Fiszbinowce

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Fiszbinowce
Mysticeti[1]
Flower, 1864
Okres istnienia: późny eocen–dziś
długopłetwiec oceaniczny
długopłetwiec oceaniczny
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ssaki
Podgromada żyworodne
Infragromada łożyskowce
Nadrząd Cetartiodactyla
Rząd walenie[2]
Podrząd fiszbinowce[2]
Rodziny
  • Balaenidae
  • Balaenopteridae
  • Eschrichtiidae
  • Neobalaenidae
  • †Cetotheriidae
  • †Janjucetidae

Fiszbinowce (Mysticeti) – klad ssaków, waleni w randze podrzędu[2], infrarzędu bądź parworzędu. Obejmuje szeroko rozprzestrzenione i zróżnicowane mięsożerne ssaki morskie. Zaliczają się doń rodziny walowatych, płetwalowatych, Cetotheriidae i pływaczowatych. Obecnie wyróżnia się 15 gatunków. Uważano niegdyś, że walenie wyewoluowały z Mesonychidae, lecz dowody molekularne wskazują na ich bliskie pokrewieństwo z parzystokopytnymi. Fiszbinowce oddzieliły się od zębowców około 34 milionów lat temu.

Fiszbinowce różnią się wielkością, osiągając od 6 m długości i 3000 kg w przypadku walenika małego do 34 m długości i 190 ton płetwala błękitnego, będącego największym znanym zwierzęciem żyjącym na Ziemi. Występuje dymorfizm płciowy. Ciało może być lub mieć duże rozmiary, co zależy od sposobu odżywiania się. Kończyny uległy modyfikacji, przekształcając się w płetwy. Choć nie tak giętkie i zwinne jak płetwonogie, fiszbinowce potrafią bardzo szybko pływać, nawet do 37 km/h. Wykorzystują fiszbiny do odfiltrowywania pokarmu z wody (lunge-feeding, gulp-feeding). Ich kręgi szyjne połączyły się, uniemożliwiając ruchy głowy. Niektóre gatunki dobrze zaadaptowały się do nurkowania na znaczne głębokości. Posiadają warstwę tłuszczu pod skórą, co pozwala im utrzymywać ciepło w zimnej wodzie.

Choć szeroko rozprzestrzenione, fiszbinowce w przypadku większości gatunków preferują chłodniejsze wody w okolicach biegunów północnego i południowego. Pływacz szary wyspecjalizował się w żerowaniu na zamieszkujących dno morskie mięczakach. Płetwalowate specjalizują się w odfiltrowywaniu planktonu (lunge-feeding), cechują się opływowym kształtem ciała, redukującym opór podczas przyśpieszania. Walowate stosują inną metodę, gulp-feed – wykorzystują swą wielką głowę do zaczerpnięcia znacznych ilości powietrza i odsiewania wolno poruszającej się zdobyczy. Samce zazwyczaj kojarzą się z więcej niż jedną samicą (są poligyniczne). Stopień poligynii zależy od gatunku. Samce osiągają sukces reprodukcyjny poprzez różne strategie od rytualnych popisów ze śpiewaniem bądź zachowaniem typu lek. Młode zazwyczaj rodzą się na wiosnę bądź latem, cała odpowiedzialność za nie spoczywa na matce, głodującej przez względnie długi czas migracji, zależnie od gatunku. Fiszbinowce wydają liczne odgłosy, niekiedy całe pieśni, jak u humbaków.

Mięso, tłuszcz, fiszbiny i olej z wielorybów były tradycyjnie wykorzystywane przez rdzenną ludność Arktyki. Niegdyś nieubłaganie zabijane dla potrzeb przemysłu pożądającego wymienionych produktów, obecnie walenie chronione są prawem międzynarodowym. Jednak waleń biskajski jest przez IUCN uznawany za za zagrożony wyginięciem. Poza polowaniami fiszbinowcom zagrażają zatrucie mórz i zakwaszenie wód. Spekuluje się też, że ludzkie sonary sprowadzają je na mielizny. Rzadko trzyma się je w niewoli, podejmowano takie próby tylko z młodymi lub przedstawicielami mniejszych gatunków.

Systematyka[edytuj]

Fiszbinowce są waleniami, tworzą podrząd[2] bądź parworząd Mysticeti. Obejmuje on 4 współcześnie istniejące rodziny: walowate, płetwalowate, walenikowate i pływaczowate. Walowate wyróżniają się powiększoną głową i grubą warstwą wielorybiego tłuszczu[3][4]. Płetwalowate i pływaczowate mają generalnie płaską głowę, długie fałdy gardła, przybrały bardziej od walowatych opływowy kształt ciała. Rodzina pletwalowatych reprezentowana jest przez największych przedstawicieli fiszbinowcow[5].

Obecnie walenie i parzystokopytne klasyfikuje się niekiedy w rzędzie Cetartiodactyla, niekiedy nazywanym Artiodactyla (parzystokopytne, jako że grupa waleni leży głęboko wśród parzystokopytnych). Najbliższymi żyjącymi krewnymi fiszbinowców są zębowce, a następnie hipopotam nilowy i hipopotamek karłowaty. Zwierzęta te łączy się w podrząd Whippomorpha[6].

Klasyfikacja[edytuj]

Mysticeti






Caperea

Caperea marginata Caperea marginata 3 flipped.jpg




........
Escrichtius

Eschrichtius robustus Eschrichtius robustus NOAA.jpg



Balaenoptera

Balaenoptera physalus Rorcual común (Balaenoptera physalus) flipped.jpg




Megaptera

Megaptera novaeangliae Megaptera novaeangliae NOAA.jpg




Rorqualus

Balaenoptera brydei



Balaenoptera edeni Balaenoptera edeni.jpg



Balaenoptera omurai



Balaenoptera borealis Balaenoptera borealis.jpg



Balaenoptera musculus Balaenoptera musculus NOAA.jpg



Pterobalaena

Balaenoptera acutorostrata Balaenoptera acutorostrata NOAA.jpg



Balaenoptera bonaerensis Rorcual austral 3 flipped.jpg











Eubalaena

Eubalaena glacialis Eubalaena glacialis NOAA.jpg




Eubalaena australis Eubalaena australis3 flipped.jpg



Eubalaena japonica





Balaena

Balaena mysticetus Balaena mysticetus NOAA.jpg






Kladogram pokazuje pokrewieństwo filogenetyczne pomiędzy współczesnymi fiszbinowcami wedle prac Hassanin & Ropiquet, et al[7], Sasaki & Nikaido, et al[8] i Rosenbaum & Brownell, Jr., et al[9].

Walowate (Balaenidae) obejmują dwa rodzaje: waleń (Eubalaena) i wal (Balaena), obejmujący pojedynczy gatunek wal grenlandzki, B. mysticetus). Niegdyś uznawano rodzinę za monotypową, nim badania przeprowadzone w pierwszej dekadzie XX wieku pokazały, że wal i waleń są morfologicznie (odmienny kształt czaszki) i filogenetycznie odrębne. Zgodnie z badaniem autorstwa H. C. Rosenbauma z American Museum of Natural History i współpracowników waleń japoński (E. japonica) i waleń południowy (E. australis) są z sobą wzajemnie bliżej spokrewnione, niż waleniem biskajskim (E. glacialis)[9].

Płetwalowate składają się z dwóch rodzajów: płetwala (Balaenoptera) i długopłetwca (Megaptera), obejmujących w sumie 9 następujących gatunków: płetwal zwyczajny (B. physalus), płetwal czerniakowy (B. borealis), płetwal Bryde'a (B. brydei, niewymieniany przez Polskie Nazewnictwo ssaków świata[2]), płetwal tropikalny (B. edeni), płetwal błękitny (B. musculus), płetwal karłowaty (B. acutorostrata), płetwal antarktyczny (B. bonaerensis), płetwal skryty (B. omurai) oraz długopłetwiec oceaniczny (M. novaeangliae). W 2012 w przeglądzie taksonomii waleni Alexandre'a Hassanina z Muséum National d'Histoire Naturelle i współpracowników zasugerowano na podstawie kryteriów filogenetycznych wyróżnienie czterech rodzajów współczesnych płetwalowatych. Rekomendowano pozostawienie rodzaju płetwal dla płetwala zwyczajnego i przeniesienie płetwali karłowatego i antarktycznego z Balaenoptera do Pterobalaena, natomiast do Rorqualus płetwala czerniakowego, Bryde'a, tropikalnego, błękitnego i skrytego[7].

Cetotheriidae reprezentuje współcześnie pojedynczy gatunek walenik mały (Caperea marginata). Pierwsze opisy datują się na lata czterdzieste XIX wieku na podstawie kości i fiszbin przywodzących na myśl mniejszą wersję walenika małego, której nazwano nazwę Balaena marginata. W 1864 dzięki czaszce innego okazu odkryto rodzaj Caperea. 6 lat później walenik mały został sklasyfikowany w rodzinie Neobalaenidae[10]. Walenik mały genetycznie bardziej przypomina płetwalowate i pływaczowate, niż walowate, z którymi łączy je podobna nazwa anglojęzyczna (pygmy right whales i right whales)[11]. Badanie opublikowane w 2012, bazujące na budowie kości, przeniosło walenika małego z rodziny Neobalaenidae do Cetotheriidae, uznając go za żywą skamieniałość. Obniżono także status Neobalaenidae do rangi podrodziny Neobalaeninae[12]. Jednak Polskie Nazewnictwo ssaków świata stosuje dalej Neobalaenidae, stosując polskojęzyczną nazwę walenikowate[2].

