Fotosynteza

Najczęściej substratami fotosyntezy są dwutlenek węgla i woda, produktami – węglowodany i tlen, a źródłem światła – Słońce

Źródłem zielonego koloru liścia jest chlorofil czyli barwnik fotosyntetyczny.

Fotosynteza (stgr. φώτο – światło, σύνθεσις – łączenie) – anaboliczny proces biochemiczny syntezy związków organicznych z prostych nieorganicznych substancji chemicznych pod wpływem promieniowania słonecznego. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi - organizmy samożywne wykorzystują jej produkty bezpośrednio jako źródło energii, a organizmy cudzożywne - pośrednio, ponadto proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze.

Fotosynteza zasadniczo składa się z dwóch etapów – fazy jasnej, w której absorbowana jest energia promieniowania słonecznego, a jako produkt uboczny wydzielany jest tlen, oraz fazy ciemnej, podczas której energia słoneczna jest wykorzystywana do syntezy związków organicznych. W uproszczonej formie, sumaryczny przebieg fotosyntezy z glukozą jako syntezowanym węglowodanem podstawowym, zapisuje się:

6H₂O + 6CO₂ + $h\nu$ (energia świetlna) → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Najczęściej substratami fotosyntezy są dwutlenek węgla i woda, produktem – węglowodan, a źródłem światła – Słońce. Zarówno bezpośrednie produkty fotosyntezy, jak i niektóre ich pochodne (np. skrobia i sacharoza) określane są jako asymilaty.

W komórkach eukariotycznych proces fotosyntezy zachodzi w wyspecjalizowanych organellach – chloroplastach, zawierających barwniki fotosyntetyczne. U roślin organami zawierającymi komórki z chloroplastami są głównie liście, będące podstawowymi organami asymilacyjnymi. Pewne ilości chloroplastów zawierają także komórki niezdrewniałych łodyg oraz kwiatów i owoców. Ze względu na rozkład wody i wydzielanie tlenu, sinice i fotosyntetyzujące eukarionty zalicza się do organizmów o oksygenicznym typie fotosyntezy, z wydzieleniem tlenu. Wśród bakterii jedynie sinice przeprowadzają fotosyntezę w sposób opisany powyżej. Jako donorów elektronów używają one związków siarki lub prostych związków organicznych. Tlen w tym procesie nie jest wydzielany, a ten rodzaj fotosyntezy określa się jako anoksygeniczny typ fotosyntezy, bez wydzielenia tlenu.

Fotosynteza rozwinęła się wśród mikroorganizmów, we wczesnej historii życia na Ziemi. Pierwsze organizmy fotosyntetyczne, około 3,5 mld lat temu, używały wodoru lub siarkowodoru zamiast wody. Co najmniej 2,7 mld lat temu pojawiły się sinice posiadające zdolność fotosyntezy tlenowej, które zmieniły skład chemiczny atmosfery (tzw. katastrofa tlenowa) i doprowadziły do powstania powłoki ozonowej.

Organizmy wykorzystujące fotosyntezę

Dawniej wszystkie organizmy wyposażone w chlorofil zaliczano do jednego królestwa – roślin. Badania ewolucjonistów wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny związków filogenetycznych. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) wykształciła się pierwotnie jedynie u sinic, natomiast aparat fotosyntetyczny organizmów eukariotycznych (chloroplast) jest wynikiem endosymbiozy. Omówiony poniżej przebieg fotosyntezy dotyczy roślin, u pozostałych organizmów zdolnych do przeprowadzania procesu fotosyntezy istnieją różnice w poszczególnych reakcjach składających się na cały proces.

Organizmy uzyskujące energię metaboliczną na drodze fotosyntezy to:

• wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne: saprofityczne i pasożytnicze);
• niektóre protisty, takie jak eugleniny, bruzdnice, złotowiciowce, różnowiciowce, okrzemki, brunatnice;
• część bakterii i archeanów: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe, heliobakterie oraz halobakterie (uzyskujące energię w procesie fotochemicznym odmiennym od klasycznej fotosyntezy).

W przypadku protistów i bakterii zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy część gatunków może korzystać zarówno z energii światła, gdy jest dostępne, lub wykorzystywać związki organiczne jako źródło energii, gdy światło nie jest dostępne. Organizmy takie określa się jako miksotrofy.

Stułbia zielona (Hydra viridis) – zwierzę wykorzystujące fotosyntezę dzięki symbiozie z zoochlorellami

Ze względu na istnienie ścisłych powiązań symbiotycznych, z efektów fotosyntezy niemal bezpośrednio mogą korzystać porosty, a także organizmy zasadniczo cudzożywne posiadające zoochlorelle, zooksantelle i cyjanelle.

Niektóre ślimaki morskie, np. Elysia chlorotica przyswajają chloroplasty z przyjmowanego pokarmu i przechowują w swoich ciele, gdzie nadal zachodzi fotosynteza. Niektóre geny jądrowe komórek roślinnych zostały na drodze poziomego przepływu genów przeniesione do genomu ślimaków, dzięki czemu chloroplasty są zaopatrywane w białka, które pozwalają im przetrwać.

U większości zwierząt i protistów będących gospodarzami dla tzw. kleptochloroplastów, symbioza ta nie jest aż tak zaawansowana, gdyż chloroplasty pozbawione produktów genomu jądrowego skonsumowanych glonów są w stanie przeżyć w ciele nowego gospodarza najwyżej 2–3 miesiące.

Stosunkowo często zwierzęta i protisty są gospodarzami dla fotosyntetyzujących jednokomórkowych glonów, a nie tylko chloroplastów. Glony takie nazywa się endofitami, a w zależności od barwy i przynależnośi taksonomicznej wyróżnia się wśród nich zoochlorelle, zooksantelle i cyjanelle. Stopień współzależności bywa różny – niektóre endosymbiotyczne glony są silnie uwstecznione, zachowując pewną autonomię tak, że istnieje niemal płynna granica między uznawaniem za endosymbionty a za autonomiczne chloroplasty (np. prochlorofity oraz zawierające nukleomorf chloroplasty kryptomonad i chlorarachniofitów).

Fotosynteza eukariotów

Fotosynteza przebiega dwuetapowo. W fazie jasnej powstają NADPH, ATP) oraz tlen. W cyklu Calvina CO₂ jest redukowany z wytworzeniem prostych cukrów.

Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy:

• faza jasna, nazywana także fazą świetlną, polega na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii wiązań chemicznych dwóch wysokoenergetycznych związków chemicznych: ATP i NADPH. Oba związki wysokoenergetyczne wytwarzane są dzięki przenoszeniu elektronów poprzez kolejne przenośniki. Kwanty światła pochłonięte przez cząsteczki barwników asymilacyjnych służą do oderwania elektronów od cząsteczek chlorofilu a przyłączonych do kompleksów białkowych znajdujących się w błonach białkowo-lipidowych. Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronu od cząsteczki wody i przeniesienia go przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP⁺. W transporcie elektronów biorą udział kompleksy białkowe: fotoukład I (PS I), fotoukład II (PS II), kompleks cytochromowy b₆f trwale związane z błonami, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów w postaci plastochinonu i plastocyjaniny. Transport elektronów przez wymienione przenośniki prowadzi także do wytworzenia różnicy stężeń jonów wodorowych w poprzek błon. Energia zmagazynowana w postaci różnicy stężeń jest wykorzystywana przez enzym, syntazę ATP, do wytworzenia ATP. Uproszczony zapis reakcji zachodzących w fazie jasnej przedstawia równanie (nie przedstawia ono jednak ściśle proporcji NADPH do ATP):

2 H₂O + 2 NADP⁺ + 2 ADP + 2 Pi → 2 NADPH + 2 H⁺ + 2 ATP + O₂

• faza ciemna nazywana także cyklem Calvina-Bensona. Energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do przekształcenia dwutlenku węgla do prostych związków organicznych cukrów. Następuje to poprzez przyłączenie CO₂ do pięciowęglowego związku – 1,5-bisfosforybulozy. Powstały związek sześciowęglowy rozpada się na dwie cząsteczki zawierające po trzy atomy węgla, które po zredukowania przy użyciu NADPH stanowią pierwszy trwały produkt fotosyntezy – triozy. W wyniku ich przekształcania powstaje glukoza oraz odtwarzana jest 1,5-bisfosforybuloza konieczna do związania kolejnych cząsteczek dwutlenku węgla.

