Artykuł na medal

Whippomorpha

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Whippomorpha
Waddell, Okada, Hasegawa, 1999[1]
Hipopotamy nilowe w wodzie
Hipopotamy nilowe w wodzie
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ssaki
Podgromada żyworodne
Infragromada łożyskowce
Nadrząd Laurasiatheria
Rząd parzystokopytne
(bez rangi) Cetancodontamorpha
(bez rangi) Whippomorpha
Synonimy

Cetancodonta[2]

Whippomorphaklad ssaków łożyskowych z grupy parzystokopytnych, wyodrębniony w wyniku badań genetycznych i molekularnych wskazujących na bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamami. Obejmuje rząd waleni (Cetacea) oraz rodzinę hipopotamowatych (Hippopotamidae)[3][1], inaczej niż w przypadku tradycyjnej systematyki uznającej walenie i parzystokopytne (gdzie zaliczają się hipopotamowate) za odrębne rzędy. Jednak pewne cechy anatomiczne waleni świadczą o ich pochodzeniu od ssaków lądowych. Dane paleontologiczne wskazywały tutaj na różne grupy ssaków kopytnych, w tym parzystokopytnych bądź mezonychów. Wykorzystanie metod biologii molekularnej pozwoliło odkryć, że pokrewieństwo między wielorybami i hipopotamami jest bliższe, niż między hipopotamowatymi a jakimikolwiek innymi współczesnymi ssakami. Odkrycia te doprowadziły do wyróżnienia nowych taksonów, w tym właśnie Whippomorpha. Do współczesnych jego przedstawicieli należą zębowce (jak delfiny, kaszaloty), fiszbinowce (płetwalowate, walowate, pływacz szary, walenik) i 2 gatunki hipopotamów, do wymarłych zaś m.in. antrapoteria i wiele grup wymarłych waleni, których bazalne formy zaliczane są do parafiletycznej grupy prawaleni.

Kladogram (na podstawie Spaulding, O’Leary, Gatesy, 2009[3])

Tradycyjna systematyka[edytuj | edytuj kod]

Tradycyjna systematyka ssaków wyróżnia w grupie kopytnych[4] jako odrębny rząd walenie, dzielony na podrzędy fiszbinowców[5] i zębowców[6]. Jako trzeci podrząd wymieniane są wymarłe prawalenie nie tworzące kladu[7]. Do fiszbinowców zaliczano rodziny: walowatych, płetwalowatych[5], pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast: delfinowate[6], narwalowate[8], morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate[9] i zyfiowate[10]. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury[7].

Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne, które również dzieli się na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate[11], pekariowate[12] i hipopotamowate. Podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze, do których zaliczają się: kanczylowate[13], piżmowcowate, jeleniowate[14], widłorogowate, żyrafowate[15], wołowate[16] i rodziny wymarłe.

Nowe klady[edytuj | edytuj kod]