Pływaczowate (Eschrichtiidae) również mają jednego żyjącego współcześnie członka: pływacza szarego (Eschrichtius robustus). Żyją 2 populacje: jedna w Morzu Ochockim i w MorzuJapońskim, druga w Morzu Śródziemnym[13] i Wschodnim Atlantyku[14]. Zauważa się pomiędzy nimi różnice genetyczne i fizjologiczne[15]. Jednakże to tradycyjne stanowisko podważają badania DNA, takie jak wykonane przez zespół pod kierunkiem Takeshiego Sasakiego z Tokyo Institute of Technology[8]. Wskazały one pewne płetwalowate, jak humbak czy płetwal zwyczajny, jako na bliżej spokrewnione z pływaczem szarym, niż z pewnymi innymi płetwalowatymi, jak płetwal karłowaty[16].

Etymologia[edytuj]

Nazwa naukowa "Mysticeti"[17] ewidentnie pochodzi od błędu w tłumaczeniu wczesnej kopii arystotelesowskiej Historia Animalium napisanej w starożytnej grece, gdzie ὁ μῦς τὸ κῆτος (ho mus to kētos, "mysz, wieloryb tak zwany") zostało błędnie przetłumaczone jako ὁ μυστικῆτος (ο mustikētos)[18], co D. W. Rice z Society for Marine Mammalogy w swej pracy z 1998 podsumował jako ironiczne odniesienie do wielkiego rozmiaru tych zwierząt[19]. Alternatywna nazwa "Mystacoceti" również pochodzi z greki, od μύσταξ "wąs" + κῆτος, "wieloryb"). Choć w oczywisty sposób właściwsza i okazjonalnie używana w przeszłości, została wyparta przez "Mysticeti" jako młodszy synonim[19].

Anglojęzyczna nazwa zwyczajowa baleen whales odwołuje się do obecności fiszbin, wykorzystywanych przez te zwierzęta do odcedzania planktonu i innych drobnych organizmów z wody. Sam angielski termin "baleen" (z średnioangielskiego baleyn, ballayne, ballien, bellane, etc.) stanowi archaiczne słowo oznaczające wieloryba, pochodzące z łaciny od balæna[20]. Również po polsku stosuje się zwyczajową nazwę fiszbinowce[2].

Różnice pomiędzy rodzinami[edytuj]

Fiszbinowce wykazują znaczne różnice w rozmiarze i sylwetce. Odmienności biorą się z różnic w odżywianiu się. Kolorami zaznaczono następujące walenie: płetwal błękitny, płetwal zwyczajny, wal grenlandzki, waleń, długopłetwiec oceaniczny, pływacz szary, płetwal czerniakowy

Płetwalowate wykorzystują fałdy gardła do zwiększenia objętości jamy ustnej, co pozwala im efektywniej pobierać pokarm. Muszą one w tym celu wytworzyć ciśnienie. Taka metoda odżywiania się nazywana jest lunge-feeding. Polega na tym, że wieloryb uderza w ławicę małych ryb z wielką prędkością. Płetwalowate ogólnie są opływowe, co redukuje opór wody[21].

Walowate wykorzystują swoją wielką głowę, zdobywając pożywienie w efektywny sposób i inaczej niż płetwalowate. Taki sposób żerowania pozwala im na osiągnięcie olbrzymich rozmiarów i masywnej budowy, bez konieczności zachowania opływowego kształtu ciała. Mają nagniotki, nie występujące u innych waleni. Wyjątek stanowi wal grenlandzki[22]. Płetwalowate charakteryzuje wyższy odsetek tkanki mięśniowej i tendencję do mniejszej od wody wyporności, natomiast walowate cechują się wyższym odsetkiem tkanki tłuszczowej i większą wypornością[23]. Pływacza szarego łatwo odróżnić od innych współczesnych waleni po deszczowoszarej barwie, grzebieniu grzbietowym i szarobiałych bliznach po pasożytach. Jak u płetwalowatych, fałdy gardła zwiększają pojemność jamy ustnej, co pozwala zwierzęciu na filtrowanie większych objętości wody za jednym zamachem. Pływacz szary żywi się u dna morskiego, przeczesując piasek w poszukiwaniu pokarmu. Zazwyczaj układa się na boku i zagarnia osad do swych ust, odfiltrowując organizmy bentosowe, jak obunogi, co pozostawia rzucające się w oczy znaczenie na jego głowie[24]. Walenika małego łatwo pomylić z płetwalem karłowatym bądź płetwalem antarktycznym, gatunkami o podobnych cechach. Mają one niewielkie rozmiary, fałdy w gardle, ciemnoszary grzbiet, jasnoszarą brzuszną stronę ciała i jaśniejsze paski w okolicy oczu[22].

Przedstawiciele[edytuj]

Lista fiszbinowców (krzyżykiem oznaczono taksony wymarłe).

Fiszbinowce obejmują następujące współczesne gatunki, wedle klasyfikacji PAN[2]:

  • Podrząd fiszbinowce
    • Rodzina walowate
      • wal
        • wal grenlandzki
      • waleń
        • waleń biskajski
        • waleń południowy
        • waleń japoński
    • Rodzina płetwalowate
      • płetwal
        • płetwal karłowaty
        • płetwal antarktyczny
        • płetwal czerniakowy
        • płetwal tropikalny
        • płetwal błękitny
        • płetwal skryty
        • płetwal zwyczajny
      • długopłetwiec
        • długopłetwiec oceaniczny
    • Rodzina pływaczowate
      • pływacz
        • pływacz szary
    • Rodzina walenikowate
      • walenik
        • walenik mały

Ewolucja[edytuj]

 Osobny artykuł: Ewolucja waleni.
Rekonstrukcja Janjucetus hunderi

Fiszbinowce oddzieliły się od zębowców 34 miliony lat temu, w eocenie[31]. Forma przejściowa prowadząca od dawnych uzębionych prawaleni pozostawała nieznana aż do odkrycia Janjucetus hunderi w ostatniej dekadzie XX wieku w australijskiej Wiktorii. Jak współczesne fiszbinowce, Janjucetus miał fiszbiny i bardzo słabą umiejętność echolokacji. Jednak posiadał także zęby. Siekacze i kły służyły kłuciu, przedtrzonowce i trzonowce zaś do rozdzierania. Te wczesne fiszbinowce były bardzo małe w porównaniu z ich współczesnymi krewnymi. Mammalodon nie przekraczał 3 m długości. Sądzi się, że ich wielkość rosła wraz z zależnością od fiszbin[32]. Odkrycie Janjucetus i tym podobne sugerują, że ewolucja fiszbin przebiegała przez kilka faz przejściowych[33]. Gatunki takie jak Mammalodon colliveri miały mało fiszbin bądź nie miały ich wcale. Formy późniejsze jak Aetiocetus weltoni, miały zarówno fiszbiny, jak i zęby, co wskazuje na ograniczone zdolności filtrowania. Późniejsze rodzaje, jak Cetotherium, nie miały już zębów, co oznacza pełną zależność od fiszbin i możliwość spożywania żywności jedynie odfiltrowanej[34]

Archaeomysticetes, jak Janjucetus, miały zęby

Fucaia buelli to najwcześniejszy z fiszbinowców, datowany na 33 miliony lat temu. Mierząc tylko 2 m, jest najmniejszym z fiszbinowców. Znany jest tylko z zębów, sugerujących zasysanie pokarmu, jak to czynią dziś zyfiowate. Jak inne wczesne uzębione fiszbinowce zwane "archaeomysticetes", F. buelli cechowała się uzębieniem heterodontycznym[26]. Archaeomysticetes z oligocenu obejmują Mammalodontidae (Mammalodon i Janjucetus) z Australii. Były małe ze skróconym dziobem i prymitywną formułą zębową (3.1.4.3, 3.1.4.3)[35]. U fiszbinowców powiększone jamy ustne zaadaptowane do zasysania pokarmu wyewoluowały przed specjalizajcami w kierunku filtracji. Uzębioy oligoceński Janjucetus, miał powiększoną jamę ustną i krótkie spojenie żuchwy, szeroki dziób i cienkie brzegi kości zębowej, co wskazuje na przystosowanie do zasysania. U przedstawiciela Aetiocetidae Chonecetus cały czas występowały zęby, ale obecność grzebienia na wewnętrznej stronie każdej kości zębowej wskazuje na elastyczne spojenie, pozwalające na rotację każdej z kości zębowych, co stanowi wstępną adaptację do sposobu żywienia współczesnych fiszbinowców[36].

Linie ewolucyjne płetwalowatych i walowatych rozdzieliły się prawie 20 milionów lt temu. Nie wiadomo, gdzie nastąpił podział, ale uważa się ogólnie, że – jak ich potomkowie – zwierzęta te podążały za planktonem. Te prymitywne fiszbinowce utraciły swe heterodontyczne uzębienie na korzyść fiszbin. Przyjęły wyspecjalizowaną dietę składającą się z bentosu, planktonu i widłonogów, charakteryzującą też współczesne fiszbinowce. Pierwsza radiacja ewolucyjna nastąpiła w środkowym miocenie. Płetwalowate osiągały wtedy coraz znaczniejsze rozmiary, tak gatunki jak Balaenoptera sibbaldina mogły rywalizować w tych kategoriach z dzisiejszym płetwalem błękitnym[37]. Sądzi się, że radiację wywołała globalna zmiana klimatu i znaczna aktywność tektoniczna (Prąd Wiatrów Zachodnich)[38].