Uproszczony zapis reakcji zachodzących w fazie ciemnej przedstawia równanie:

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H⁺ → C₃H₆O₃ + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP⁺ + 3 H₂O

Faza jasna

Schemat przekazywania energii do centrum reakcji: 1 - foton (kwant światła), 2 - cząsteczka chlorofilu, 3 - centrum reakcji, 4 - wybity elektron, 5 - fotoukład. Energia wzbudzenia przekazywana jest do centrum reakcji przez kolejne cząsteczki chlorofilu.

Chlorofil zdolny jest do pochłonięcia kwantu światła niebieskiego lub czerwonego.

Zamiana energii światła słonecznego na energię wiązań chemicznych jest możliwa dzięki absorpcji kwantów światła (fotonów) przez chlorofil. Cząsteczka tego barwnika może absorbować zarówno kwant światła czerwonego, przechodząc ze stanu podstawowego (trypletowego) do pierwszego stanu wzbudzonego (pierwszego stanu singletowego), jak i kwant światła niebieskiego przechodząc ze stanu podstawowego do drugiego stanu wzbudzonego (drugiego stanu singletowego). Drugi stan wzbudzenia jest wyjątkowo nietrwały, cząsteczka chlorofilu szybko przechodzi do pierwszego stanu wzbudzenia, emitując kwant energii w zakresie podczerwieni. Energia pierwszego stanu wzbudzenia może być przekazana poprzez kolejne cząsteczki chlorofilu do centrum reakcji fotoukładu I lub II wybijając z niego elektron. W sytuacji, kiedy porcja energii nie może być przyjęta przez centrum reakcji, wzbudzony chlorofil emituje kwant światła czerwonego, co można zaobserwować jako czerwone promieniowanie fluorescencyjne.

Niezależnie od tego czy zostanie pochłonięty kwant światła niebieskiego, czy kwant światła czerwonego do wybicia elektronu z centrum reakcji potrzebna jest jedynie energia pierwszego stanu wzbudzonego. W absorpcji światła biorą także udział barwniki należące do karotenoidów. Ich maksima absorpcji (400–500 nm) przypadają na cześć widma w niewielkim stopniu absorbowaną przez chlorofil. Cząsteczki karotenoidów obecne w antenach fotosyntetycznych przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji za pośrednictwem chlorofilu. Udział karotenoidów w absorpcji światła zwiększa możliwości wykorzystania pasma światła widzialnego nie absorbowanego przez chlorofile. Barwniki pomocnicze znajdują się w kompleksach zbierających światło (LHC, ang. light-harvesting complex) nazywanych także antenami pomocniczymi. Anteny pomocnicze to kompleksy barwnikowo-białkowe otaczające centrum reakcji, do którego przekazują energię wzbudzenia barwników w nich występujących. LHC II towarzyszący fotoukładowi II składa się z białka o masie 26 kDa, siedmiu cząsteczek chlorofilu a, sześciu cząsteczek chlorofilu b i dwóch cząsteczek karotenoidów. Poza pełnieniem funkcji barwników pomocniczych karotenoidy chronią aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem w przypadku nadmiaru światła.

Zakres światła wychwytywany przez chlorofil, tj. 380–710 nm określany jest jako promieniowanie czynne fotosyntetycznie (ang. skrót – PAR). Jest to pewne uproszczenie, gdyż co prawda większość fotoautotrofów wykorzystuje właśnie światło o tej długości fali, mimo to istnieją organizmy, których zakres światła używanego do fotosyntezy wykracza poza te wartości. Światło słoneczne niesie promieniowanie o różnych długościach fali, a PAR na poziomie morza stanowi ok. 44% jego całej energii. Również PAR jest nierównomiernie wykorzystywane przez różne grupy organizmów, zwłaszcza wodnych. Czerwona i niebieska cześć widma absorbowana przez chlorofile jest w dużym stopniu pochłaniana przez wodę. Sinice i krasnorosty absorbują kwanty światła z udziałem kompleksów barwnikowo-białkowych o nazwie fikobilisomy, w których oprócz białek występują barwniki należące do grupy fikobilin. Fikobilisomy podobnie jak układy antenowe LHC przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji zawierającego chlorofil. Pojedynczy fikobilisom zawiera setki setki fikobilin i wykazuje maksimum absorpcji w zakresie 470–650 nm. Badania in vitro na glonach wykazały, że β-karoten przekazuje chlorofilowi 10% energii świetlnej, luteina – 60%, a fukoksantyna – 100%. Badania in vivo wykazały, że u zielenic na chlorofil przekazywane jest około połowy energii pochłanianej przez karotenoidy, u sinic – 10–15%, natomiast u glonów zawierające fukoksantynę (stramenopile takie jak okrzemki i brunatnice) – 70–80%. Taką samą wydajność uzyskują glony, u których energia słoneczna wychwytywana jest przez fikobiliny, tj. sinice i krasnorosty. W doświadczeniach na glonach Chlorella wykazano, że na 2500 wzbudzonych cząsteczek chlorofilu powstawała jedna cząsteczka O₂.

Fosforylacja niecykliczna

Schemat fazy jasnej fotosyntezy. Użyte skróty: P-680 centrum reakcji fotoukładu II; P-700 centrum reakcji fotoukładu I; Phe feofityna; K Mn kompleks rozkładający wodę; Q_A Q_B plastochinon połączony z białkiem; PQ wolny plastochinon; b_6w wysokopotencjałowy hem cytochromu b₆; b_6n niskopotencjałowy hem cytochromu b₆; FeS centrum żelazowo-siarkowe białka Rieskego; PC plastocyjanina; A cząsteczka chlorofilu; A₁ witamina K₁; F_x centra żelazowo-siarkowe; F_D ferredoksyna; FNR reduktaza ferredoksyna-NADP

Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu II powoduje wybicie elektronu. Elektron jest przekazywany przez cząsteczkę feofityny, a następnie poprzez cząsteczki plastochinonu połączone z białkami na wolny plastochinon. Powstały wskutek redukcji plastochinonu, plastochinol przemieszcza się w błonie tylakoidu, na drodze dyfuzji, do kompleksu cytochromowego b₆f. W obrębie kompleksu cytochromowego b₆f zachodzi cykl Q, w wyniku którego dodatkowe protony H⁺ przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza tylakoidów. Kompleks cytochromowy b₆f przekazuje elektron na niewielkie białko zwierające miedź – plastocyjaninę. Odbiorcą elektronów od plastocyjaniny jest fotoukład I, po uprzednim wybiciu elektronów z centrum reakcji. Wybicie elektronu z centrum reakcji fotoukładu I odbywa się poprzez wzbudzenie cząsteczki chlorofilu. Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I przekazywany jest na cząsteczkę NADP⁺, która staje się formą zredukowaną NADPH. W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP⁺ bierze udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz ferredoksyna. Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu II zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę. Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu – lumen, pobierania protonów podczas redukcji NADP⁺ w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy – różnica stężeń protonów na zewnątrz i wewnątrz tylakoidu. Gradient protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej – ATP. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na cząsteczkę NADP⁺ określa się jako fosforylację niecykliczną.

Schemat Z fotosyntezy. Zmiany potencjału redukcyjnego poszczególnych przenośników elektronów tworzą zygzak – stąd określenie graficznego schematu zmian potencjału oksydoredukcyjnego. 2hν – fotony.

Fosforylacja cykliczna

W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP⁺, lecz na kompleks cytochromowy b₆f i następnie poprzez plastocyjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukładu II. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej.

Faza ciemna

Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w 1961 roku Melvin Calvin otrzymał nagrodę Nobla. Badania te wykazały, że izotop węgla ¹⁴C podawany organizmom fotosytetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym – kwasie 3-fosfoglicerynowym. Z tego powodu rośliny, u którym pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek trójwęglowy, określa się jako rośliny typu C₃.

Schemat fazy ciemnej fotosyntezy. Kolorem czerwonym podano nazwy enzymów katalizujących reakcje, kolorem niebieskim podano liczbę cząsteczek biorących udział w poszczególnych reakcjach

Faza karboksylacji

Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie cząsteczki CO₂ jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy określana też jako karboksydysmutaza lub RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase). Enzym ten jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w przyrodzie. W wyniku przyłączenia cząsteczki CO₂ do 1,5-bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek sześciowęglowy – 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol, który niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego.

Faza redukcji

Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi wysokoenergetyczny produkt fazy jasnej jest z kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

Faza regeneracji

Z aldehydu 3-fosfoglicerynowego oraz pozostającego w stanie równowagi izomeru – fosfodihydroksyacetonu w cyklu reakcji (patrz schemat) z udziałem enzymów przenoszących części łańcuchów węglowych odtwarzany jest akceptor CO₂ 1,5-bisfosforybuloza. Po związaniu 6 cząsteczek CO₂ z cyklu może zostać wyprowadzona 1 cząsteczka heksozy.

Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw. faza bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy. Należy jednak podkreślić, że światło stymuluje również niektóre enzymy cyklu Calvina-Bensona poprzez utrzymywanie w stanie zredukowanym ich grup sulfhydrylowych.

Modyfikacje fotosyntezy

Fotosynteza C₄ (cykl Hatcha-Slacka)

W liściu roślin o fotosyntezie C₄ występują komórki epidermy – E nie zawierające chloroplastów, komórki mezofilowe o cienkich ścianach komórkowych zawierające chloroplasty – M i komórki pochew okołowiązkowych o grubych ścianach komórkowych także zawierające chloroplasty – BS, otaczające wiązkę przewodzącą – W

Fotosynteza C₄ to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C₄. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO₂ w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO₂ na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO₂ przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – kwas szczawiooctowy. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO₂, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO₂ przekracza 10–20 razy stężenie CO₂ w komórkach mezofilu. Fotosynteza C₄ jest zatem sposobem zagęszczania CO₂ w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w komórkach pochew okołowiązkowych). Przy zwiększonym stężeniu CO₂ druga reakcja katalizowana przez enzym RuBisCO – przyłączanie do 1,5-bisfosforybulozy tlenu – rozpoczynająca szlak metaboliczny o nazwie fotooddychanie praktycznie nie zachodzi. Proces fotosyntezy u roślin C₄ przebiega wydajniej. CO₂ nie jest tracony w procesie fotooddychania, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO₂ jest większy niż u roślin C₃.

Rośliny C₄ podzielono na trzy podtypy:

• Podtyp NADP-ME
• Podtyp NAD-ME
• Podtyp PEP-CK.

Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK). Do roślin C₄ należą gatunki z wielu rodzin np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo występujących w klimacie zwrotnikowym. Wiele z nich występuje jednak w warunkach klimatu umiarkowanego; w Europie ponad 100 gatunków w stanie naturalnym.

Fotosynteza C₃-C₄

Fotosynteza C₃-C₄ zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych. Rośliny o fotosyntezie pośredniej między C₃ a C₄ posiadają anatomiczne zróżnicowanie komórek na komórki mezofilowe i komórki pochew okołowiązkowych.

Wśród glonów występują gatunki zdolne zarówno do asymilacji dwutlenku węgla przez RuDP, jak i PEP, a więc przechodzące w zależności od warunków z jednego typu do drugiego, takie jak Chlorella vulgaris (zielenica) lub Porphyridium cruentum (krasnorost).

Fotosynteza CAM

Schemat przebiegu cyklu CAM. W okresie nocy wytwarzany jest fosfoenolopirogronian który po połączeniu z CO₂ tworzy jabłczan. W okresie dnia jabłczan zgromadzony w wakuoli rozkładany jest z wydzieleniem CO₂ zużywanego w cyklu Calvina.

U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto po raz pierwszy specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism) – kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych. Proces ten zachodzi także np. u ananasów i licznych sukulentów z różnych rodzin botanicznych, a także roślin zasiedlających kwaśne wody, np. jeziora lobeliowe. Rośliny te zamykają aparaty szparkowe w dzień, przez co wymiana gazowa jest ograniczona, a woda zatrzymywana w tkankach. Szparki otwierają się nocą, a pochłonięty CO₂ jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (podobnie jak u roślin C₄), w wyniku czego tworzy się jabłczan, który magazynowany jest w wakuoli. W ciągu dnia, gdy rośliny mogą wykorzystywać energię światła słonecznego w fazie jasnej fotosyntezy, pochodzący z rozkładu jabłczanu CO₂ zasila cykl Calvina. Przez to roślina może prowadzić fotosyntezę przy zamkniętych aparatach szparkowych.

Pseudocykliczny transport elektronów

Przy znacznym natężeniu światła w chloroplastach zużywany jest nie tylko CO₂, ale także O₂. Tlen może być redukowany do nadtlenku wodoru H₂O₂ z udziałem fotoukładu I. Przeniesienie elektronów na O₂ zamiast na NADP⁺ nosi nazwę reakcji Mehlera. Tworzenie reaktywnych form tlenu O₂^- oraz H₂O₂ ma miejsce przede wszystkim w chloroplastach ze zbyt mała ilością NADP⁺. Zbyt mała ilość NADP⁺ występuje głównie podczas oświetlania roślin wysokim natężeniem światła, kiedy fotosyntetyczny transport elektronów przebiega bardzo wydajnie, niemal cała pula NADP⁺ obecna w chloroplastach pozostaje w stanie zredukowanym. W takiej sytuacji elektrony mogą być przekazywane na tlen, co prowadzi do powstawania gradientu protonów i syntezy ATP, zapobiegając jednocześnie uszkodzeniu fotoukładów. Ze względu na syntezę ATP przy braku syntezy NADPH taki transport elektronów jest określany jako pseudocykliczny transport elektronów. Badania wykazały, że poza ochroną fotoukładów transport elektronów na O₂ reguluje interakcje pomiędzy cyklicznym a niecyklicznym transportem elektronów. Chociaż stężenia tlenu nie wymienia się zwykle jako czynnika wpływającego na natężenie fotosyntezy to w sytuacji intensywnego oświetlenia w wyniku fotolizy wody stężenie tlenu w komórkach jest na tyle duże, że reakcja Mehlera ma znaczący udział w wydajności całego procesu fotosyntezy.

Wydajność energetyczna fotosyntezy

Całkowite utlenienie mola glukozy do CO₂ i H₂O (w warunkach normalnych) prowadzi do uwolnienia energii równej 2796 kJ. Wytworzenie jednego mola glukozy w reakcjach cyklu Calvina zgodnie z danymi przedstawionymi na schemacie wymaga 12 moli NADPH i 18 moli ATP. Utlenienie 1 mola NADPH do NADP⁺ prowadzi do wydzielenia 220 kJ energii. Zużycie 1 mola ATP dostarcza 31 kJ energii. Zatem 12 moli NADPH stanowi (12 x 220 kJ) 2640 kJ, a 18 moli ATP (18 x 31 kJ) 558 kJ. W sumie do wytworzenia cząsteczki glukozy zostaje zużyte 3198 kJ. Wydajność energetyczna cyklu Calvina-Bensona wynosi więc 87%. Doświadczalnie wyznaczona ilość kwantów światła niezbędna to syntezy jednej cząsteczki glukozy wynosi 48. 1 mol kwantów światła czerwonego to 176 kJ. Na wytworzenie jednej mola glukozy potrzebne jest więc (48 x 176 kJ x mol^-1) 8448 kJ. Wydajność energetyczna całego procesu fotosyntezy dla światła czerwonego wyniesie więc 33%. Chlorofil może absorbować zarówno kwanty światła czerwonego, jak i niebieskiego, którego mol kwantów niesie energię 268 kJ. W tym przypadku na wytworzenie glukozy potrzebne byłoby (48 x 268 kJ x mol^-1) 12864 kJ energii, a wydajność procesy wyniosłaby 22%. W liściu jednak w absorpcji światła biorą udział chlorofile oraz inne barwniki asymilacyjne i dokładne określenie wydajności całego procesu nie jest możliwe. Gdy wydajność fotosyntezy obliczy się jako energię zgromadzoną w biomasie w stosunku do energii słonecznej docierającej do powierzchni Ziemi wyniesie ona maksymalnie 4–6%, w zależności od typu fotosyntezy.

Fotosynteza u prokariontów

Do organizmów prokariotycznych zdolnych do korzystania ze światła jako źródła energii należą: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe, heliobakterie oraz należące do odrębnej domeny wykorzystujące światło znacznie inaczej niż pozostałe organizmy fotosyntetyzujące halobakterie.

Oksygeniczny (tlenorodny) typ fotosyntezy, z wydzieleniem tlenu, występuje jedynie u sinic. Przebieg fotosyntezy u tych bakterii nie różni się znacząco od przebiegu fotosyntezy u roślin. Charakterystyczną cechą sinic są układy antenowe zawierające jako barwnik pomocniczy fikobiliny i związane z nimi fikobiliproteiny takie jak fikocyjanina lub fikoerytryna. Układy antenowe sinic określane są jako fikobilisomy. Niektóre z sinic w określonych warunkach mogą także przeprowadzać anoksygeniczą fotosyntezę z wykorzystaniem jako donora elektronów H₂S . Pozostałe bakterie wykazują wyłącznie anoksygeniczny typ fotosyntezy, bez wydzielania tlenu. Łańcuch transportu elektronów może przypominać albo fotoukład I – tak jest w przypadku bakterii zielonych siarkowych i heliobakterii, lub fotoukład II – tak jest w przypadku bakterii purpurowych i bakterii zielonych nitkowatych.