Płetwal błękitny z rodziny płetwalowatych to największy znany ssak

Pomimo uznawanej przez półtora wieku monofiletyczności parzystokopytnych[17] sytuację zmieniły kolejne badania. W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych przeczących rozpowszechnionemu poglądowi, jakoby walenie były jedynie krewnymi parzystokopytnych. O ich bliskim pokrewieństwie świadczyły dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne[18]. Wymieniano wśród nich choćby mechanizm erekcji prącia, obecność trzech oskrzeli głównych, ułożenie kości śródstopia[19]. Walenie są stałocieplne, posiadają korę nową, rodzą swoje młode, które następnie karmią mlekiem[7]. Jednak nowe badania opierające się o 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka, wskazało na znacznie bardziej zagnieżdżoną relację. Okazało się, że walenie wykazują znacznie więcej podobieństw w stosunku do bydła domowego, niż do świni czy wielbłąda, ale też że bydło domowe jest bliżej spokrewnione z waleniem niż ze świnią czy wielbłądem. Walenie okazały się nie tylko być jedną z grup parzystokopytnych, ale też bliskimi krewnymi przeżuwaczy. Autorzy zauważyli konieczność uwzględnienia tego faktu w systematyce. Zaproponowali uznać walenie za podrząd parzystokopytnych, ewentualnie podnieść pozostałe podrzędy parzystokopytnych do rangi niezależnych rzędów. W tym samym badaniu oszacowano czas rozejścia się linii świni i krowy na 55–60 milionów lat temu, a rozejście się linii krowy i kanczyla, bliższego bydłu od waleni, na około 45 milionów lat przed naszą erą. Linia waleni musiała rozdzielić się pomiędzy tymi podziałami[18]. Do podobnych wniosków odnośnie lokowania się waleni w obrębie parzystokopytnych doszli Irwin i Árnason w pracy wydanej w tym samym roku, bazując na analizie cytochromu b. Co więcej, wskazali oni na hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni[20]. Dwa lata później Gatesy wraz ze swym zespołem potwierdził i ten wniosek, posiłkując się badaniem genów kodujących kazeinę. Tak więc walenie i hipopotamowate byłyby grupami siostrzanymi, a pozbawione waleni parzystokopytne stanowiłyby takson parafiletyczny. Autorzy nie posunęli się jednak do nadania nowemu kladowi nazwy, określając go w sposób opisowy jako Cetacea/Hippopotamidae[19]. W kolejnym roku pojawiła się nazwa Cetartiodactyla, mająca oznaczać parzystokopytne wraz z waleniami[4], używała jej część uczonych[17], jednak jako równoważna parzystokopytnym nie utrzymała się. Grupę obejmującą hipopotamy i walenie określano mianem Cetacea + Ancodonta (jak określano takson zawierający hipopotamowate)[2]. Późniejsze badania potwierdziły bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamowatymi oraz parafiletyzm parzystokopytnych i świniokształtnych w tradycyjnym rozumieniu[21]. Do podobnych wniosków skłaniają odkrycia paleontologiczne dawnych waleni, wykazujących cechy parzystokopytnych, stojące w sprzeczności do wcześniejszej, konkurencyjnej hipotezy upatrującej przodków waleni wśród Mesonychia[22]. Kość skokowa tychże waleni przypomina swój homolog u parzystokopytnych, a nie mezonychów[17].

Wraz z kolejnymi badaniami systematyka ssaków ulegała zmianom, coraz bardziej uwzględniając filogenezę tej grupy. Biorąc pod uwagę nowo przedstawioną wiedzę, Waddell i współpracownicy zdecydowali się nadać nazwy nowym kladom, czego dokonali w swej publikacji z 1999. Oparli się oni o relacje, które przedstawić można następującym kladogramem[1]:


Tylopoda


Artiofabula

Suidae


Cetruminantia

Ruminantia


Whippomorpha

Cetacea



Hippopotamidae





Widać tam klad tworzony przez walenie i hipopotamowate (zaznaczony barwą lazurową). Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, określili nazwą Whippomorpha. Stanowi ona zlatynizowaną wersję określenia użytego wcześniej nieformalnie w innej pracy, autorstwa Gatesy’ego i współpracowników sprzed trzech lat[1]. Później, w 1999, zespół Gatesy'ego (do którego należał i Waddell) używał formy WHIPPO na określenie macierzy cech[23]. Ponadto klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono na zielono). Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie trzy zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne[1].

Nie wszyscy specjaliści zgodzili się na wyróżnienie Whippomorpha. Do przeciwników Whippomorpha zaliczał się Arnason. Krytykował tę nazwę, gdyż miała mylić się z Hippomorpha. Jego zespół również wymyślił kilka nazw taksonów ssaków i obstawał przy nazwaniu kladu łączącego wieloryby i hipopotamy Cetancodonta, którą to nazwę stworzył w 2000 r. W podobny sposób wyrażał sprzeciw i niechęć w stosunku do innych nazw wysokich taksonów ssaków[21][2].