Mioceńskie fiszbinowce często padały ofiarami megalodonta (na rycinie wyżej) i Zygophyseter

Pierwsze bezzębne fiszbinowce pojawiły się przed pierwszą radiacją w późnym oligocenie[39]. Eomysticetus i inne nie wykazywały żadnych oznak zdolności echolokacji, co sugeruje, że w znacznym stopniu polegał w nawigacji na wzroku. Zwierzęta te miały długie, płaskie pyski bez zębów, nozdrza zewnętrzne lokowały się w połowie drogi na grzbiecie pyska. Podniebienie nie zachowało się dobrze, ale uważa się, że walenie te miały fiszbiny i odfiltrowywały pokarm[35][40]. Mioceńskie fiszbinowce padały ofiarami większych drapieżników, jak Zygophyseter czy Megalodon[41].

Budowa[edytuj]

Szkielet długopłetwca. Zwraca uwagę niepołączona żuchwa

Układ ruchu[edytuj]

Podczas pływania fiszbinowce wykorzystują swoje przednie kończyny przekształcone w płetwy, których używają jak skrzydeł podobnie jak pingwiny czy żółwie morskie. Ruch płetw jest ciągły, służy sterowaniu, jak u wydr. W jego trakcie fiszbinowce odpychają się płetwą ogonową wykonującą ruchy w pionie[42]. Niektóre gatunki wyskakują z wody, co może pozwolić im na szybszą podróż[22]. Z powodu swych wielkich rozmiarów fiszbinowce nie są giętkie ani zwinne jak delfiny, a żaden z nich nie potrafi ruszać szyją z powodu połączonych kręgów szyjnych. Zapewnia to w wodzie większą stabilność kosztem prędkości[43]. Kończyny tylne znajdują się w obrębie tułowia, stanowią narząd szczątkowy. Jednak praca z 2014 sugeruje, że kość miedniczna wspiera narządy rozrodcze zewnętrzne[44].

Płetwalowate muszą osiągnąć pewną prędkość, by się najeść. Wykształciły więc szereg adaptacji redukujących opór, w tym opływowy kształt ciała, niewielką płetwę grzbietową (względem rozmiarów całego ciała), nie mają też ucha zewnętrznego ani długich włosów. Najszybszym z fiszbinowców jest płetwal zwyczajny (finwal), osiągający 37 km/h[45][46]. Podczas żerowania jama ustna płetwalowatych rozszerza się do objętości przekraczających nawet wielkość całego ciała walenia[47]. Rozszerzanie się jamy ustnej wiąże się z rozciąganiem się cavum ventrale, kieszeni gardła, na brzusznej stronie ciała aż do pępka, co zwiększa objętość wody, jaką wieloryb może wciągnąć[47]. Żuchwa łączy się z resztą czaszki tkanką włóknistą i chrzęstną, połączenie to pozwala na otwarcie ust z żuchwą ustawioną pod kątem prostym. Spojenie żuchwy także jest włóknisto-chrzęstne, pozwalając na pochłonięcie większej ilości wody[48]. Przed zbytnim rozciągnięciem jamy ustnej zabezpiecza płetwalowate narząd zmysłowy zlokalizowany pośrodkowo, regulujący tą funkcję żuchwy[49].

Morfologia[edytuj]

Nozdrza humbaka
Waleń wypuszczający z nozdrzy V-kształtną fontannę

Fiszbinowce mają parę kończyn przednich przekształconych w płetwy, znajdujące się poniżej głowy. Jak wszystkie ssaki, oddychają powietrzem, wobec czego muszą się co jakiś czas wynurzyć na powierzchnię wody. Ich nozdrza zewnętrzne leżą na szczycie czaszki. Występują 2 oddzielne otwory, w przeciwieństwie do zębowców posiadających pojedynczy otwór. Są to podłużne szczeliny zbiegające się w kierunku przednim, a poszerzające ku tyłowi w efekcie czego powstaje V-kształtna fontanna. Otacza je mięsień zatrzymujący wodę na zewnątrz, gdy waleń oddycha. Przegroda nosowa rozdzielająca nozdrza ma dwie zastawki czyniące walenia wodoszczelnym podczas nurkowania[50].

Jak u innych ssaków, ciało fiszbinowców pokryta skóra zbudowana z naskórka, skóry właściwej i warstwy podskórnej oraz tkanka łączna. Warstwą pigmentowaną jest naskórek, osiągający grubość 1 mm, natomiast wraz z tkanką łączną aż 5 mm. Leżąca głębiej skóra właściwa również jest gruba. Warstwa podskórna obejmuje tłuszcz wielorybi. Stanowi najgrubszą z warstw pokrywy ciała. Zatrzymuje ciepło[51]. Najgrubszy naskórek wśród waleni wykształciły walowate. Mierzy on średnio około 50 cm grubości. Jak u wszystkich wielorybów, jest cieńszy wokół naturalnych otworów ciała i na kończynach. Tłuszcz służy także za magazyn energii podczas długich okresów postu. Tkanka łączna pomiędzy warstwą podskórną i mięśniami pozwala jedynie na ograniczone ruchy. Inaczej niż u zębowców, fiszbinowce posiadają niewielkie włosy czuciowe na głowie, od czubka pyska do nozdrzy, a u walowatych również na brodzie. Jak inne ssaki morskie, nie mają natomiast gruczołów łojowych ani potowych[52].

Fiszbiny

Fiszbinowce mają fiszbiny zbudowane z keratyny, dokładnie z twardej, zwapniałej α-keratyny, wzmocnionej strukturami włóknistymi z filamentów pośrednich. Stopień uwapnienia zmienia się w zależności od gatunku. U płetwala czerniakowego 14,5% stanowi hydroksyapatyt, minerał budujący także kości i zęby. Natomiast płetwale karłowaty i antarktyczny mają 1–4% hydroksyapatyty. U większości ssaków struktury keratynowe, jak wełna, leżą w suchym powietrzu, ale żyjące w wodzie walenie polegają na solach wapnia usztywniających je[53]. Fiszbiny umocowane są szczęki za wyjątkim pośrodkowej części, tworząc dwa oddzielne grzebienie płyt. Wielkość łyt zmniejsza się ku tyłowi. Największe określa się głównymi fiszbinami, najmniejsze zaś – dodatkowymi. Te ostatnie przechodzą w małe włoski[54].

W przeciwieństwie do innych waleni i większości ssaków samice są większe od samców. Dymorfizm płciowy jest odwrócony. Samice fiszbinowców są zwykle większe od samców o 5%. Dymorfizm płciowy wyraża się również w pieśniach, zwłaszcza u długopłetwców oceanicznych, których samce wykonują wypracowane pieśni. Samce walowatych mają większe od samic modzele. Samce ogólnie noszą więcej blizn, niż płeć przeciwna, co łączy się z agresją podczas sezonu rozrodczego[55].

Anatomia[edytuj]

Unikalne płuca fiszbinowców ulegają zapadnięciu się pod ciśnieniem zamiast opierać się mu, co prowadzi do uszkodzenia narządu[56]. Umożliwia to niektórym z nich, choćby płetwalowi zwyczajnemu, nurkować na głębokość do 470 m[57]. Płuca waleni są bardzo wydajne w poborze tlenu z atmosfery. Osiągają wydajność 80%, podczas gdy człowiek rozumny pobiera jedynie około 20%. Objętość płuc jest względnie niewielka w porównaniu ze ssakami lądowymi z powodu niemożliwości przetrzymywania gazu w drogach oddechowych podczas nurkowania. Groziłoby to poważnymi powikłaniami, jak zator gazowy. W przeciwieństwie do innych ssaków płuca waleni nie dzielą się na płaty i są bardziej pęcherzykowate. Jak u człowieka, lewe płuco ustępuje rozmiarami prawemu, gdyż stosowną przestrzeń zajmuje serce[56]. Tlen oszczędzany jest dzięki przekerowywana z tkanek tolerujących wysokie ciśnienie do narządów wewnętrznych[58], występuje też duże stężenie mioglobiny pozwalającej na dłuższe wstrzymywanie oddechu[59].

Serce płetwala błękitnego i stojący przy nim człowiek

Serce fiszbinowców pracuje podobnie do serc innych ssaków. Główna różnica dotyczy wielkości. Serce może tu osiągać około 1000 funtów (450 kg), będąc proporcjonalne do wielkości walenia. Mięsień komory, odpowiedzialny za wypompowywanie krwi z serca, może mierzyć 3-5 cali, a więc 7,6-12,7 cm. Aorta ma grubość ściany 3/4 cala, czyli 1,9 cm. Spoczynkowe tętno wynosi od 60 do 140 na minutę[60], a więc więcej, niż u człowieka, u którego wynosi 60-100[61]. Podczas nurkowania czynność serca zwalnia do 4-15 uderzeń na minutę w związku z oszczędzaniem tlenu. Jak zębowce, fiszbinowce mają gęstą sieć naczyń krwionośnych (sieć dziwna), przeciwdziałającą utracie ciepła. Jak u większości ssaków ciepło tracone jest w dużym stopniu przez kończyny, wobec czego ciepła krew tętnicza przepływa w sąsiedztwie żył zabezpieczających przez utratą ciepła. Tak więc ciepło krwi tętniczej przenika do sąsiednich żył i wraca z ich krwią do organizmu w mechanizmie wymiennika przeciwprądowego. Natomiast w celu przeciwdziałania przegrzaniu w cieplejszych wodach fiszbinowce kierują krew do skóry, co przyśpiesza oddawanie ciepła[62][60]. Mają największe erytrocyty i leukocyty wśród ssaków, ich krwinki mierzą okoł 10 μm średnicy[63] (u człowieka 7 μm[64]).