Bakterie zielone i heliobakterie

Schemat transportu elektronów w fotosyntezie bakterii zielonych. P-840 – centrum reakcji fotoukładu, MQ – menachinon, cyt₅₅₃ – cytochrom 553, FeS – centrum żelazo-siarkowe, Fd – ferredoksyna, FMN – mononukleotyd flawinowy, Bchl₆₆₃ – bakteriochlorofil 663.

Bakterie zielone siarkowe mogą wykorzystywać jako źródło elektronów wodór, siarkowodór, tiosiarczan, a nawet pierwiastkową siarkę. Kompleksy antenowe tych bakterii zawierają bakteriochlorofile a, c, d i e. W skład centrum jedynego fotoukładu wchodzi bakteriochlorofil a. Elektron wybity przez światło z fotoukładu przenoszony jest kolejno na bakteriochlorofil 663, centrum żelazo-siarkowe, ferredoksynę, mononukleotyd flawinowy i ostatecznie redukuje nukleotyd nikotynoadeninowy (NAD⁺). Transport elektronów w tym procesie ma charakter linearny, a układ przenośników obecnych w fotoukładzie jest zbliżony do fotoukładu I obecnego u roślin.

Istnieje także możliwość powrotu elektronu do centrum reakcji poprzez menachinon (witamina K₂), kompleks cytochromowy bc i cytochrom c. Podczas takiego cyklicznego transportu elektronów następuje przenoszenie protonów w poprzek błony plazmatycznej i wytworzenie siły protonomotorycznej, koniecznej do syntezy ATP. Taka droga odpowiadałby cyklicznemu transportowi elektronów w fosforylacji cyklicznej roślin.

Podobny łańcuch transportu elektronów posiadają heliobakterie. Są one jedynymi bakteriami posiadającymi bakteriochlorofil g. Nie posiadają struktur porządkujących kompleksy biorące udział w fotosyntezie, a barwniki asymilacyjne znajdują się wprost w błonie komórkowej. Centrum reakcji z bakteriochlorofilem g wykazuje maksimum absorpcji przy 798 nm. Heliobakterie są względnymi autotrofami. W środowisku bez dostępu do światła przechodzą na metabolizm heterotroficzny, wykorzystują do wzrostu mleczan i pirogronian.

Strategia metaboliczna niektórych przedstawicieli heliobakterii, bakterii purpurowych i bakterii zielonych polegająca na wykorzystywaniu energii świetlnej określana jest jako fototrofia z różnymi odmianami – fotoorganoheterotrofia, gdy źródłem elektronów (reduktorem) są związki organiczne, fotolitoheterotrofia, gdy są to substancje nieorganiczne (związki siarki, wodór), a w obu przypadkach źródłem węgla są związki organiczne, natomiast gdy źródłem węgla jest dwutlenek węgla – fotoorganoautotrofia, gdy źródłem elektronów są związki organiczne i fotolitoautotrofia, gdy są to substancje nieorganiczne. Zatem tylko te dwa ostatnie przypadki fotoredukcji są właściwą fotosyntezą.

Bakterie purpurowe

Przebieg transportu elektronów w chromatoforach bakterii purpurowych. P-870 – centrum reakcji fotoukładu, BPhe – bakteriofeofityna, QA – chinon związany z fotoukładem, Q – wolny chinon obecny w błonach chromatoforów, QH₂ – zredukowany chinon, cyt c₂ – cytochrom c₂, FeS – białko Rieskiego.

Bakterie purpurowe jako źródło elektronów mogą wykorzystywać związki siarki, siarkę pierwiastkową, wodór oraz proste związki organiczne (np. jabłczan, bursztynian). Kompleksy antenowe tych bakterii zawierają bakteriochlorofile a lub b. Fotoukład bakterii purpurowych przypomina fotoukład II występujący u roślin. Zawiera trzy polipeptydy o masie 21, 24, 32 kDa, 4 cząsteczki bakteriochlorofilu, 2 cząsteczki bakteriofeofityny, i cząsteczką karotenoidu, dwa chinony i atom żelaza. Maksimum absorpcji przypada na długość fali 870 nm, stąd określenie fotoukładu P-870.

Elektron wybity przez światło z fotoukładu przenoszony jest kolejno na bakteriofeofitynę (bakteriochlorofil pozbawiony magnezu), następnie poprzez chinon A przenoszony jest na cząsteczkę chinonu swobodnie przemieszczającą się w błonie. Ze zredukowanego chinonu elektron trafia na kompleks cytochromowy bc₁, a z niego na cytochrom c₂, który przenosi elektron do centrum reakcji fotoukładu. W przedstawionym, cyklicznym, transporcie elektronów wytwarzane jest jedynie ATP. NADH₂ lub NADPH₂ wytwarzany jest prawdopodobnie bez udziału światła w odwrotnym łańcuchu transportu elektronów. Elektrony odrywane od związku będącego donorem (H₂S, H₂, S₂O₃^2-, związki organiczne) przenoszone są na cytochrom c₂. Następnie trafiają na cytochrom b, co wymaga nakładu energii w postaci ATP. Z cytochromu b elektrony przenoszone są na chinon, a z niego na cząsteczkę NAD⁺ lub NADP⁺. Transport elektronów z chinonu na NAD⁺ także odbywa się wbrew potencjałowi i wymaga zużycia ATP. W efekcie zachodzenia odwrotnego łańcucha transportu elektronów wytwarzana jest siła redukcyjna w postaci NADH₂ (NADPH₂) niezbędna do redukcji CO₂. Związki, które posłużyły jako donory elektronów, przekształcane są w siarkę, wodę lub kwasy organiczne.

NADH oraz ATP wytworzone przy okazji transportu elektronów zużywane są w cyklu Calvina-Bensona, odwrotnym cyklu Krebsa. W redukcji CO₂, poza NADH, może także uczestniczyć zredukowana ferredoksyna. Związkiem, z którym łączy się CO₂ może być acetylo-CoA lub bursztynylo-CoA, co prowadzi do powstania odpowiednio pirogronianu lub 2-oksoglutaranu.

Halobakterie

W odmienny sposób energię świetlną wykorzystują halobakterie, w których błonie komórkowej znajduje się specyficzne białko połączone z barwnikiem – bakteriorodopsyna. Kompleks ten może pochłaniać kwanty światła, przechodząc w stan wzbudzenia. Powrót do stanu podstawowego umożliwia przeniesienie przez błonę protonu. Przeniesienie protonów na zewnątrz komórki prowadzi do powstania gradientu elektrochemicznego wykorzystywanego następnie przez syntazę ATP zlokalizowaną w błonie komórkowej do syntezy ATP.

Ewolucja fotosyntezy

Kopalne stromatolity prawdopodobnie zostały utworzone przez bakterie o fotosyntezie zbliżonej do sinic i pochodzą ze skał mających 3,5 miliarda lat.

Fotosynteza jest ewolucyjnie bardzo starym procesem. Dowody chemiczne oraz znalezione skamieniałości wskazują, że fotosyntezujące sinice istniały 2,5-2,6 miliarda lat temu. Poprzedzały je z pewnością różne formy fotosyntetyzujących bakterii anoksygenicznych. Dane uzyskane przez badanie izotopów węgla sugerują, że asymilacja węgla przez organizmy autotroficzne zachodziła co najmniej miliard lat wcześniej. Natura najwcześniejszych organizmów fotosyntetyzujących nie jest dobrze znana. Główne elementy aparatu fotosyntetycznego to centra reakcji, kompleksy antenowe, kompleksy transferu elektronów i asymilacji węgla. Elementy te nie mają wspólnej historii ewolucji we wszystkich organizmach, dlatego na aparat fotosyntetyczny najlepiej patrzeć jako na mozaikę elementów, z których każdy ma swoją własną historię ewolucji. Istnieją dwie szkoły badania pochodzenia centrów reakcji i fotosyntezy. Pierwsza z nich widzi początek rozwoju centrów reakcji jeszcze w fazie prebiotycznej, druga szkoła widzi centra reakcji rozwijające się od cytochromu b w bakteriach.

Przedstawiane są dwa modele kolejnego etapu rozwoju centrów reakcji w bakteriach purpurowych, bakteriach zielonych i sinicach.