Systematyka ssaków na wyższym poziomie ustabilizowała się dopiero w pierwszej dekadzie nowego tysiąclecia. Pozycję Whippomorpha na drzewie rodowym ssaków zaprezentowali w swej pracy Asher i Helgen w 2010 (uproszczono)[2].


Metatheria


Eutheria
Placentalia

Atlantogenata




Boreoeutheria


Laurasiatheria

Lipotyphla


Scrotifera

Ferae




Chiroptera


Euungulata

Perissodactyla


Artiodactyla

Tylopoda




Suina




Ruminantia



Whippomorpha












Ewolucja i przedstawiciele[edytuj | edytuj kod]

 Osobny artykuł: Ewolucja waleni.

Parzystokopytne powstały około 60 milionów lat temu[4]. Walenie oddzieliły się od pozostałych parzystokopytnych ok. 45–55 milionów lat temu[18]. Odpowiada to podziałowi Whippomorpha na Cetaceamorpha oraz Hippopotamidamorpha[3]. Pochodząc jednak od zwierząt bliskich hipopotamowi, mogły posiadać już wiele adaptacji do wodnego trybu życia na długo przed tym podziałem. Nie tylko walenie, ale też hipopotamy wokalizują pod wodą[19]. Walenie musiały jednak rozwinąć wiele innych przystosowań, utracić cechy typowe dla ssaków, takie jak owłosienie ciała czy małżowina uszna. Ciało nabrało bardziej opływowego kształtu. W kończynach przednich nie widać palców, kończyny tylne uległy uwstecznieniu, wraz z miednicą. Jej szczątkowe kości nie łączą się z resztą szkieletu i obserwuje się je u współczesnych fiszbinowców i niektórych samców zębowców, gdzie odgrywają rolę wsparcia dla prącia. Ogon również przekształcił się w płetwę, a niektóre taksony rozwinęły również płetwę grzbietową[7].

Walenie[edytuj | edytuj kod]

W grupie waleni wyróżnia się prawalenie, zębowce i fiszbinowce[7], choć niektóre ujęcia, jak np. Spaulding i współpracowników, proponują dla waleni definicję butlonos zwyczajny + wal grenlandzki, nie obejmuje ona prawaleni[3].

Indohyus należał wedle Thewissena et al. do grupy siostrzanej waleni[24]

Najbardziej prymitywnymi przedstawicielami Cetaceamorpha były zwierzęta takie jak Helohyus czy Diacodexis[3] (Helohyidae również zaliczano do świniokształtnych w nadrodzinie Dichobunoidea, z której przeniesiono je do Anthracotherioidea, przy braku zgody części autorów[25]). Wykształciły one pewne cechy ucha niespotykane u innych parzystokopytnych[26]. Bliższy współczesnym waleniom był Indohyus[3], należący wedle starszych poglądów do Helohyidae[27], a wedle nowszych do Raoellidae. Jak zauważył Thewissen z zespołem, zwierzę to wykształciło już struktury przypominające te spotykane u waleni, a różniące się od właściwych dla innych parzystokopytnych. Przykład stanowi budowa ucha, zębów, badania izotopowe potwierdzają, iż ssak ten żywił się w wodzie. Raoellidae bywają uznawane za grupę siostrzaną waleni[24] (w szerszym rozumieniu, nie według Spaulding i in.[3]).

Pakicetus należy do najpierwotniejszych prawaleni[28]

Jako kolejną najbardziej pierwotną linię praca Spaulding i in. wskazuje Ambulocetus[3], jednak starsze odeń są Pakicetidae. Żyły już 50 milionów lat temu na równinach zalewowych[28] i w rzekach[7] Azji Południowo-Wschodniej. Thewissen i Willimas uznają je za najpierwotniejszą grupę waleni. Zaliczają do niej najstarszego z nich Ichthyolestes[28] (tak pierwotny, że wzięto go niegdyś za mezonycha[7]), Pakicetus i Nalacetus (niekiedy zalicza się tu też Himalayacetus)[28]. Osiągały rozmiary lisa-wilka. Ich oczy leżały na szczycie czaszki. Zęby sugerowały spożywanie twardego pokarmu mięsnego[29]. Prawdopodobnie żywiły się rybami[28].