Odcedzone z toni wodnej, pożywienie jest połykane i przemieszcza się przez przełyk, by trafić do trójkomorowego żołądka. W pierwszym przedziale pokarm wchodzi w kontakt z kwaśną cieczą. Następnie przedostaje się do głównej komory. Jak u ludzi, pokarm miesza się z kwasem chlorowodorowym i enzymami trawiącymi białka. Częściowo strawione już jedzenie przemieszcza się dalej do trzeciej komory, gdzie miesza się z enzymami rozkładającymi tłuszcze i zasadową wydzieliną neutralizującą kwas z przedżołądka, by nie niszczył dalszej części przewodu pokarmowego. Przewód ten jest wysoce zaadaptowany do absorbowania składników odżywczych z pokarmu. Jego ściany są pofałdowane i zawierają liczne naczynia krwionośne. Dzięki temu zwiększa się powierzchnia absorpcji wody i składników odżywczych. Fiszbinowce czerpią wodę z pożywienia. Zawartość soli w ich zdobyczy (bezkręgowce) jest podobna do jej ilości w wodzie morskiej, natomiast we krwi walenia jest trzykrotnie niższa. Nerki waleni zaadaptowały się do wydalania nadmiaru soli. Jednak produkcja moczu o stężeniu przekraczającym stężenie w wodzie wymaga zużycia dużej ilości wody, która musi być zastępowana[65].

Walenie mają względnie mały mózg w porównaniu do rozmiarów ich ciała. Jak inne ssaki, posiadają duże, pofałdowane kresomózgowie, odpowiedzialne za pamięć i przetwarzanie informacji ze zmysłów. Jednak kresomózgowie stanowi około 68% masy mózgu. Móżdżek odpowiada za równowagę i koordynację ruchów, zabiera 18% masy mózgu, więcej niż u ludzi, z uwagi prawdopodobnie na ciągłe pływanie[66]. Sekcja mózgu pływacza szarego ujawniła tlenek żelaza, który być może umożliwia orientację magnetyczną jak kompas[67].

W przeciwieństwie do większości ssaków walenie oddychają świadomie. Wszystkie ssaki śpią, lecz walenie nie mogą pozwolić sobie na zbyt długie okresy nieświadomości, groziłoby to im utonięciem. Uważa się, że rozwiązują to przez jednopółkulowy sen wolnofalowy, polegający na śnie jednej półkuli mózgu i czuwaniu drugiej. Dotychczas udokumentowano to wśród waleni wyłącznie u zębowców, aż do czasu obserwacji humbaka śpiącego pionowo w 2014[68].

W większości nie wiadomo, jak fiszbinowce wytwarzają dźwięki, jako że nie mają tkanki tłuszczowej zwanej melon ani strun głosowych. W badaniu z 2007 odkryto w ich krtani U-kształtne fałdy przypominające struny głosowe. Ułożone są one równolegle do przepływu powietrza study, inaczej niż prostopadłe struny głosowe ssaków lądowych. Ściany krtani zdolne są do skurczu, mogącego generować dźwięk przy wsparciu chrząstek nalewkowatych. Mięśnie otaczające krtań są zdolne gwałtownie opróżniać krtań z powietrza bądź zachowywać pewną ilość podczas nurkowania[69].

Zmysły[edytuj]

Oczy są względnie małe w porównaniu z dużą głową

Oczy fiszbinowców są względnie małe i ulokowane przy końcu głowy, prawdopodobnie w związku z żywieniem się wąlną bądź nieruchawą zdobyczą, a także z niedocieraniem światła słonecznego poniżej 9 m, co sprawia, że zwierzęta nie potrzebują ostrego wzroku. Oko wieloryba zaadaptowane jest do widzenia w strefach eufotycznej i afotycznej poprzez regulowanie wielkości źrenicy, co zabezpieczenia oko przed uszkodzeniem. W przeciwieństwie do ssaków lądowych o spłaszczonej soczewce walenie mają soczewki sferyczne. Siatkówkę otacza refleksyjna warstwa komórek tworzących błonę odblaskową. Odbija ona światło z powrotem na siatkówkę, polepszając wzrok w ciemności. Jednak światło na powierzchni oka ulega załamaniu w powietrzu w większym stopniu, niźli w wodzie. W efekcie zwierzęta te w powietrzu widzą lepiej, niż po wodą. Gałkę oczną chroni gruba warstwa zewnętrzna zabezpieczająca przed otarciami, a także zastępująca łzy oleista ciecz na powierzchni oka. Widzenie barwne jest ograniczone, nie występują czopki S[70].

Ucho fiszbinowca zaadaptowało się do słyszenia pod wodą, gdzie potrafi odebrać częstotliwości tak niskie, jak 7 Hz i tak wysokie, jak 22 kHz[71], z wyjątkiem osobnika 52-hertz whale[72]. W większości nie wiadomo, jak fiszbinowce odbierają dźwięk. Inaczej niż zębowce, dźwięk nie jest przewodzony żuchwą. Przewód słuchowy wewnętrzny blokuje tkanka łączna i tzw. ear plug, łączący się z błoną bębenkową. Kości ucha zawarte są w kostnej strukturze zwanej bulla tympanica. Łączy się ona z czaszką, co wskazuje na to, że przenoszenie wibracji tą drogą jest ważne. Zatoki przynosowe mogą odbijać wibracje do ślimaka. Wiadomo, że kiedy płyn wewnątrz ślimaka ulega zaburzeniu przez drgania, włoski czuciowe przesyłają prąd elektryczny do mózgu, przekształcającego je w dźwięk[73][74].

Fiszbinowce mają niewielki, ale funkcjonujący narząd Jacobsona. Pozwala on im wykrywać związki chemiczne, w ytm feromony, wydzielane przez zdobycz. Uważa się, że "smakowanie" wody jest ważne w znajdywaniu zdobyczy oraz odnajdywaniu inny waleni. Natomiast zmysł węchu waleni uważa się za uszkodzony z powodu braku opuszek węchowych, chociaż istnieje droga węchowa[75]. Występują nieliczne kubki smakowe, o ile w ogóle występują. Sugeruje to, że ssaki te straciły również zmysł smaku. Zachowały receptory soli, co wskazuje, że czują, czy coś jest słone[76].

Zachowanie[edytuj]

Migracje[edytuj]

Uważa się, że migracje waleni dyktowane są zakwitami planktonu. Zdarzają się one zazwyczaj w regionach polarnych podczas słonecznych wiosen i miesięcy letnich, pociągając za sobą wzrost innych rodzajów planktonu, jak szczętki, którymi żywią się walenie. Zwierzęta te migrują również do tropikalnych wód, gdzie cielą się podczas zimowych miesięcy, ale gdzie populacje planktonu są mizerne. Ponadto noworodki z niewykształconą jeszcze warstwą tłuszczu umarły by z zimna w lodowatych wodach[77]. Badanie z 2008 postulowało także, że miejsca te pozwalają cielętom uniknąć drapieżników takich jak orka[78]. Cykl migracji powtarza się rokrocznie[79]. Pływacz szary posiada rekord zanotowanej migracji u ssaków. Jeden z osobników przebył 23 000 km z Morza Ochockiego do Półwyspu Kalifornijskiego[80].

Żerowanie[edytuj]

Humbaki wykorzystują metodę lunge-feeding, zamykając zdobycz w sieci powietrznych baniek

Wszystkie fiszbinowce są mięsożerne, jednak badanie z 2015 ujawniło w ich jelitach florę przypominającą obserwowaną u lądowych roślinożerców[81]. Różne rodzaje zdobyczy występują w różnej obfitości w zależności od miejsca i każda grupa waleni zaadaptowała się do żerowania w wyspecjalizowany sposób. Występują 2 główne typy żywienia się, zwane po angielsku gulp-feeding i lunge-feeding, jednak niektóre gatunki potrafią wykorzystywać oba, zależnie od rodzaju zdobyczy. Na przykład mieszkańcy wód oblewających Antarktydę polegają głównie na krylu, co sprawdza się głównie w przypadku stosowania lunge-feedeeng. Stosujący drugą technikę, jak walowate, żywią się głównie widłonogami. Żerują samotnie bądź w niewielkich grupkach[82]. Fiszbinowce pozyskują potrzebną im wodę z pożywieniem, a nadmiar soli wydalają nerki[65].

Lunge-feeding występuje u płetwalowatych i walenikowatych. Powiększają one objętość swej jamy ustnej do wartości przekraczającej pierwotną objętość całego zwierzęcia, wraz z rozszerzeniem się fałdów gardła. Zwiększa to ilość wody pobieranej przez zwierzę do ust[47]. Na chwilę przed uderzeniem w zdobycz usta otwierają się pod kątem prawie 90° i zginają, co pozwala pobrać więcej wody[48]. By uniknąć nadmiernego wygięcia, płetwalowate posiadają narząd zmysłowy zlokalizowany pośrodku szczęki, regulujący to działanie[49]. Wtedy muszą zwolnić. Proces ten pochłania wiele pracy mechanicznej, a jest efektywny jedynie w przypadku dużej ilości zdobyczy[83].

Gulp-feeding występuje u walowatych i pływaczowatych. Pływają one z otwartymi ustami wypełniając je wodą i zdobyczą. Pokarm musi występować w odpowiedniej ilości, by przyciągnąć zainteresowanie takiego walenia, musi być też odpowiedniej wielkości, by fiszbiny mogły go odfiltrować, musi także być wystarczająco powolny, by nie zdołał uciec. Zachowanie to (skimming) może mieć miejsce przy powierzchni, pod wodą, a nawet na dnie oceanu, na co wskazuje błoto obserwowane niekiedy na ciałach walowatych. Pływaczowate żywią się przede wszystkim na dnie oceanicznym, jedząc bentos[84].