W modelu selektywnej utraty wspólny przodek zawierał zarówno centrum reakcji PS I, jak centrum reakcji PS II. Ewolucja centrów reakcji w bakteriach purpurowych i bakteriach zielonych nitkowatych doprowadziła do utraty centrum reakcji PS I. Z kolei rozwój bakterii zielonych siarkowych oraz heliobakterii doprowadził do utraty centrum reakcji PS II. Oba centra reakcji PS I i PS II pozostały u sinic.

W modelu połączenia wspólny przodek występował w dwóch liniach, jeden zawierał centrum reakcji PS I, a inny zawierał centrum reakcji PS II. Linia pierwsza dała początek zielonym bakteriom siarkowym oraz heliobakterii, a linia druga zapoczątkowała bakterie purpurowe i zielone bakterie nitkowate. Dwa centra reakcji sinic byłyby skutkiem połączenia organizmu zawierającego centrum reakcji PS I i organizmu zawierającego centrum reakcji PS II . Historia ewolucji różnych kompleksów antenowych – LHC wydaje się całkiem niezależna. Przejście z anoksygenicznej do tlenowej fotosyntezy miało miejsce, kiedy sinice nauczyły się używać wody jako dawcy elektronów do wytwarzania siły redukcyjnej używanej do redukcji CO₂. Przed tym przejściowym dawcą elektronów mógł być nadtlenek wodoru, a jeszcze wcześniej źródłem siły redukcyjnej mogłyby być jony żelaza.

Komórki eukariotyczne zdolność do fotosyntezy posiadły około 1,6 mld lat temu poprzez wchłonięcie na drodze endocytozy bakterii fotosyntetyzujących o typie fotosyntezy występującej u sinic. Dowodem takiego pochodzenia chloroplastów jest posiadanie własnego materiału genetycznego przez chloroplasty oraz całkowitego aparatu transkrypcji i translacji potrzebnego do wytworzenia białek zapisanych w genach chloroplastowych. Geny chloroplastu wykazują znaczne podobieństwo do genów sinic, niemniej jednak znaczna część białek chloroplastowych jest obecnie kodowana przez geny jądrowe i muszą być importowane do chloroplastów z cytoplazmy.

Jednorazowa endosymbioza nie wyjaśnia pochodzenia wszystkich organizmów eukariotycznych posiadających chloroplasty. Dlatego przyjmuje się, że doszło do przynajmniej dwóch, a prawdopodobnie do wielu endosymbioz, w wyniku których powstały współczesne komórki fotosyntetyzujących protistów. Wtórna endosymbioza umożliwia fotosyntezę u organizmów takich jak: kryptomonady, chlorarachniofity, eugleniny, okrzemki, brunatnice, złotowiciowce i innych. W przypadku dwóch pierwszych grup chloroplasty zawierają nukleomorfy, tj. resztki jądra komórkowego endosymbionta, w przypadku kryptomonad – pierwotnego krasnorostu, w przypadku chlorarachniofitów – pierwotnej zielenicy.

Przyjmuje się, że fotosynteza typu C₄ istnieje od 12 do 13 milionów lat. Z tego okresu pochodzi najstarsza skamieniała trawa Tomlinsonia o anatomii liścia typowej dla roślin C₄. Jednak prawdziwy rozkwit roślin C₄ nastąpił około 6–7 milionów lat temu, kiedy stężenie CO₂ w atmosferze spadło do poziomu 20 Pa, a stężenie tlenu wynosiło 20 kPa.

Czynniki wpływające na natężenie fotosyntezy

Natężenie światła

Krzywa świetlna fotosyntezy u roślin C3 i C4. Linia zielona pokazuje zmiany natężenia fotosyntezy mierzone jako pobierania CO₂ dla roślin o fotosyntezie typu C₃, a krzywa czerwona dla roślin o fotosyntezie typu C₄. Natężenie fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem natężenia światła tylko do pewnego momentu. 1 – oddychanie komórkowe (oddychanie ciemniowe), 2 – świetlny punkt kompensacyjny, 3 – punkt wysycenia fotosyntezy, 4 – początek fotoinhibicji

Do powierzchni ziemi dociera średnio ok. 1,3 kJ m^-2 s^-1 energii. W sprzyjających warunkach rośliny mogą zużytkować w procesie fotosyntezy około 5%. Zależność fotosyntezy od natężenia światła obrazuje tak zwana krzywa świetlna. W przypadku braku oświetlania rośliny wydzielają CO₂ produkowany podczas oddychania komórkowego. Przy natężeniach światła bardzo niskich proces wydzielanie CO₂ w oddychaniu komórkowym przeważą nad fotosyntetycznym wiązaniem CO₂ i roślina nadal wydziela dwutlenek węgla. Przy pewnym natężeniu światła specyficznym dla gatunku rośliny i panujących warunków (np. temperatury) dochodzi do zrównania pobierania CO₂ w procesie fotosyntezy i wydzielania CO₂ w procesie oddychania komórkowego, punkt ten nazywany jest świetlnym punktem kompensacyjnym. Rośliny wykorzystujące fotosyntezę C₃ mają wartość tego punktu niższą niż rośliny o fotosyntezie C₄. Szczególnie niska wartość świetlnego punktu kompensacyjnego mają rośliny określane nazwą cieniolubne lub cienioznośne. Przy natężeniu światła powyżej świetlnego punktu kompensacyjnego następuje dalszy wzrost natężenia fotosyntezy. Przy pewnym natężeniu światła, charakterystycznym dla każdej z roślin, dochodzi do wysycenia procesu fotosyntezy. Punkt ten nazywa się świetlnym punktem wysycenia. Jest on wyższy dla roślin o fotosyntezie C₄ niż dla roślin o fotosyntezie C₃. Również u roślin określanych jako światłolubne (heliofity) świetlny punkt wysycenia jest wyższy niż dla roślin określane jako cieniolubne (skiofity). Długie działanie wysokiego natężenie światła prowadzi do uszkodzenia aparatu fotosyntetycznego i obniżenia wiązania CO₂ przez roślinę. Zjawisko hamowania fotosyntezy przez wysokie natężenie światła nosi nazwę fotoinhibicji i jest głównie efektem uszkodzenia fotoukładu II.

W wodzie światło ulega pochłanianiu, dlatego jego dostępność jest znacznie bardziej ograniczona niż na lądzie. Organizmy przeprowadzające fotosyntezę pod wodą muszą wykorzystywać dostępne siatło bardziej efektywnie. W czasie maksymalnego rozwoju w jeziorach, fitoplankton może pochłaniać 70% docierającego światła. Im głębiej, tym więcej światła ulega rozproszeniu i pochłonięciu. Ilość światła, przy której następuje kompensacja świetlna, dla różnych gatunków ma specyficzną wartość i występuje na różnych głębokościach. Głębokość, na której oddychanie (rozkład materii organicznej) równoważy fotosyntezę (tworzenie materii organicznej) w ekosystemie jako całości nazywa się poziomem kompensacyjnym. Umownie, jest to głębokość, do której dociera 1% światła fotosyntetycznie czynnego padającego na powierzchnię. W wodach mętnych jest to kilka metrów, w wodach przejrzystych do 150 m. Naświetloną strefę przypowierzchniową, w której fotosynteza przeważa nad oddychaniem, nazywa się strefą eufotyczną lub trofogeniczną, a strefę poniżej poziomu kompensacyjnego – afotyczną lub trofolityczną. Makrofity są w stanie rozwijać się przy natężeniu co najmniej 2% światła padającego na powierzchnię. Rekordowe głębokości zasięgu makrofitów odnotowano w jeziorze Titicaca – rośliny naczyniowe (Potamogeton strictus) do 11 m, ramienice do 14 m, mchy do 29 m i jeziorze Tahoe – rośliny naczyniowe do 6,5 m, a ramienice i mchy do 75 m. W tym jeziorze produkcja pierwotna glonów osiąga mierzalne wartości na głębokości 105 m, a rozwój zielenicy Gongrosira zaobserwowano na głębokości 160 m. Z kolei przy samej powierzchni natężenie światła wywołuje fotoinhibicję. Występuje ona, gdy promieniowanie przekracza 200–800 μE · m ^-2 · s ^-1, a całkowicie wyklucza fotosyntezę przy wartościach powyżej 1 400 μE · m ^-2 · s ^-1. Fotoinhibicja może zachodzić na głębokości 0–0,5 m w wodach humusowych, a w jeziorach przezroczystych w słoneczne dni nawet do 30 m. Optymalne natężenie światła dla glonów zwykle jest rzędu tysięcy lub dziesiątek tysięcy luksów. Zależne jest od różnych czynników, takich jak temperatura czy stężenie dwutlenku węgla, a także jest różne u różnych organizmów. Przykładowo, u okrzemki z rodzaju Asterionella w warunkach naturalnych optymalne stężenie wynosiło 5 000 lx w temperaturze 5°C, a 12 500 lx w temperaturze 17°C. W innych badaniach algologicznych fotoinhibicja dała się zauważyć przy natężeniu 10 000 lx, a fotosynteza ustawała całkowicie przy 100 000 lx. Rośliny i glony przystosowują się do niskich stężeń światła zwiększaniem ilości chlorofilu (np. zielenica Chlorella) albo reorganizując aparat fotosyntetyczny, co przyspiesza tempo fotosyntezy (np. okrzemka Cyclotella). Czas potrzebny na adaptację do zmiany oświetlenia może wynosić od kilkunastu minut do kilkunastu dni.