Ambulocet mógł polować na ryby z ukrycia jak dzisiejsze krokodyle[29]

Wedle cytowanej już pracy Thewissena i Willimasa[28], jak też Thewissena i Bajpaia kolejną grupę po pakicetydach stanowią Ambulocetidae, trochę od tamtych młodsze, licząc około 49 milionów lat[29], które zamieszkiwały zatoki i estuaria Oceanu Tetydy, gdzie prowadziły ziemno-wodny tryb życia. Ich szczątki znaleziono w dzisiejszym Pakistanie[28]. To najpierwotniejsze morskie walenie[28]. Były większe od Pakicetidae, osiągając rozmiary uchatki. Cechowały się dużą głową, umięśnionym ciałem i długim ogonem, kończyny były ogólnie krótkie, ale stopy wydłużone. Thewissen i Bajpai porównują ambuloceta do krokodyla, widzą go jako zwierzę polujące z zaskoczenia w wodzie na ryby[29], prawdopodobnie w przybrzeżnych siedliskach o bogatej roślinności, zamieszkiwanych przez liczne mięczaki[28]. Do Ambulocetidae zalicza się rodzaje: Ambulocetus, Gandakasia i Himalayacetus[7].

Kolejną rodziną są Remingtonocetidae o smukłym pysku. Zamieszkiwały płytkie morza. Ich skamieliny znajdywano w Pakistanie i Indiach[28]. Zasiedlały siedliska przybrzeżne[29], chociaż były coraz lepiej przystosowane do wodnego trybu życia. Miały smukłą czaszkę o rozwiniętych zatokach[7]. Cechowały się bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie uchem (lepiej słyszały pod wodą) oraz zębami[29], posiadającymi jednak jeszcze sporo cech pierwotnych. Cztery kręgi krzyżowe zrastały się w kość krzyżową, dającą silne oparcie dla tylnych łap[7]. Redukcja tylnych łap postąpiła do przodu w porównaniu z Pakicetidae czy też Ambulocetidae[29]. Długi, silny ogon[29] był spłaszczony grzbietowo-brzusznie[7]. Rozmiary miały rozmaite, nie odbiegające od waleni wcześniejszych grup. Wymienia się tutaj Kutchicetus i Andrewsiphius, niekiedy łączone są w podrodzinę Andrewsiphiinae[7][29], a także Attockicetus, Dalanistes i Remingtonocetus[7].

Maiacetus, szkielet dorosłego i domniemanego płodu (zaznaczony na niebiesko). Charakterystyczne ułożenie płodu, a także redukcja długości tylnej kończyny matki

Współczesne wobec Remingtonocetidae[28] (żyły 48-35 milionów lat temu[30]), ale lepiej przystosowane do w pełni wodnego środowiska były Protocetidae[28]. Wedle Pyensona prawdopodobnie zasiedlały głównie przybrzeżne laguny i wody oblewające archipelagi[30], ale też otwarte morza. Szczątki ich znajdywano na południu Azji, w Afryce i w Ameryce Północnej. Zachowały jeszcze tylne łapy. Jest to duża i zróżnicowana grupa[28], a ich monofiletyzm jest obecnie kwestionowany[31]. Hong-Yan i Xi-Jun dzielą je na podrodzinę Georgiacetinae, w której umieszczają 8 rodzajów, monotypową Makaracetinae oraz Protocetinae z 10 rodzajami, w tym Maiacetus[7], znanym ze znaleziska prawdopodobnie ciężarnej samicy[32]. Cechowały się bocznie ustawionymi jak u dzisiejszych delfinów oczodołami[33]. Przewód słuchowy zewnętrzny nie zdążył jeszcze zaniknąć, a zatoki rozrosnąć do wielkości obserwowanej u dzisiejszych waleni[34]. Ślimak łączył w sobie zaawansowane cechy waleni i bazalne cechy lądowych parzystokopytnych[31]. Duże różnice w uzębieniu świadczą o zróżnicowaniu w sposobach pobierania pokarmu[33]. Niektóre Protocetidae miały krótkie, szerokie przednie i tylne łapy, które prawdopodobnie służyły im do pływania, ale też zapewniały powolne i niezgrabne przemieszczanie się na lądzie[29].