Drapieżnictwo i pasożytnictwo[edytuj]

Pomarańczowe skorupiaki Cyamidae na walowatym

Dorosłe fiszbinowce z powodu osiąganych wielkich rozmiarów nie mają żadnych naturalnych wrogów. Jednakże na cielęta polują orki. Uważa się, że coroczna migracja chroni cielęta przed orkami[78]. Istnieją także doniesienia o grupach orek atakujących i zabijających dorosłego wala grenlandzkiego. Trzymały go za płetwy, zakrywały nozdrze oraz uderzały weń i gryzły go aż do śmierci[85]. Ogólnie para złożona z matki i jej cielęcia w obliczu zagrożenia grupą orek może walczyć lub uciekać. Ucieczkę praktykują jedynie gatunki potrafiące szybko pływać – płetwalowate. Wolnijesze wieloryby zmuszone są do walki, samotnie bądź w niewielkiej grupie rodzinnej[86]. Istnieje jedno doniesienie o rekinach atakujących i zabijających cielę walenia: w 2014 podczas urodzaju sardynek Carcharhinus obscurus zaatakowały cielę długopłetwca[87]. Zazwyczaj jedynym rekinem pozwalających sobie zaatakować walenia jest rekin foremkowy, który zaostawia na ich ciele niewielkie, nie powodujące zgonu ślady ugryzień[88][89].

Walenie mają wiele pasożytów, jak Cyamidae. Prawie wszyscy przedstawiciele tej grupy wyspecjalizowali się w pasożytnictwie na pewnych gatunkach waleni, a na jednym osobniku żyć może więcej niż 1 gatunek. Zjadają one martwą skórę, tworząc niewielkie rany skóry. Infestacja zwraca uwagę szczególnie u walowatych, na których kolonie ulegają propagacji na nagniotkach[90]. Nie będące właściwie pasożytami, Coronulidae bytują na skórze waleni w ich okresie larwalnym. Nie szkodzi to waleniowi ani nie przynosi mu korzyści, ich relację określa się więc często jako komensalizm[91]. Niektóre fiszbinowce rozmyślnie ocierają się o podłoże w celu pozbycia się pasożytów[92]. Niektóre gatunki wąsonogów, Conchoderma auritum czy Coronulidae, przyczepiają się do fiszbin, co jednak zdarza się rzadko[93]. Gatunek widłonogów Balaenophilus unisetus zamieszkuje fiszbiny waleni wód tropikalnych. Gatunek antarktycznych okrzemków Cocconeis ceticola tworzy na skórze biofilm, dojrzewa on przez miesiąc, tworząc na skórze niewielkie uszkodzenia. Istnieją ponadto pasożyty wewnętrzne, jak Anisakis i inne nicienie, tasiemce, przywry i kolcogłowy[89].

Rozmnażanie[edytuj]

Samica z rodziny walowatych z cielęciem

Przed osiągnięciem dorosłości fiszbinowce rosną nadzwyczaj szybko. Zarodek największego gatunku, płetwala błekitnego, zdobywa 100 kg dziennie tuż przed porodem, natomiast podczas ssania 80 kg dziennie. Przed odstawieniem cielę osiąga 17 ton i zwiększa swą długość z 7-8 przy porodzie do 13-16 m długości. Osiąga dojrzałość płciową po 5-10 latach, mierząc 20-24 m długości. Prawdopodobnie może żyć 80–90 lat. Cielę przychodzi na świat dobrze rozwinięte. Musi być zdolne do dopłynięcia do powierzchni po urodzeniu[94].

Większość płetwalowatych parzy się w ciepłych wodach w czasie zimy, by wydać na świat noworodki prawie rok później[79]. Laktacja trwa od 7 do 11 miesięcy, po czym matka przez rok odpoczywa, nim ponownie znajdzie sobie partnera. Reprodukcja zaczyna się normalnie w wieku 5-20 lat, podczas gdy swe pełne rozmiary zwierzęta te osiągają w wieku 20–30 lat[95][96][97]. U najmniejszych płetwalowatych, płetwali karłowatych, mierzące około 3 m cielęta rodzą się po trwającej 10 miesięcy ciąży. Odstawianie następuje, gdy mierzą 5-5,5 m, a więc po 6-7 miesiącach[98]. Co niezwykle wśród fiszbinowców, samice płetwali karłowatych i humbaków mogą zajść w ciążę natychmiast po porodzie. U większości gatunków występuje dwu-trzyletni okres przerwy na opiekę nad cielęciem. U walowatych okres ten wynosi zazwyczaj 3 lata. Rosną one bardzo szybko w pierwszy mroku swego życia po porodzie, przez następnych kilka lat już za bardzo rosną[99][100]. Dojrzałość płciową osiągają z dorośnięciem długości 13-14 m. Fiszbinowce stosują strategię rozrodczą K (na jakość), a więc jednorazowo powołują do życia jedno cielę o oczekiwanej znacznej długości życia, a śmiertelność dziecięca jest niska[101]. 19-wieczne harpuny znajdowane w upolowanych walach grenlandzkich wskazują, że osobniki tego gatunku mogą żyć powyżej 100 lat[102]. Fiszbinowce praktykują promiskuityzm, żaden z nich nie tworzy trwałych par[103]. Są poligyniczne. Samiec może łączyć się z więcej, niż jedną samicą. Blizny samców sugerują walki o prawo do kopulacji z samicami podczas sezonu rozrodczego, co nieco przypomina zachowanie typu lek[104].

Fiszbinowce cechują się fibroelastycznymi prąciami, podobnymi do posiadanych przez parzystokopytne. Dystalna część prącia zwęża się ku końcowi. Określa się ją pars intrapraeputialis lub terminal cone[105]. Płetwal błekitny ma największe prącie z organizmów żyjących na Ziemi, zazwyczaj mierzące 2,4-3 m[106]. Dokładne pomiary płetwali błękitnych są trudne, ponieważ erekcję obserwować można jedynie podczas kopulacji[107]. Prącie walowatego może mierzyć do 2,7 m. Jądra, długości 2 m i średnicy 78 cm, ważące do 238 kg, są także największe wśród zwierząt[108].

Pieśni[edytuj]

Spektrogram dźwięków wydawanych przez długopłetwca oceanicznego. Pieśni wielorybów słychać przed i po środkowych klikach echolokacji.
Śpiew i klikanie humbaków

Wszystkie fiszbinowce wykorzystują dźwięki do komunikacji, określa się je mianem pieśni, zwłaszcza podczas sezonu rozrodczego. Płetwal błękitny wydaje najgłośniejsze z zasłyszanych zwierząt dźwięki. Jego niskie (około 20 Hz) pojękiwania mogą trwać pół minuty, osiągać prawie 190 dB, słychać je z odległości setek kilometrów. Dorosłe samce długopłetwców wydają z siebie najdłuższe i najbardziej skomplikowane pieśni, sekwencje pojękiwań, postękiwań, ryku, westchnień i świergotu czasami trwają powyżej 10 min i powtarzane są przez godziny. Zazwyczaj samce humbaków danej populacji śpiewają w czasie sezonu rozrodczego tą samą pieśń, pieśni ich jednak nieznacznie zmieniają się z sezonu na sezon. Zaobserwowano też adaptację pieśni samców z jednej populacji przez samce z sąsiadującej populacji przez kilka sezonów rozrodczych[109].

Inteligencja[edytuj]

W przeciwieństwie do zębowców fiszbinowce są trudne do zbadania z uwagi na swe wielkie rozmiary. Testy na inteligencję jak test lustra są niewykonalne, ponieważ ich wielkość oraz brak języka ciała czyni ich reakcje nieodczytywalnymi w sposób definitywny. Jednak badania mózgów długopłetwców oceanicznych ujawniły neurony wrzecionowate, które u człowieka rozumnego kontrolują teorię umysłu. Z tego względu przypisuje się waleniom, a przynajmniej humbakom, samoświadomość[110].

Fiszbinowce i człowiek[edytuj]

Wielorybnictwo[edytuj]

 Osobny artykuł: Wielorybnictwo.
Światowa populacja płetwala błękitnego. Przed czasem wielorybnictwa pogłowie liczyło 250000, od 30000 do 40000 w latach trzydziestych, 650 do 000 w 1964 i powyżej 5000 w 1994

Wielorybnictwo człowieka istniało już w epoce kamiennej. Starożytni myśliwy wykorzystywali harpuny, którymi ciskali w większe zwierzęta z łodzi na morzu[111]. Ludność zamieszkująca dzisiejszą Norwegię polowała na walenie od 4000 lat, a Japończycy zaczęli polowania na walenie Pacyfiku przynajmniej tak samo wcześnie[112]. Na walenie zazwyczaj polowano wśród ludności tubylczej dla mięsa i tłuszczu. Fiszbiny służyły do wyrobu koszy i dachów, z kości zaś czyniono narzędzia i maski[112]. Inuici polowali na walenie Oceanu Arktycznego[112]. Baskowie wdrożyli wielorybnictwo w XI wieku, wyprawiając się w poszukiwaniu walowatych aż na Nową Fundlandię[113][114]. Wielorybnicy XVIII i XIX wieku polowali na walenie głównie dla tranu wielorybiego, używanego jako paliwo do lamp i lubrykant, oraz fiszbinów, służących w wytwarzaniu gorsetów i krynolin[112]. W wielorybnictwo najbardziej angażowały się Holandia, Japonia i USA[115].