U glonów stosunek białek do węglowodanów wśród ostatecznych produktów fotosyntezy jest odwrotnie proporcjonalny do natężenia światła. Przy silnym natężeniu światła biosynteza białek jest ograniczona, m.in. przez brak przyswajalnego azotu.

Barwa światła

Widmo czynnościowe fotosyntezy roślin, krasnorostu Porphyra oraz absorpcja dla głównych barwników fotosyntetycznych.

U roślin lądowych w największym stopniu wykorzystywana jest energia światła pochłanianego przez chlorofil (głównie niebieskie, w mniejszym, stopniu fioletowe, czerwone, pomarańczowe i żółte), a w mniejszym przez karotenoidy. U fotoautotrofów wodnych bywa odmiennie. U zielenic jest podobnie jak u roślin lądowych. U sinic najefektywniej wykorzystywane jest światło żółte pochłaniane przez niebieską fikocyjaninę, u wielu krasnorostów – światło żółte i zielone (pochłaniane przez czerwoną fikoerytrynę), okrzemek i brunatnic (glonów z grupy stramenopili) – światło niebieskie i zielone pochłaniane przez karotenoidy. Optymalna barwa światła (długość fali świetlnej) dla organizmów zajmujących różne siedliska wodne związana jest z różnicami w rozpraszaniu poszczególnych długości fal przez wodę. Barwa organizmu fotosyntetyzującego odpowiada pasmu widma, które jest w najmniejszym stopniu pochłaniane przez barwniki fotosyntetyczne. Glony występujące głęboko (np. w metalimnionie) muszą zarówno mieć odpowiednią barwę (czerwoną), jak i wykazywać właściwości skiofityczne. Przykładem są czerwone sinice z gatunków Planktothrix rubescens i Planktothrix aghardii var. isothrix lub kryptomonady Rhodomonas minuta osiagająca optimum na głębokości, do której dociera 50% światła padającego na powierzchnię i Rhodomonas lens, dla której jest to głębokość otrzymująca 10%. Niektóre glony zmieniają barwę w zależności od zasiedlanej głębokości, np. sinice Chamaesiphon subglobosus i Lingbya purpurescens przechodzą od barwy zielonej do krwistoczerwonej. Zmienność wykazują też inne sinice, krasnorosty i liczne glony morskie.

Dwutlenek węgla

Wpływ stężenia CO₂ na natężenie fotosyntezy mierzone pobieraniem CO₂ u roślin C₃ i C₄.

Stężenie dwutlenku węgla w powietrzu wynoszące około 0,036% jest znacznie niższe niż optymalne dla procesu fotosyntezy przy sprzyjających warunkach świetlnych i odpowiedniej temperaturze. W optymalnych warunkach natężenie fotosyntezy wzrasta aż do stężenia CO₂ około 0,1%. Przy wyjątkowo niskich stężeniach CO₂ procesy oddychania i fotooddychania wytwarzają więcej CO₂ niż jest asymilowane w fotosyntezie. Stężenie CO₂, przy którym jego wydzielanie równoważy się z fotosyntetycznym pobieraniem, nosi nazwę punkt kompensacyjny stężenia dwutlenku węgla. Dla roślin o fotosyntezie C₄ jest on bliski zeru, a dla roślin o fotosyntezie C₃ zależnie od gatunku i temperatury leży on w przedziale 0,009–0,018% CO₂. Natężenie fotosyntezy dla roślin C₄ jest przy niskich stężeniach dwutlenku węgla wyższe niż dla roślin C₃. Przy wartościach bliskich stężeniu optymalnemu rośliny C₃ uzyskują niewielką przewagę w intensywności wiązania CO₂, co wykorzystuje się to w uprawach szklarniowych poprzez "nawożenie" roślin CO₂ w sprzyjających warunkach temperaturowych i świetlnych. Stężenia CO₂ powyżej 1% są dla roślin toksyczne i powodują zahamowanie procesy fotosyntezy. Badania na zielenicy Chlorella vulgaris nie wykazały, aby stężenie do 4% wpływało na aktywność RuBisCO, choć wpływało na niektóre inne enzymy biorące udział w metabolizmie węgla (jak anhydraza węglanowa czy karboksylaza PEP).

Bardziej skomplikowane są stosunki między stężeniem CO₂, a fotosyntezą w wodzie (fototrofy wodne). Dwutlenek węgla rozpuszczony w wodzie może występować w fazie cząsteczkowej lub jako jony HCO₃^- i CO₃^2-. Proporcje występowania tych form zależą od odczynu wody i zawartości substancji buforujących, np. jonów wapnia tworzących bufor wodorowęglanowy. Przy wysokim pH przeważającą formą jest HCO₃^- i CO₃^2-, przy niskim pH wzrasta zawartość CO₂ w postaci rozpuszczonego gazu. Postacie rozpuszczonego węgla nieorganicznego (ang. DIC, dissolved inorganic carbon) są w różnym stopniu dostępne dla organizmów fotosyntetyzujących. Większość wykorzystuje niemal wyłącznie cząsteczkowy dwutlenek węgla; z kolei do przyswajania jonów wodorowęglanowych przystosowane jest mniej gatunków (np. zielenica Hydrodictyon africanum, niektóre okrzemki, niektóre rośliny naczyniowe). Zdolność do wiązania węgla w postaci jonów wodorowęglanowych daje organizmom przewagę konkurencyjną, gdyż zwiększa wydajność pozyskiwania węgla. W niektórych badaniach organizmy zdolne do asymilacji HCO₃^- wykorzystywały większość całego dostępnego węgla (glony z rodzajów Anabaena, Microcystis i Scenedesmus do 90%, makrofity takie jak wywłócznik kłosowy i rdestnica przeszyta do 70%), podczas gdy organizmy do tego niezdolne – zaledwie 5%. Poza tym, organizmy zdolne do asymilacji jonów wodorowęglanowych mogą żyć w wodach o odczynie pH = 11, w których rozpuszczony dwutlenek węgla już nie występuje. Często glony najpierw zużywają jony wodorowęglanowe, a po ich wyczerpaniu natężenie fotosyntezy spada. Ten efekt jest szczególnie silny w wodach zasadowych, gdzie wodorowęglany i węglany to główna postać węgla nieorganicznego. Z drugiej strony, zanurzone rośliny wodne niepotrafiące wykorzystywać HCO₃^- i dla których niedostępny jest atmosferyczny dwutlenek węgla, mają punkt kompensacyjny pozwalający na wykorzystywanie mniejszych stężeń rozpuszczonego CO₂ (2–12μM), niż rośliny zdolne do zdobywania nieorganicznego węgla z innych źródeł (60–110 μM). Jony wodorowęglanowe nie są bezpośrednio włączane do cyklu Calvina, lecz po ich uprzedniej dehydratacji przy użyciu powszechnie występującego u różnych organizmów enzymu anhydrazy węglanowej, a więc jako dwutlenek węgla. W tej postaci są wiązane przez RuBisCO. Aktywność anhydrazy węglanowej jest uzależniona m.in. od stężenia dwutlenku węgla – u Chlorella vulgaris przy jego zwiększonej koncentracji spada i spowalnia fotosyntezę. Przy normalnych lub niskich stężeniach CO₂ – wzrasta i wzmaga natężenie fotosyntezy. Jest to wynik wpływu odczynu (zależnego od stężenia dwutlenku węgla) na właściwości tego enzymu.

Temperatura

Typowy wykres natężenie fotosyntezy u roślin C3 i C4 w zależności od temperatury.

Typowy wykres natężenie fotosyntezy i oddychania roślin w zależności od temperatury.