Bazylozaur miał wężowate ciało, przystosowane do życia na pełnym morzu

Dorudontidae i bazylozaury żyły w środkowym i późnym eocenie[28]. Bazylozaury pod koniec tej epoki były już rozpowszechnione na całym świecie. Osiągały od 5 do 18 m długości[30] (niektóre źródła podają do 20 m[29]). Dostosowały się już w całości do pełnomorskiego życia[28]. Żywiły się zapewne rybami, a niektóre prawdopodobnie pożerały inne walenie[30]. Obie grupy cechowały się opływowym (u bazylozaurów wężowatym, u dorudontynów raczej delfinowatym) kształtem ciała, niedługą szyją, kończynami przednimi przekształconymi w płetwy, a tylnymi silnie zredukowanymi[29]. Zwierzęta te były przystosowane do słyszenia niskich dźwięków, ich ucho wewnętrzne z długim kanałem ślimaka o dużym okienku i większą liczbą jego zakrętów przypomina spotykane u fiszbinowców[35].

Kiedyś bazylozaurydy, do których zaliczano Dorudontidae jako Dorudontinae, uznawano za grupę siostrzaną kladu koronnego. Rodzinę Basilosauridae dzielono na trzy podrodziny: Basilosaurinae, Dorudontinae i Stromeriinae[7], przy czym tę ostatnią kwestionowano[33]. Wedle Thewissena, podnoszącego Dorudontinae do rangi odrębnej rodziny[29][28], wśród Dorudontidae szukać należy zwierzęcia będącego grupą siostrzaną kladu koronnego waleni[28]. Nowszy pogląd widzi w bazylozaurydach przodka fiszbinowców, jako grupę siostrzaną kladu koronnego podaje bazylozauryda Cynthiacethus[36].

Prawalenie nie przetrwały do czasów współczesnych, żyły głównie w eocenie, miały jeszcze dużo cech prymitywnych[7].

34–32 miliony lat temu rozdzieliły się linie zębowców i fiszbinowców[21], tworzące razem grupę Neoceti. Ewolucję fiszbinowców autorzy opisu najpierwotniejszego z nich, Mystacodon, obrazują następującym kladogramem[36] (uproszczono):


Cynthiacetus


Neoceti

Odontoceti


Mysticeti

Mystacodon





Janjucetus, Mammalodon



Chonocetus, Aetiocetus





Lianocetus


Chaeomysticeti

Micromysticetus, Eomysticetus, Yamatocetus


grupa koronna Mysticeti

Morenocetus, Balaena, Eubalaena





Cetotherium




Piscobalaena



Caperea, Miocaperea, Herpetocetus






Diorocetus




Aglaocetus, Parietobalaena




Pelocetus



Eschrichtius, Megaptera, Balaenoptera












Samiec długopłetwca (humbaka) wyskakujący z wody

Marx i Fordyce dzielą ewolucję fiszbinowców na trzy fazy, powstanie grupy sytuując 38 milionów lat temu. Pierwsza z nich, 36–30 milionów lat temu, obejmuje gwałtowną radiację adaptacyjną. Była to najszybsza faza ewolucji fiszbinowców. Druga, trwająca 30–23 milionów lat temu – przyniosła powstanie fiszbinów, utratę zębów i w konsekwencji wykształcenie specyficznego sposobu odżywiania się poprzez filtrację[37]. Fiszbinowce mające fiszbiny tworzą grupę Chaeomysticeti[36]. W końcu zaś przed 3–4 milionami lat różnorodność tych zwierząt spadła na skutek zmian klimatycznych[37]. Prawdopodobnie te same zmiany klimatu spowodowały niezależne powstanie gigantyzmu w kilku liniach ewolucyjnych fiszbinowców[38].