Komercyjne wielorybnictwo odgrywało historycznie ważną rolę dla przemysłu w XIX i XX wieku. Wielki przemysł wielorybniczy obejmował statki brytyjskie, francuskie, hiszpańskie, duńskie, holenderskie i niemieckie, czasami współpracujące ze sobą w polowania ch w Arktyce[116]. Do wczesnych lat dziewięćdziesiątych XVIII wieku wielorybnicy brytyjscy (australijscy) i amerykańscy zaczęli skupiać swe wysiłki na południowym Pacyfiku, w środku pierwszej dekady XX wieku odłowiono stamtąd ponad 5000 humbaków[117]. W latach osiemdziesiątych XIX wieku zyski USA osiągnęły 10000000 dolarów, równowartość współczesnych 225000000 dolarów. Popularnie eksploatowane były gatunki arktyczne, jak pływacz szary, wal grenlandzki, gdyż przebywały one bliżej głównych portów wielorybniczych, jak New Bedford. Po przetrzebieniu stad na płetwalowate południowego Pacyfiku wyprawiały się tylko organizacje wielorybnicze, jednak często prześcigające statki. Wielorybnictwo płetwalowatych był nieefektywne, dopóki nie wprowadzono wystrzeliwanych z armatki harpunów pod koniec lat sześćdziesiątych XIX wieku[118]. Wielorynictwo zastopowało, kiedy zasoby wszystkich gatunków uległy zmniejszeniu doponktu, w którym nie mogły już być wykorzystywane na skalę komercyjną[119]. Wielorybnictwo objęto kontrolą w 1982, gdy Międzynarodowa Komisja Wielorybnictwa (IWC) wystosowała moratorium, wprowadzając limity w celu ochrony gatunków przez wyginięciem z nadmiernej eksploatacji, a w końcu tego zabraniając[120].

Ochrona[edytuj]

Odłów waleni w celach naukowych przez Japończyków, tutaj para płetwali karłowatych

Wedle stanu na 2013 Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) wymienia 15 gatunków fiszbinowców. Jeden z nich – waleń biskajski – jest krytycznie zagrożony wyginięciem z liczebnością jedynie 400 ±50 osobników. 4 inne gatunki są zagrożone wyginięciem: waleń japoński, płetwal błękitny, płetwal zwyczajny, płetwal czerniakowy. W przypadku pięciu kolejnych IUCN nie posiada wystarczających dla przypisania im innego statusu danych, są to płetwal Bryde'a, płetwal tropikalny, płetwal skryty, płetwal antarktyczny i walenik mały[121]. Gatunki zamieszkujące obszary polarne są wrażliwe na efekty zmian klimatu, zwłaszcza zmniejszenia lodu morskiego, jak też zakwaszenia oceanu[122].

Zwolennicy obserwowania waleni i ruch antywielorybniczego podają, że wielorybnictwo polega na łapaniu przyjaznych waleni, które interesują się łodziami, gdyż takie osobniki są najłatwiejsze do odłowu. Ich analiza mówi, że, uwzględniając korzyści ekonomiczne z hoteli, restauracji i innej turystyki, polowania na walenie przynoszą straty. Argument ten jest szczególnie sporny na Islandii, gdzie najbardziej rozwinięte jest obserwowanie waleni i gdzie polowanie na płetwale karłowate wznowiono w sierpniu 2003. Brazylia, Argentyna i RPA argumentują, że oglądanie waleni rośnie do wartości miliardów dolarów i przynosi dochody większe, niż mogłoby zapewnić komercyjne wielorybnictwo[123]. Peru, Urugwaj, Australia i Nowa Zelandia także wspierają propozycje stałego zakazu wielorybnictwa na południe od równika, indonezyjska wyspa Solor jest jedynym miejscem na półkuli południowej, gdzie odbiera się walenie[124]. Grupy antywielorybnicze twierdzą, że kraje rozwijające się wsppierające wielorybnictwo szkodzą swej gospodarce, odrzucając nastawionych przeciwko wielorybnictwu turystów[125].

Protesty przeciwko japońskiemu odłowowi waleni w celach naukowych

Komercyjne wielorybnictwo było historycznie ważną dziedziną światowej gospodarki. Eksploatowano wszystkie gatunki, kiedy przetrzebiono jedne, wybierano inny cel. Skala pozysku waleni znacznie zmniejszyła się w latach sześćdziesiątych XX wieku i praktycznie zakończyło się on w 1988 po moratorium Międzynarodowej Komisji Wielorybniczej, zabraniającym wielorybnictwa komercyjnego[119]:327–333. Kilka gatunków wcześnie wyeksploatowanych zwiększyło swą liczebność. Przykładowo pływacz szary może już być tak liczny, jak w czasach sprzed wielorybnictwa. Czyni go to pierwszym ssakiem morskim zdjętym przez IUCN z listy gatunków zagrożonych wyginięciem[126]. Polowania na walenia południowego doprowadziły prawie do jego wyginięcia w środowym i późnym wieku XX. Pozostała jedynie niewielka, nieznana populacja wokół Antarktydy. Dzięki międzynarodowej ochronie populacja tego gatunku od lat siedemdziesiątych rośnie o 7% rocznie[127]. Odwrotnie wschodnia populacja walenia biskajskiego została wytrzebiona z wiekszości poprzedniego zasięgu występowania, rozciągającego się od wybrzeży Ameryki Północnej do Morza Północnego i Islandii. Uważa się, że całkowita liczebność tej populacji wynosi zaledwie 10 osobniów, co czyni ją funkcjonalnie wymarłą[119][128].

Na fiszbinowce cały czas się poluje. Czynią to jednak tylko 3 państwa: Islandia, Norwegia i Japonia. Wszystkie należą do IWC, przy czym Norwegia i Islandia odrzuciły moratorium i kontynuują komercyjny pozysk waleni[129]. Japonia poluje na walenie za zgodą omówioną w artykule VIII Convention for the Regulation of Whaling. Chodzi o pozwolenie na połów waleni do celów naukowych[130]. Japonia prowadzi 2 główne programy badawcze: Joint Aquatic Resources Permit Application (JARPA) i Japanese Research Program in the North (JARPN). JARPN skupia się na północnym Pacyfiku, a JARPA na wodach oblewających Antarktydę. JARPA łowi głównie płetwala antarktycznego, odłwiła prawie 7000 sztuk. W o wiele mniejszym zakresie łapie także płetwala zwyczajnego[131]. Aktywiści grup walczących o prawa zwierząt, jak Greenpeace[132], krytykują naukowe wielorybnictwo Japończyków, niekiedy nazywając je substytutem komercyjnego odłowu[133]. W 2014 Międzynarodowy Trybunał Sprawiedliwości zabronił poboru waleni dla jakiegokolwiek celu w Southern Ocean Whale Sanctuary[134]. Jednakże Japonia odmawia zaprzestania wielorybnictwa, jedynie obiecując zmniejszyć coroczny odłów o jedną trzecią (około 300 osobników rocznie)[135].

Zwłoki walenia biskajskiego po zderzeniu ze śrubą okrętową

Człowiek zagraża również fiszbinowce w mniej bezpośredni sposób. Gatunki migrujące przez zatłoczone linie żeglugi, jak waleń biskajski, zagrożone są w największym stopniu zderzeniami ze statkami. Efekt zwierciadła Lloyda skutkuje niską częstotliwością dźwięków wydawanych przez śruby okrętowa, niesłyszalne w okolicy powierzchni wody, gdzie zdarza się większość wypadków. W połączeniu z efektem cienia akustycznego czyni to zbliżający się statek niesłyszalnym dla walenia, zanim znajdzie się on nad nim bądź uwięzią go wywoływane przez śrubę siły hydrodynamiczne[136]. Badanie z 2014 odnotowuje, żże niższa prędkość łodzi koreluje z niższą częstością zderzeń[137]. Wzrastający poziom hałasu oceanicznego, w tym wywoływanego przez sonary, pochłania dźwięki wydawane przez walenie, zwłaszcza płetwale błękitne wydające z siebie najgłośniejsze dźwięki, co utrudnia im komunikację[138][139]. Płetwale błękitne przestają wydawać typowe dla żerowania odłosy D, kiedy aktywowany jest sonar o pośredniej częstotliwości, nawet jeśli częstotliwość sonaru (1–8 kHz) znacząco przekracza częstotliwość odłosów wielorybów (25–100 Hz)[138]. Zatrucia substancjami takimi jak polichlorowane bifenyle są ogólnie rzadkie z powodu poziomu troficznego fiszbinowców[140]. Niektóre z nich padają ofiarami przyłowu. Zjawisko to jest poważne zwłaszcza w przypadku waleni biskajskich, których zostało jedynie 450[141]. Walowate żerują z szeroko otwartymi ustami, ryzykując zaplątanie się w liny czy sieci. Liny zaciskają się im wokół szczęki, płetw i ogona. Niektórym udaje się uciec, inne pozostają powiązane. Jeśli zostanie to zauważone, można je wyplątać. Inaczej będą umierać rzez miesiące. Płączą się także inne walenie, jak długopłetwce oceaniczne[142].