Typowy wykres natężenia fotosyntezy w zależności od natężenia światła dla niskiej i wysokiej temperatury.

Jak dla wszystkich procesów przeprowadzanych z użyciem enzymów tak i dla fotosyntezy temperatura jest czynnikiem ograniczającym. Rośliny są w stanie przeprowadzać fotosyntezę w temperaturach niewiele poniżej zera (rośliny górskie) aż do temperatur zbliżających się do 50°C (rośliny pustyń). Nieco szerszy zakres tolerancji wykazują glony, zwłaszcza sinice. Eukariotyczne glony są w stanie żyć i fotosyntetyzować do temperatury 55–60°C, choć dla większości gatunków granica ta sięga zaledwie do 40°C. Termofilne gatunki sinic przeprowadzają fotosyntezę do ok. 75°C w wodach obojętnych lub zasadowych i ok. 56°C w wodach kwaśnych. Przy optymalnych warunkach świetlnych optimum temperaturowe wynosi około 30°C i jest niższe dla roślin C₃ niż dla roślin C₄. Przy wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy spada, co jest związane przede wszystkim ze wzrastającą intensywnością reakcji oddychania i fotooddychania w temperaturach powyżej 40°C. W temperaturze powyżej 40°C spada powinowactwo enzymu RuBisCO do CO₂, przez co większego znaczenia nabiera druga funkcja tego enzymy – oksydacja 1,5-bisfosforybulozy. W temperaturze 60–70°C dochodzi do denaturacji kompleksów chlorofilowo-białkowych, co prowadzi do całkowitego zaniku aktywności fotosyntetycznej rośliny. Zmiana właściwości enzymów biorących udział w reakcjach fotosyntezy to niejedyna przyczyna zmian w natężeniu fotosyntezy. Wraz ze wzrostem temperatury zwiększa się płynność błon komórkowych, co prowadzi do wycieku jonów, między innymi protonów, z wnętrza tylakoidów. W efekcie pomimo transportu elektronów przez przenośniki nie jest wytwarzany gradient protonowy niezbędny do syntezy ATP. W niskich temperaturach płynność błon komórkowych ulega zmniejszeniu, co ogranicza tempo dyfuzji ruchliwych przenośników elektronów, głównie plastochinonu i plastocyjaniny, a w konsekwencji obniża wydajność fazy jasnej fotosyntezy. Wrażliwość na fotooksydację wzrasta wraz z temperaturą, przez co postuluje się, że duże natlenienie wód po letnich zakwitach jest wraz z wysoką temperaturą przyczyną śmierci skądinąd ciepłolubnych gatunków sinic. Dla niektórych termofilnych sinic optymalna temperatura fotosyntezy wynosi 68–72°C, podczas gdy dla gatunków umiarkowanie termofilnych – 45–50°C. Z kolei niektóre kriofilne szczepy zielenicy Chlamydomonas nivalis optymalnie fotosyntetyzują przy temperaturze 3°C (choć dla innych szczepów tego gatunku to może być nawet 20°C). U niektórych organizmów temperatura może modyfikować dominujący typ fotosyntezy. Chlorella vulgaris w temperaturze ok. 25°C przeprowadza cykl Hatcha-Slacka, natomiast w temperaturze niższej lub wyższej – typ C₃.

Woda

Woda zwykle nie stanowi czynnika bezpośrednio wpływającego na wydajność fotosyntezy, jednak gospodarka wodna rośliny ma dla tego procesu pewne znaczenie. Zamknięcie aparatów szparkowych w sytuacji niedoboru wody w roślinie prowadzi do ograniczenia wnikania CO₂ do wnętrza liścia, a to z kolei powoduje zahamowanie fotosyntezy. Powstanie mechanizmów zapobiegających ograniczaniu fotosyntezy w warunkach niedoboru wody, spowodowało wykształcenie roślin CAM i C₄ prowadzących dużo bardziej oszczędną gospodarkę wodą niż rośliny C₃.

Tlen

Stężenie tlenu w atmosferze jest stosunkowo stałe, jednak w komórce, do której tlen dociera przez aparaty szparkowe oraz jest wytwarzany w fazie jasnej fotosyntezy, lokalne stężenie tlenu może ulegać znaczącym wahaniom. Stężenie tlenu w cytoplazmie wzrasta przy intensywnym zachodzeniu fazy jasnej fotosyntezy. Jeśli aparaty szparkowe pozostają otwarte O₂ zostaje usunięty z organów asymilacyjnych, jeśli jednak aparaty szparkowe pozostają zamknięte lub przymknięte stężenie tlenu jest znacznie wyższe niż w roztworze, w którym rozpuszczone są składniki powietrza atmosferycznego. Tlen wpływa przede wszystkim na zachodzenie procesu utleniania 1,5-bisfosforybulozy, katalizowanego przez enzym RuBisCO. Zjawisko zwiększonego wydzielania CO₂ podczas oświetlania roślin oraz przez krótki okres po oświetlaniu nazywane jest fotooddychaniem, a jego bezpośrednią przyczyną jest dwufunkcyjność enzymu RuBisCO. Ze względu na konkurowanie o miejsce katalityczne karboksylazy 1,5-bisfosforybulozy przez CO₂ i O₂ wzrost stężenia tlenu, następujący podczas intensywnego zachodzenia fazy jasnej, prowadzi do zahamowania natężenia fotosyntezy. Jednocześnie intensywne zachodzenie fotosyntezy prowadzi do obniżenia stężenia CO₂ w komórce, co zwiększa udział reakcji rozpoczynającej fotooddychanie. Do zwiększenia stężenie tlenu dochodzi szczególnie podczas stresu, gdy w wyniku suszy, zasolenia lub wysokiej temperatury dochodzi do zamknięcia aparatów szparkowych, tlen nie może zostać usunięty z liści, a CO₂ dostarczany jest w niewystarczających ilościach. W tej sytuacji dochodzi do zwiększenia udziału fotooddychania. Prawdopodobnie fotooddychanie chroni rośliny rosnące w zmieniających się warunkach przed uszkodzeniem aparatu fotosyntetycznego poprzez wytwarzanie CO₂ i podtrzymywanie reakcji fazy ciemnej w warunkach niewystarczającego dostarczania CO₂ z atmosfery. Rośliny przeprowadzające fotosyntezę C₄ nie wykazują fotooddychania i nie obserwuje się u nich wpływu stężenia tlenu na natężenie fotosyntezy, w stężeniach zbliżonych do stężenia tlenu w powietrzu atmosferycznym. Wykazują jednak większą wrażliwość na niskie temperatury.

W stężeniach tlenu znacząco wyższych od stężenia atmosferycznego także u roślin C₄ obserwuje się spadek natężenia fotosyntezy, co prawdopodobnie związane jest ze wzrostem natężenia reakcji Mehlera.

Wysokie stężenie tlenu powstającego przy intensywnej fotosyntezie może być przyczyną powstawania reaktywnych form tlenu i prowadzić do fotooksydacji chlorofilu i degradacji fotoukładów.

Bakterie fotosyntetyzujące mogą być fakultatywnymi lub obligatoryjnymi anaerobami. Zielone bakterie z rodziny Chlorobiaceae giną w obecności tlenu. Cześć bakterii purpurowych na świetle jest anaerobami, a w ciemności stają się heterotroficznymi aerobami.

Wysokie stężenie tlenu jest toksyczne zwłaszcza dla sinic. Fotooksydacja zachodzi zwykle przy dłuższym działaniu światła i zwiększana jest przez wysoką temperaturę i niskie stężenie CO₂ i mineralnych substancji pokarmowych. Prawdopodobnie łagodzona jest przez karotenoidy.