Orka oceaniczna poluje także na inne walenie

Filogenezę zębowców przedstawia z kolei następujący kladogram autorstwa Churchill i in., autorów opisu Echovenator[39] (uproszczono):


Zygorhiza




Balaenomorpha





Archaeodelphis




Xenophorus




Albertocetus



Coltylocara, Echovenator







Microcetus




Agorophius




Sinocetus




Patriocetus




Prosqualodon





Waipatia



Otekaikea, Papahu





Squalodon




Squaloziphius




Physeteroidea





Ziphiidae




Platanistoidea



Xiphiacetus






Lipotidae




Kentriodon




Deplhinoidea



Inioidea

















Istotną różnicą między zębowcami a fiszbinowcami jest wykorzystywanie przez te pierwsze ultradźwięków. Wykształcenie tej cechy zajść musiało nie wcześniej niż u Neoceti[31]. Najstarszym znanym przedstawicielem zębowców jest Simocetus, zamieszkujący tereny dzisiejszego Oregonu 32 miliony lat temu, on jeszcze prawdopodobnie nie posiadał tej zdolności[30]. Natomiast ultradźwięków używał już Echovenator, a także ostatni wspólny przodek i dzisiejszych delfinów[39]. W późnym oligocenie i miocenie żyły Squalodontidae, określane po angielsku "delfinami rekinozębnymi". Systematyka łączy je w jedną nadrodzinę z suzowatymi[40]. Linia kaszalotów zwiększała rozmiary ciała. Współczesny kaszalot spermacetowy jest największym zębowcem, jaki kiedykolwiek istniał, a wiąże się to z jego polowaniami na odpowiednio wielkie głowonogi. Natomiast orka oceaniczna przystosowała się do polowań na inne walenie. Delfiny z rodzaju Tonin przystosowały się do przybrzeżnych środowisk półkuli południowej, podobnie jak morświn[30].

Hipopotamowate[edytuj | edytuj kod]

Z kolei linia hipopotamów reprezentowana jest w zapisie kopalnym od środkowego miocenu. Najstarsze znaleziska pochodzą z Kenii. Wskazuje to na pewien problem: mianowicie pomiędzy rozdzieleniem się linii hipopotamów i waleni a śladem tej pierwszej linii w zapisie kopalnym znajduje się luka obejmująca jakieś 40 milionów lat, dlatego powraca ciągle pogląd o pokrewieństwie hipopotamów i świniokształtnych, wspierany przez pewne podobieństwa anatomiczne. Praca Boisserie i współpracowników z 2005 prezentuje następujący kladogram obrazujący miejsce hipopotamów wśród kopytnych i ich ewolucję[17] (uproszczono, rodzinę hipopotamowatych zaznaczono barwą lawendową):


