wyniku automatycznej partenogenezy, czyli formy bezpłciowego rozmnażania, w której komórka jajowa łączy się ciałkiem kierunkowym, tworząc zygotę bez udziału zapłodnienia. Wraz z wcześniejszym przypadkiem udokumentowania partenogenezy u łopatogłowa (Sphyrna tiburo), zdarzenia te potwierdzają, że rozmnażanie bezpłciowe może być bardziej powszechne wśród rekinów, niż wcześniej sądzono[30].

Analiza mitochondrialnego DNA (ND4) australijskich populacji C. limbatus i C. tilstoni wykazała, że gatunki te krzyżują się w środowisku naturalnym. Spośród wielu zbadanych osobników, na hybrydy natrafiono w 5 miejscach u wybrzeży wschodniej Australii. Mimo bliskiego pokrewieństwa, gatunki te różnią się pod względem ilości kręgów, wielkości w chwili narodzin oraz w momencie osiągania dojrzałości[31].

Przypisy

  1. Carcharhinus limbatus, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. Carcharhinus limbatus. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) (ang.).
  3. Stanisław Rutkowicz: Encyklopedia ryb morskich. Gdańsk: Wydawnictwo Morskie, 1982. ISBN 83-215-2103-7.
  4. a b c d Compagno, Leonard J.V.: Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Rzym: Food and Agricultural Organization, 1984, s. 492-493. ISBN 9251013845.
  5. Curtis T.: Biological Profiles: Blacktip Shark (ang.). Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. [dostęp 2016-02-14].
  6. Bigelow H.B., & W.C. Schroeder. 1948. Fishes of the Western North Atlantic, Cz. 1: Sharks. Memoir Sears Found. Mar. Res. New Haven, str. 320, pp: 59-576.
  7. Boeseman M. 1960. A tragedy of errors: the status of Carcharhinus Blainville, 1816; Galeolamma Owen, 1853; Eulamia Gill, 1861; and the identity of Carcharhinus commersonii Blainville, 1825. Zoologische Madedelinge, Rijksmuseum van Natuurlijke Historie Leiden, XXXVII(6): 81-100.
  8. Carcharhinus limbatus. (ang.) w: Froese, R. & D. Pauly. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org [dostęp 25 listopada 2012]
  9. Ebert, D.A.: Sharks, Rays, and Chimaeras of California. Londyn: University of California Press, 2003, s. 156-157. ISBN 0-520-23484-7.
  10. Garrick, J.A.F. (1982). Sharks of the genus Carcharhinus. NOAA Technical Report, National Marine Fisheries Service. 445-494.
  11. Compagno, L.J.V.: Sharks of the Order Carcharhiniformes. Princeton University Press, 1988, s. 319–320. ISBN 0-691-08453-X.
  12. Naylor, G.J.P.. The phylogenetic relationships among requiem and hammerhead sharks: inferring phylogeny when thousands of equally most parsimonious trees result. „Cladistics”. 8, s. 295–318, 1992. DOI: 10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x. 
  13. Dosay-Akbulut, M.. The phylogenetic relationship within the genus Carcharhinus. „Comptes Rendus Biologies”. 7 (331), s. 500–509, 2008. DOI: 10.1016/j.crvi.2008.04.001 (ang.). 
  14. Velez-Zuao X. i Agnarsson I.. Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes). „Molecular Phylogenetics and Evolution”, s. 207-217, 2011. 
  15. Keeney, D.B. i Heist, E.J.. Worldwide phylogeography of the blacktip shark (Carcharhinus limbatus) inferred from mitochondrial DNA reveals isolation of western Atlantic populations coupled with recent Pacific dispersal. „Molecular Ecology”. 12 (15), s. 3669–3679, 2006. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2006.03036.x (ang.). 
  16. a b Naylor, G.J.P., Caira, J.N., Ensen K.J., Rosana, K.A.M., White, W.T. i Last P.R. A DNA sequence-based approach to the identification of shark and ray species and its implicatons for global elasmobranch diversity and parasitology. „Bulletin American Museum of Natural History”, s. 26, 2012. ISSN 0003-0090 (ang.). 