Kalendarium badań nad fotosyntezą

• 1648 Van Helmont stwierdził, że gaz z węgla (dwutlenek węgla) jako "innego rodzaju powietrze" jest tożsamy z gazem z młodego wina. Stwierdził, że masa wierzby pochodzi bardziej z wody niż z ziemi. Jego eksperymenty powstały z dążenia do poznania związku życia, słońca, powietrza, wody i ziemi.
• 1727 Stefan Hales wykazał, że cześć masy roślin pochodzi z powietrza.
• 1771 Joseph Priestley w prostym eksperymencie udowodnił wydzielenie tlenu przez rośliny. Joseph Priestley umieścił gałązkę mięty w naczyniu z wodą pod szklanym kloszem. Powietrze pod kloszem nie powodowało gaśnięcia świecy.
• 1778 Jan van Ingenhousz wykazał, że wydzielanie tlenu przez rośliny zależy od oświetlania.
• 1796 Jean Senebier wykazał, że oświetlane rośliny pochłaniają dwutlenek węgla a wydzielają tlen.
• 1804 Nicolas-Théodore de Saussure powtórzył doświadczenie Jeana Senebiera.
• 1842 Julius Robert von Mayer wykazał, że rośliny wykorzystują energię światła do syntezy związków organicznych.
• 1883 niemiecki botanik Theodor Wilhelm Engelmann zademonstrował, że efektywność fotosyntezy zależy od długości fali świetlnej, jaka pada na organizm.
• 1893 Charles Reid Barnes zaproponował nazwę fotosynteza dla procesu syntezy związków organicznych w obecności chlorofilu i światła. Wcześniej proces redukcji CO₂ w obecności światła nazywany był asymilacją.
• 1931 Cornelis Bernardus van Niel na podstawie badań fotosyntezy u bakterii siarkowych wysunął hipotezę, że tak jak siarka u bakterii siarkowych pochodzi z H₂S, tak tlen u roślin pochodzi z H₂O.
• 1937 Robert Hill wykazał, że izolowane chloroplasty w środowisku wodnym wydzielają tlen bez obecności CO₂, potwierdzając doświadczalnie hipotezę van Niela.
• 1941 Samuel Ruben i Martin David Kamen ostatecznie udowodnili pochodzenie tlenu wydzielanego w fotosyntezie z wody. W doświadczeniu zastosowali wodę znakowaną izotopem tlenu ¹⁸O. Pomiary spektrometrem masowym potwierdziły obecność izotopu ¹⁸O, w wydzielanym podczas fotosyntezy O₂.
• 1954 Daniel Arnon wykazał, że izolowane chloroplasty są zdolne do wytwarzania ATP.
• 1957 Robert Emerson przeprowadził doświadczenie polegające na pomiarze natężenia fotosyntezy w świetle bliskiej (671 nm) i dalekiej czerwieni (700 nm). Przy jednoczesnym oświetlaniu oboma długościami fal natężenie fotosyntezy było wyższe niż suma natężeń fotosyntezy przy długości 671 nm i 700 nm. Stało się to podstawą do stwierdzenia, że fotosyntezie biorą udział dwa współdziałające układy barwników. Obecność takich układów potwierdziło wykrycie fotoukładu I (PS I, P-700) o maksimum absorpcji przy 700 nm i fotoukładu II (PS II, P-680) o maksimum absorpcji przy 680 nm. Opisane przez Emersona zjawisko znane jest jako efekt Emersona.
• 1946–1953 Melvin Calvin, Andrew Benson i James Bassham badając jednokomórkowe glony – Chlorella i Scenedesmus ustalili związki powstające w fazie ciemnej fotosyntezy i kolejność ich powstawania. Nagroda Nobla w dziedzinie chemii w roku 1961 za odkrycie tzw. cyklu Calvina.
• 1961 Peter Dennis Mitchell wyjaśnił mechanizm syntezy ATP dzięki gradientowi elektrochemicznemu w mitochondriach i chloroplastach. Nagroda Nobla w dziedzinie chemii w roku 1978 za stworzenie chemiosmotycznej teorii Mitchella.
• 1966 Marshall Davidson Hatch i Charles Roger Slack w Australii i Hugo P. Kortschak na Hawajach opisują rośliny, u których tylko 20% znakowanego węgla znajduje się w związkach trójwęglowych, 80% znakowanego izotopu węgla znajduje się w związkach czterowęglowych. Odkrycie prowadziło do opisania szczególnego typu fotosyntezy C₄.
• 1988 Hartmut Michel otrzymał, wraz z Robertem Huberem i Johannem Deisenhoferem, nagrodę Nobla w dziedzinie chemii za wyznaczenie trójwymiarowej struktury centrum reakcji fotosyntezy u bakterii.
• 1992 Rudolph Arthur Marcus otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie chemii za opis działania łańcucha transportu elektronów.

Znaczenie

Dystrybucja organizmów samożywnych na Ziemi.

Fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona istnienie absolutnej większości organizmów żywych na Ziemi. Dzięki reakcjom fotosyntezy możliwa jest przemiana materii nieorganicznej (CO₂) w organiczną stanowiącą źródło energii dla organizmów heterotroficznych.

Jedynym alternatywnym źródłem związków organicznych jest proces chemosyntezy przeprowadzany przez niektóre bakterie. Ilość materii organicznej powstałej w wyniku chemosyntezy jest znikoma. Istnieją jednakże całe ekosystemy wokół hydrotermalnych kominów oceanicznych, w których produkcją związków organicznych zajmują się bakterie chemosyntetyzujące. Jednakże nawet w ekosystemach położonych na dnie oceanów fotosynteza prawdopodobnie zachodzi. Niewielkie ilości światła geotermalnego mogą być wykorzystane w procesie fotosyntezy u bakterii żyjących w otoczeniu kominów hydrotermalnych, przeprowadzających chemosyntezę, jako dodatkowe źródło energii. Pomimo produkcji substancji organicznych głównie na drodze chemosyntezy nawet te odległe od światła słonecznego ekosystemy pozostają zależne od procesu fotosyntezy zachodzącej na powierzchni kontynentów i oceanów. Organizmy tworzące wyższe poziomy troficzne w kominach oceanicznych posiadają hemoglobinę i korzystają z tlenu będącego ubocznym produktem fotosyntezy.

To właśnie uboczny produkt fotosyntezy, tlen, jest niezbędny do życia wszystkich organizmów heterotroficznych z wyjątkiem bakterii beztlenowych. Z drugiej strony, tlen jako pierwiastek reaktywny może prowadzić do niszczenia związków organicznych i być toksyczny dla organizmów, nie tylko bezwzględnych anaerobów, dlatego niemal wszystkie obecnie żyjące na Ziemi organizmy wykształciły mniej lub bardziej skuteczne mechanizmy ochrony przed toksycznym działaniem tlenu. Paradoksalnie istnieją organizmy, które są jednocześnie zdolne do tlenorodnej fotosyntezy i ściśle beztlenowych innych procesów metabolicznych. Tak jest w przypadku niektórych sinic, które mogą anaerobowo wiązać wolny azot wyłącznie w oddzielonych od reszty kolonii heterocystach. Prawdopodobnie jednak we wczesnej historii życia tlen uwalniany przez pierwotne organizmy fotosyntetyzujące oksygenicznie był przyczyną swoistej klęski ekologicznej i wymarcia znacznej części ówczesnych gatunków. Cały obecny w atmosferze Ziemi tlen jest skutkiem fotosyntezy. Proces fotosyntezy wyznacza także poziom CO₂ w atmosferze ziemskiej. Jego obecna zawartość – 0,0333% jest czynnikiem ograniczającym natężenie fotosyntezy wszystkich roślin z wyjątkiem roślin o fotosyntezie typu C₄. Dlatego przy wzrastającej ilości CO₂ w atmosferze ziemskiej należy spodziewać się także wzrostu wydajności procesu fotosyntezy. W wyniku zachodzenia fotosyntezy w okresie roku na Ziemi gromadzone jest 10¹⁰ ton węgla w postaci związków organicznych, co odpowiada energii około 4,2 x 10¹⁷ kJ.

Cała energia zawarta w paliwach kopalnych (np. węgiel, torf, ropa, gaz ziemny) pochodzi z procesu fotosyntezy, który zachodził w roślinach przez miliony lat. Wtórne produkty fotosyntezy jako różnego rodzaju produkty roślinne stanowią źródło pokarmu, drewna, surowców dla przemysłu chemicznego, farmaceutyki i przetwórstwa.

Zobacz też

• chlorooddychanie

Bibliografia

1. Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak, Halina Gabryś: Fizjologia roślin. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14549-8.brak strony w książce
2. Alicja Szweykowska: Fizjologia roślin. Poznań: Wydaw. Naukowe UAM, 1998. ISBN 83-232-0815-8.brak strony w książce
3. Bruce Alberts, Przemysław Wojtaszek, Hanna Kmita: Podstawy biologii komórki. Cz. 1. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14468-8 (cz. 1).{{Cytuj książkę}} Nieprawidłowe/puste pola: "isbn".brak strony w książce
4. Jeremy Mark Berg, John L Tymoczko, Lubert Stryer, Neil D Clarke, Zofia Szweykowska-Kulińska, Artur Jarmołowski, Halina Augustyniak: Biochemia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14379-4.brak strony w książce
5. D Hall, K Rao, Maciej Garstka: Fotosynteza. Warszawa: Wydawnictwa Naukowo-Techniczne, 1999. ISBN 83-204-2405-4.brak strony w książce