Ruminantia




Cebochoerus





Archaeotherium




Tayassuidae



Xenohyus, Suidae






Archaeoceti


Antracotheria

Siamotherium




Anthracokeryx, Microbunodon




Anthracotherium




Brachyodus




Elomeryx




Merycopotamus




Libycosaurus


Hippopotamidae

Kenyapotamus




Hippopotamus



Hexaprotodon



Archaeopotamus, Choeropsis, Saotherium














Widoczne na kladogramie antrakoteria powstały prawdopodobnie w środkowym eocenie w Azji Południowo-Wschodniej. Wyewoluowały prawdopodobnie z Helohyidae. W zapisie kopalnym po raz pierwszy pojawiają się w osadach sprzed 41 milionów lat z Birmy. Następnie rozprzestrzeniły się szeroko, w późnym eocenie dotarły na Afryki, gdzie żyły jeszcze 10 milionów lat temu (Libycosaurus z Ugandy o ziemno-wodnym trybie życia). Były obecne również na kontynencie amerykańskim. Występowały obficie w późnym miocenie. Przetrwały aż do 2,5 miliona lat temu. Ostatnie znaleziska ponownie pochodzą z Azji. Mioceńskie antrakoteria mogły dać początek hipopotamowatym[41], a wspomniany Libycosaurus mógł stanowić grupę siostrzaną hipopotamowatych, co sytuuje tę rodzinę wśród zaawansowanych ewolucyjnie antrakoteriów[17].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. a b c d e Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals.. „Systematic Biology”. 48 (1), s. 1–5, 1999. Society of Systematic Biologists. ISSN 1076-836X (ang.). 
  2. a b c d Robert J Asher & Kristofer M Helgen. Nomenclature and placental mammal phylogeny. „BMC Evolutionary Biology”. 10, s. 102, 2010 (ang.). 
  3. a b c d e f g h Michelle Spaulding, Maureen A. O’Leary, John Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. „PLoS One”. 4 (9), 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062 (ang.). 
  4. a b c Claudine Montgelard, FranCois M. Catzejfis & Emmanuel Douzery. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. „Molecular Biology and Evolution”. 14, s. 550–559, 1997 (ang.). 
  5. a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 186.
  6. a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 187.
  7. a b c d e f g h i j k l m n o p publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Gao Hong-Yan, Ni Xi-Jun. Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls. „Vertebrata PalAsiatica”. 53 (2), s. 153–176, 2015 (ang.). 
  8. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 189.
  9. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 190.
  10. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 191.
  11. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 167.
  12. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 168.
  13. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 169.
  14. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 171.
  15. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 176.
  16. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 177.
  17. a b c d e Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau, Michel Brunet. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. „Proc Natl Acad Sci USA”. 102, s. 1537–1541, 2005. DOI: 10.1073/pnas.0409518102 (ang.). 
  18. a b c Dan Graur & Desmond G. Higgins. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla.. „Molecular Biology and Evolution”. 11, s. 357–364, 1994 (ang.). 
  19. a b c John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin & Peter Arctander. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. „Molecular Biology and Evolution”. 13, s. 954–963, 1996 (ang.). 
  20. David M. Irwin, Úlfur Árnason. Cytochrome b gene of marine mammals: Phylogeny and evolution. „Journal of Mammalian Evolution”. 2, s. 37–55, 1994. Springer Link. DOI: 10.1007/BF01464349 (ang.). 
  21. a b c Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Bjo¨rn Ursing, Axel Janke. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates. „Journal of Molecular Evolution”. 50, s. 569–578, 2000. researchgate. DOI: 10.1007/s002390010060 (ang.). 
  22. Gingerich PD, Haq Mu, Zalmout IS, Khan IH, Malkani MS. Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. „Science”. 293(5538), s. 2239-42, 2001. DOI: 10.1126/science.1063902 (ang.). 
  23. John Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell, Michael Stanhope. Stability of cladistic relationships between Cetacea and higher-level artiodactyl taxa. „Systematic Biology”. 48, s. 6-20, 1999. Society of Systematic Biologists. DOI: 10.1080/106351599260409 (ang.). 