W niewoli[edytuj]

Pływacz szary w niewoli

Fiszbinowce rzadko trzymano w niewoli. Ich wielkie rozmiary i apetyty czynią z nich zwierzęta drogie w utrzymaniu. Zbiorniki odpowiedniej wielkości są bardzo drogie w budowie. Na przykła pojedynczy pływacz szary musi jeść dziennie 215 kg ryb, a basen musi pomieścić 4-metrowe cielę i zapewnić przestrzeń do pływania[143]. Tylko 2 gatunki przetrwały w niewoli powyżej roku: pływacze szre i płetwale karłowate. Pierwszy pływacz szary pojmany w Scammon's Lagoon przy Kalifornii Dolnej Południowej w 1965 nosił |imię Gigi i zmarł 2 miesiące później z powodu infekcji[144]. Kolejny osobnik tego gatunku, którego złowiono w 1972 w tej samej lagunie, został nazwany Gigi II i wypuszczony rok później, ponieważ stał się zbyt duży[145]. Ostatni pływacz szary, J.J., została wyrzucona na plażę w Marina del Rey, skąd przetransportowano ją do SeaWorld San Diego, a po 14 miesiącach wypuszczono, gdyż była już byt duża, by się nią dalej opiekować. Osiągając 8700 kg i 9,4 m, J.J. była największym stworzeniem trzymanym w niewoli[146]. Mito Aquarium w Numazu przetrzymywało 3 płetwale karłowate w pobliskiej zatoce zamkniętej siecią. Jeden z nich przeżył 3 miesiące, inny, cielę, 2 tygodnie, kolejny zaś był trzymany rok, nim uciekł przez sieci[147].