  17. G.J.P. Naylor, J.N. Caira, K. Jensen, K.A.M. Rosana, N. Straube i C. Lakner.: Elasmobranch Phylogeny: A mitochondrial estimate based on 595 species. CRC Press, Taylor &Francis Group, 2012, s. 31-56, seria: J.C. Carrier, J.A. Musick and M.R. Heithaus (editors), The Biology of Sharks and Their Relatives. ISBN 978-1-4200-8047-6.
  18. Benson. R.N.: Geology and Paleontology of the Lower Miocene Pollack Farm Fossil Site. Delaware: Delaware Geological Survey Special Publication, 1998, s. 133-139.
  19. Brown, R.C.: Florida's Fossils: Guide to Location, Identification, and Enjoyment. Florida: Pineapple Press Inc, 2008, s. 100. ISBN 1-56164-409-9.
  20. a b Keeney, D.B., Heupel, M., Hueter, R.E. i Heist, E.J. Genetic heterogeneity among blacktip shark, Carcharhinus limbatus, continental nurseries along the U.S. Atlantic and Gulf of Mexico. „Marine Biology”, s. 1039-1046, 2003. DOI: 10.1007/s00227-003-1166-9. 
  21. Bornatowski, H.. A parturition and nursery area for Carcharhinus limbatus (Elasmobranchii, Carcharhinidae) off the coast of Paraná, Brazil. „Brazilian Journal of Oceanography”. 4 (56), s. 317-319, 2008. DOI: 10.1590/s1679-87592008000400008. 
  22. Keeney, D.B., Heupel, M.R., Hueter, R.E. i Heist, E.J.. Microsatellite and mitochondrial DNA analyses of the genetic structure of blacktip shark (Carcharhinus limbatus) nurseries in the northwestern Atlantic, Gulf of Mexico, and Caribbean Sea. „Molecular Ecology”. 7 (14), s. 1911-1923, 2005. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2005.02549.x. 
  23. a b c Capapé, C.H., Seck, A.A., Diatta, Y., Reynaud, C.H., Hemida, F. i Zaouali, J.. Reproductive biology of the blacktip shark, Carcharhinus limbatus (Chondrichthyes: Carcharhinidae) off West and North African Coasts. „Cybium”. 4 (28), s. 275–284, 2004. 
  24. a b c d Castro, J.I.. Biology of the blacktip shark, Carcharhinus limbatus, off the southeastern United States. „Bulletin of Marine Science”. 3 (59), s. 508–522, 1996. 
  25. Heupel, M.R. i Simpfendorfer, C.A.. Estimation of mortality of juvenile blacktip sharks, Carcharhinus limbatus, within a nursery area using telemetry data. „Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences”. 4 (59), s. 624–632, 2002. DOI: 10.1139/f02-036. 
  26. a b c Branstetter, S.. Age and Growth Estimates for Blacktip, Carcharhinus limbatus, and Spinner, C. brevipinna, Sharks from the Northwestern Gulf of Mexico. „Copeia”. 4 (1987), s. 964-974, 1987. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. DOI: 10.2307/1445560. 
  27. Fowler, S.L., Cavanagh, R.D., Camhi, M., Burgess, G.H., Cailliet, G.M., Fordham, S.V., Simpfendorfer, C.A. i Musick, J.A.: Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005, s. 106–109, 293–295. ISBN 2-8317-0700-5..
  28. a b Killam, K.A. i Parsons, G.R.. Age and Growth of the Blacktip Shark, Carcharhinus limbatus, near Tampa Bay. „Florida Fishery Bulletin”, s. 845-857, 1989. 
  29. Wintner, S.P. i Cliff, G.. Age and growth determination of the blacktip shark, Carcharhinus limbatus, from the east coast of South Africa. „Fishery Bulletin”. 1 (94), s. 135–144, 1996. 
  30. Chapman, D.D., Firchau, B. i Shivji, M.S.. Parthenogenesis in a large-bodied requiem shark, the blacktip Carcharhinus limbatus. „Journal of Fish Biology”, s. 1473–1477, 2008. 73. DOI: 10.1111/j.1095-8649.2008.02018.x. 
  31. Morgan J.A.T, Harry A.V. Welch D.J, Street R., White J., Geraghty P.T., Macbeth W.G., Tobin A. i Simpfendorfer C.A. Detection of interspecies hybridisation in Chondrichthyes: hybrids and hybrid offspring between Australian (Carcharhinus tilstoni) and common (C. limbatus) blacktip shark found in an Australian fishery. „Conservation Genetics”. 2 (13), s. 455-463, 2012. DOI: 10.1007/s10592-011-0298-6.