  24. a b J.G.M. Thewissen, Cooper, Lisa Noelle, Clementz, Mark T., Bajpai, Sunil i inni. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. „Nature”. 450 (7173), s. 1190–1194, 2007. DOI: 10.1038/nature06343. PMID: 18097400. Bibcode2007Natur.450.1190T. 
  25. I. A. Vislobokova. Artiodactyls from the Middle Eocene of Khaichin-Ula II, Mongolia. „Paleontological Journal”. 38, s. 90–96, 2004. researchgate (ang.). 
  26. Margery C. Coombs & Walter P. Coombs, Jr. Anatomy of the Ear Region of Four Eocene Artiodactyls: Gobiohyus, ?Helohyus, Diacodexis and Homacodon. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 2, s. 219-236, 1982. researchgate. DOI: 10.1080/02724634.1982.10011931 (ang.). 
  27. PD Gingerich, DE Russell, D Sigogneau-Russell. Chorlakkia hassani, a new middle Eocene dichobunid (Mammalia, Artiodactyla) from the Kuldana Formation of Kohat (Pakistan). „Contributions from The Museum of Paleontology The University of Michigan”. 25, s. 117-124, 1979 (ang.). 
  28. a b c d e f g h i j k l m n o p q J.G.M. Thewissen, Williams, E. M. The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 2002. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. 
  29. a b c d e f g h i j k l m publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai. Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution. „BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001. DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. 
  30. a b c d e f Nicholas D. Pyenson. The Ecological Rise of Whales Chronicled by the Fossil Record. „Current Biology”. 27, s. R558–R564, 2017. Elsevier (ang.). 
  31. a b c Mickaël J. Mourlam & Maeva J. Orliac. Infrasonic and Ultrasonic Hearing Evolved after the Emergence of Modern Whales. „Current Biology”. 27, s. 1776–1781, 2017. DOI: 10.1016/j.cub.2017.04.061 (ang.). 
  32. JGM Thewissen, WA McLellan: Maiacetus: displaced fetus or last meal? (ang.). PLoS ONE, 2009. [dostęp 2017-12-20].
  33. a b c R E Fordyce, Barnes, L G. The Evolutionary History of Whales and Dolphins. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 22 (1), s. 419–455, 1994. DOI: 10.1146/annurev.ea.22.050194.002223. Bibcode1994AREPS..22..419F. 
  34. Sirpa Nummela, J.G.M. Thewissen, Sunil Bajpai, S. T. Hussain i inni. Eocene evolution of whale hearing. „Nature”. 430 (7001), s. 776–778, 2004. DOI: 10.1038/nature02720. PMID: 15306808. Bibcode2004Natur.430..776N. 
  35. Eric G Ekdale & Rachel A Racicot. Anatomical evidence for low frequency sensitivity in an archaeocete whale: comparison of the inner ear of Zygorhiza kochii with that of crown Mysticeti. „Journal of anatomy”. 226(1), s. 22–39, 2015. DOI: 10.1111/joa.12253 (ang.). 
  36. a b c Olivier Lambert, Manuel Martínez-Cáceres, Giovanni Bianucci, Claudio Di Celma, Rodolfo Salas-Gismondi, Etienne Steurbaut, Mario Urbina, Christian de Muizon. Earliest mysticete from the Late Eocene of Peru sheds new light on the origin of baleen whales. „Current Biology”. 27 (10), s. 1535–1541, 2017. DOI: 10.1016/j.cub.2017.04.026 (ang.). 
  37. a b Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać Felix G. Marx, R. Ewan Fordyce, Baleen boom and bust: a synthesis of mysticete phylogeny, diversity and disparity, „Royal Society Open Science”, 2 (4), 2015, s. 140434, DOI10.1098/rsos.140434 (ang.).
  38. Graham J. Slater, Jeremy A. Goldbogen, Nicholas D. Pyenson, Independent evolution of baleen whale gigantism linked to Plio-Pleistocene ocean dynamics, „Proceedings of the Royal Society B”, 284 (1855), 2017, s. 20170546, DOI10.1098/rspb.2017.0546 (ang.).
  39. a b Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać Morgan Churchill i inni, The Origin of High-Frequency Hearing in Whales, „Current Biology”, 26 (16), 2016, s. 2144–2149, DOI10.1016/j.cub.2016.06.004, PMID27498568.
  40. NK Symeonidis, E Kazár, SJ Roussiakis. Shark-toothed dolphin remains (Mammalia, Cetacea, Squalodontidae) from the Early Miocene of Greece. „Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. Serie A für Mineralogie und Petrographie, Geologie und Paläontologie, Anthropologie und Prähistorie”, s. 307-331, 2003 (ang.). 
  41. Lihoreau, Fabrice. 23 marca 8763.pdf Anthracothere dental anatomy reveals a late Miocene Chado-Libyan bioprovince. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 103, s. 8763–7, 2006. DOI: 10.1073/pnas.0603126103. PMID: 16723392. Bibcode2006PNAS..103.8763L (ang.). 

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]