Przypisy

  1. Mysticeti, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d e f g h Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 186-187. ISBN 978-83-88147-15-9.
  3. Becky L. Woodward, Jeremy P. Winn, Frank E. Fish. Morphological Specializations of Baleen Whales Associated With Hydrodynamic Performance and Ecological Niche. „Journal of Morphology”. 267 (11), s. 1284–1294, 2006. DOI: 10.1002/jmor.10474. PMID: 17051544. c
  4. J. Crane, R. Scott: Eubalaena glacialis: North Atlantic right whale: Information. W: Animal Diversity Web [on-line]. 2002. [dostęp 25-01-2016].
  5. Stanley M. Minasian, Kenneth C. Balcomb, Larry Foster: The World's Whales: The Complete Illustrated Guide. New York: The Smithsonian Institution, 1984, s. 18. ISBN 978-0-89599-014-3.
  6. J. Gatesy. More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen. „Molecular Biology and Evolution”. 14 (5), s. 537–543, 1997. DOI: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790. PMID: 9159931. 
  7. a b Alexandre Hassanin, Frédéric Delsucc, Anne Ropiquet, Catrin Hammere i inni. Histoire évolutive des Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria) racontée par l'analyse des génomes mitochondriaux. „Comptes Rendus Biologies”. 335 (1), s. 32–50, 2012. DOI: 10.1016/j.crvi.2011.11.002. PMID: 22226162. 
  8. a b Takeshi Sasaki, Masato Nikaido, Healy Hamilton, Mutsuo Goto i inni. Mitochondrial Phylogenetics and Evolution of Mysticete Whales. „Systematic Biology”. 54 (1), s. 77–90, 2005. DOI: 10.1080/10635150590905939. PMID: 15805012. 
  9. a b H. C. Rosenbaum, R. L. Brownell Jr., M. W.B.C. Schaeff, V. Portway i inni. World-wide genetic differentiation of Eubalaena: Questioning the number of right whale species. „Molecular Ecology”. 9 (11), s. 1793–1802, 2000. DOI: 10.1046/j.1365-294x.2000.01066.x. PMID: 11091315. 
  10. Jacques Cousteau, Yves Paccalet: Whales. H.N. Abrams, 1986. OCLC 681455766.
  11. Bannister 2008 ↓, s. 939–941.
  12. a b R. E. Fordyce, Felix G. Marx. The pygmy right whale Caperea marginata: the last of the cetotheres. „Proceedings of the Royal Society B”. 280 (1753), s. 20122645, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.2645. PMID: 23256199. PMCID: PMC3574355. 
  13. Matt Walker: Mediterranean gray whale appears 'back from the dead'. BBC Earth News, 2010. [dostęp 21-03-2016].
  14. Philip Hoare: First grey whale spotted south of the Equator. 2013. [dostęp 25-01-2016].
  15. G. Nakamura, H. Kato. „哺乳類科学”. 54 (1), s. 73–88, 2014. DOI: 10.11238/mammalianscience.54.73. 
  16. Arnason, U., Gullberg A. & Widegren, B.. Cetacean mitochondrial DNA control region: sequences of all extant baleen whales and two sperm whale species. „Molecular Biology and Evolution”. 10 (5), s. 960–970, 1993. PMID: 8412655. 
  17. Mysticete. [dostęp 30-01-2016].
  18. Mysticeti. [dostęp 12-10-2013].
  19. a b Bannister 2008 ↓, s. 80–81.
  20. Shorter Oxford English dictionary. Oxford University Press, 2007, s. 3804. ISBN 978-0-19-920687-2.
  21. J. Potvin, J. A. Goldbogen, R. E. Shadwick. Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus. „Journal of the Royal Society Interface”. 6 (40), s. 1005–1025, 2009. DOI: 10.1098/rsif.2008.0492. PMID: 19158011. PMCID: PMC2827442. 
  22. a b c Bannister 2008 ↓, s. 80.
  23. C. Lockyer. Body weights of some species of large whales. „Ices Journal of Marine Science”. 36 (3), s. 259–273, 1976. DOI: 10.1093/icesjms/36.3.259. 
  24. A Review of Gray Whale Feeding Ecology. W: Mary Lou Jones, Steven L. Swartz, Stephen Leatherwood: The Gray Whale: Eschrichtius robustus. 1984, s. 33–34, 423–424. ISBN 978-0123891808.
  25. a b c d e f g Felix G. Marx. The More the Merrier? A Large Cladistic Analysis of Mysticetes, and Comments on the Transition from Teeth to Baleen. „Journal of Mammalian Evolution”. 18 (2), s. 77–100, 2011. DOI: 10.1007/s10914-010-9148-4. 
  26. a b Felix G. Marx, Cheng-Hsiu Tsai, R. Ewan Fordyce. A new Early Oligocene toothed 'baleen' whale (Mysticeti: Aetiocetidae) from western North America: one of the oldest and the smallest. „Royal Society Open Science”. 2 (12), s. 150476, 2015. DOI: 10.1098/rsos.150476. PMID: 27019734. PMCID: PMC4807455. 
  27. Deméré, Berta i McGowen 2005 ↓.
  28. M. E. Steeman. The extinct baleen whale fauna from the Miocene–Pliocene of Belgium and the diagnostic cetacean ear bones. „Journal of Systematic Palaeontology”. 8 (1), s. 63–80, 2010. DOI: 10.1080/14772011003594961. OCLC 694418047. 
  29. Felix G. Marx, R. E. Fordyce. Baleen boom and bust: a synthesis of mysticete phylogeny, diversity and disparity. „Royal Society Open Science”. 2 (4), s. 140434, 2015. DOI: 10.1098/rsos.140434. PMID: 26064636. PMCID: PMC4448876. 
  30. Cheng-Hsui Tsai, R. E. Fordyce. The Earliest Gulp-Feeding Mysticete (Cetacea: Mysticeti) from the Oligocene of New Zealand. „Journal of Mammalian Evolution”. 22 (4), s. 535–560, 2015. DOI: 10.1007/s10914-015-9290-0. 
  31. Kenneth D. Rose. The Ancestry of Whales. „Science”. 293 (5538), s. 2216–2217, 2001. DOI: 10.1126/science.1065305. PMID: 11567127. 
  32. Erich M.G. Fitzgerald. The morphology and systematics of Mammalodon colliveri (Cetacea: Mysticeti), a toothed mysticete from the Oligocene of Australia. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 158 (2), s. 367–476, 2010. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00572.x. 
  33. Thomas Deméré, Michael R. McGowen, Annalisa Berta, John Gatesy. Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 15–37, 09-2007. DOI: 10.1080/10635150701884632. PMID: 18266181. 
  34. Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J. Czaplewski: Mammalogy. Wyd. 5. Jones and Bartlett Publishers, 2011, s. 364. ISBN 978-0-7637-6299-5.
  35. a b Uhen 2010 ↓, s. 208–210.
  36. Erich M. G. Fitzgerald. Archaeocete-like jaws in a baleen whale. „Biology Letters”. 8 (1), s. 94–96, 2012. DOI: 10.1098/rsbl.2011.0690. PMID: 21849306. PMCID: PMC3259978. 
  37. Thomas A. Deméré, Annalisa Berta, Michael R. McGowen. The taxonomic and evolutionary history of fossil and modern balaenopteroid mysticetes. „Journal of Mammalian Evolution”. 12 (1), s. 99–143, 2005. DOI: 10.1007/s10914-005-6944-3. 
  38. Mette E. Steeman, Martin B. Hebsgaard, R. E. Fordyce, Simon Y. W. Ho i inni. Radiation of Extant Cetaceans Driven by Restructuring of the Oceans. „Systematic Biology”. 58 (6), s. 573–585, 2009. DOI: 10.1093/sysbio/syp060. PMID: 20525610. PMCID: PMC2777972. 
  39. A. E. Sanders, L. G. Barnes. Paleontology of the Late Oligocene Ashley and Chandler Bridge Formations of South Carolina, 3: Eomysticetidae, a new family of primitive mysticetes (Mammalia: Cetacea). „Paleobiology”. 93, s. 313–356, 2002. 
  40. Erich M. G. Fitzgerald. A bizarre new toothed mysticete (Cetacea) from Australia and the early evolution of baleen whales. „Proceedings of the Royal Society”. 273 (1604), s. 2955–2963, 2006. DOI: 10.1098/rspb.2006.3664. PMID: 17015308. PMCID: PMC1639514. 
  41. Bannister 2008 ↓, s. 214.
  42. Bannister 2008 ↓, s. 1140.
  43. Feldhamer 2015 ↓, s. 446.
  44. James P. Dines, Erik Otárola-Castillo, Peter Ralph, Jesse Alas i inni. Sexual selection targets cetacean pelvic bone. „Journal of Organic Evolution”. 68 (11), s. 3296–3306, 2014. DOI: 10.1111/evo.12516. PMID: 25186496. PMCID: PMC4213350. 
  45. Fin whale. [dostęp 5 March 2016].
  46. David Fox: Balaenoptera physalus (fin whale). W: Animal Diversity Web [on-line]. 2001. [dostęp 22-10-2006].
  47. a b c A. W. Vogle, Margo A. Lillie, Marina A. Piscitelli, Jeremy A. Goldbogen i inni. Stretchy nerves are an essential component of the extreme feeding mechanism of rorqual whales. „Current Biology”. 25 (9), s. 360–361, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.03.007. PMID: 25942546. 
  48. a b Jeremy A. Goldbogen. The Ultimate Mouthful: Lunge Feeding in Rorqual Whales. „American Scientist”. 98, s. 124, 2010. DOI: 10.1511/2010.83.124. 
  49. a b N. D. Pyenson, J. A. Goldbogen, A. W. Vogl, G. Szathmary i inni. Discovery of a sensory organ that coordinates lunge-feeding in rorqual whales. „Nature”. 485 (7399), s. 498–501, 2012. DOI: 10.1038/nature11135. PMID: 22622577. 
  50. Tinker 1988 ↓, s. 66.
  51. Tinker 1988 ↓, s. 50.
  52. Tinker 1988 ↓, s. 51.
  53. L. J. Szewciw, D. G. de Kerckhove, G. W. Grime, D. S. Fudge. Calcification provides mechanical reinforcement to whale baleen α-keratin. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 277 (1694), 2010. DOI: 10.1098/rspb.2010.0399. PMCID: PMC2982044. 
  54. Douglas S. Fudge, Lawrence J. Szewciw, Astrid N. Schwalb. Morphology and Development of Blue Whale Baleen: An Annotated Translation of Tycho Tullberg’s Classic 1883 Paper. „Aquatic Mammals”. 35 (2), s. 30, 2009. DOI: 10.1578/AM.35.2.2009.226. 
  55. Bannister 2008 ↓, s. 1007.
  56. a b Paul J. Ponganis: Diving Physiology of Marine Mammals and Seabirds. Cambridge University Press, 2015, s. 39. ISBN 978-0-521-76555-8.
  57. Simone Panigada, Margherita Zanardelli, Simonepietro Canese, Maddalena Jahoda. How deep can baleen whales dive?. „Marine Ecology Progress Series”. 187, s. 309–311, 1999. DOI: 10.3354/meps187309. 
  58. S. R. Norena, A. M. Williams. Body size and skeletal muscle myoglobin of cetaceans: adaptations for maximizing dive duration. „Comparative Biochemistry and Physiology A-molecular & Integrative Physiology”. 126 (2), s. 181–191, 2000. DOI: 10.1016/S1095-6433(00)00182-3. PMID: 10936758. 
  59. D. L. Nelson, M. M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. Wyd. 3rd. Worth Publishers, 2008, s. 206. ISBN 978-0-7167-6203-4.
  60. a b Tinker 1988 ↓, s. 69.
  61. Robert Berne, Levy Matthew, Bruce Koeppen, Bruce Stanton: Physiology. Elsevier Mosby, 2004, s. 276. ISBN 978-0-8243-0348-8.
  62. Cavendish 2010 ↓, s. 99.
  63. Tinker 1988 ↓, s. 70.
  64. Mary L. Turgeon: Clinical Hematology: Theory and Procedures. Lippincott Williams & Wilkins, 2004, s. 100. ISBN 978-0-7817-5007-3.
  65. a b Cavendish 2010 ↓, s. 101.
  66. Cavendish 2010 ↓, s. 93–94.
  67. James H. Bunn: The Natural Law of Cycles. Transaction Publishers, 2014, s. 314. ISBN 978-1-4128-5187-9.
  68. Dominique Mosbergen: Sleeping Humpback Whale Captured In Rare Footage. 2014. [dostęp 09-07-2016].
  69. J. S. Reidenberg, J. T. Laitman. Discovery of a low frequency sound source in Mysticeti (baleen whales): anatomical establishment of a vocal fold homolog. „The Anatomical Record”. 290 (6), s. 745–759, 2007. DOI: 10.1002/ar.20544. PMID: 17516447. 
  70. Cavendish 2010 ↓, s. 95.
  71. Appendix H: Marine Mammal Hearing and Sensitivity to Acoustic Impacts. W: Atlantic G&G Programmatic EIS [on-line].
  72. Chris Baraniuk: The world's loneliest whale may not be so lonely after all. 2015. [dostęp 21-03-2016].
  73. Cavendish 2010 ↓, s. 96.
  74. Maya Yamato, Darlene R. Ketten, Julie Arruda, Scott Cramer i inni. The Auditory Anatomy of the Minke Whale (Balaenoptera acutorostrata): A Potential Fatty Sound Reception Pathway in a Baleen Whale. „The Anatomical Record”. 295 (6), s. 991–998, 2012. DOI: 10.1002/ar.22459. PMID: 22488847. PMCID: PMC3488298. 
  75. Cavendish 2010 ↓, s. 94.
  76. Ping Feng, Jinsong Zheng, Stephen J. Rossiter, Ding Wang i inni. Massive losses of taste receptor genes in toothed and baleen whales. „Genome Biology and Evolution”. 6 (6), s. 1254–65, 2014. DOI: 10.1093/gbe/evu095. PMID: 24803572. PMCID: PMC4079202. 
  77. Remington C. Kellogg, Frank Whitmore, Jr.. Marine Mammals. „Geological Society of America Memoirs”. 1 (67), s. 1223–1224, 1957. DOI: 10.1130/MEM67V1-p1223. 
  78. a b Bannister 2008 ↓, s. 357–361.
  79. a b The Migration of Whales. W: D. Aidley, C. J. H. Lockyer, S. G. Brown: Animal Migration. CUP Archive, 1981, s. 111. ISBN 978-0-521-23274-6.
  80. Jane J. Lee: A Gray Whale Breaks The Record For Longest Mammal Migration. 2015. [dostęp 23 January 2016].
  81. Jon G. Sanders, Annabel C. Beichman, Joe Roman, Jarrod J. Scott i inni. Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores. „Nature Communications”. 6, s. 8285, 2015. DOI: 10.1038/ncomms9285. PMID: 26393325. PMCID: PMC4595633. 
  82. Feeding pattern of baleen whales in the ocean. W: John H. Steele: Marine Food Chains. University of California Press, 1970, s. 245–247. ISBN 978-0520-01397-1.
  83. J. A. Goldbogen, J. Calambokidis, E. Oleson, J. Potvin i inni. Mechanics, hydrodynamics and energetics of blue whale lunge feeding: efficiency dependence on krill density. „Journal of Experimental Biology”. 214 (Pt 1), s. 131–146, 2011. DOI: 10.1242/jeb.048157. PMID: 21147977. 
  84. Bannister 2008 ↓, s. 806–813.
  85. Steven H. Ferguson, Jeff W. Higdon, Kristin H. Westdal. Prey items and predation behavior of killer whales (Orcinus orca) in Nunavut, Canada based on Inuit hunter interviews. „Aquatic Biosystems”. 8 (3), s. 3, 2012. DOI: 10.1186/2046-9063-8-3. PMID: 22520955. PMCID: PMC3310332. 
  86. John K. B. Ford, Randall R. Reeves. Fight or flight: antipredator strategies of baleen whales. „Mammal Review”. 38 (1), s. 50–86, 2008. DOI: 10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x. 
  87. M. L. Dicken, A. A. Kock, M. Hardenberg. First observations of dusky sharks (Carcharhinus obscurus) attacking a humpback whale (Megaptera novaeangliae) calf. „Marine and Freshwater Research”. 66 (12), s. 1211–1215, 2014. DOI: 10.1071/MF14317. 
  88. R.A. Martin: Squaliformes Dogfish Sharks. W: ReefQuest Centre for Shark Research [on-line]. [dostęp 24-01-2016].
  89. a b Bannister 2008 ↓, s. 85.
  90. Feldhamer 2015 ↓, s. 457.
  91. Yasuyuki Nogata, Kiyotaka Matsumura. Larval development and settlement of a whale barnacle. „Biology Letters”. 2 (1), s. 92–93, 2006. DOI: 10.1098/rsbl.2005.0409. PMID: 17148335. PMCID: PMC1617185. 
  92. Robert Busch rok=1998: Gray Whales: Wandering Giants. Orca Book Publishing, s. 62. ISBN 978-1-55143-114-7.
  93. Droplaug Ólafsdóttir, Andrew P. Shinn. Epibiotic macrofauna on common minke whales, Balaenoptera acutorostrata Lacépède, 1804, in Icelandic waters. „Parasites and Vectors”. 6 (105), s. 105, 2013. DOI: 10.1186/1756-3305-6-105. PMCID: PMC3673810. 
  94. Bannister 2008 ↓, s. 86–87.
  95. D. W. Rice. Synopsis of biological data on the sei whale and Bryde's whale in the eastern North Pacific. „Report of the International Whaling Commission”. Special Issue 1, s. 92–97, 1977. 
  96. A. Aguilar, C. H. Lockyer. Growth, physical maturity, and mortality of fin whales (Balaenoptera physalus) inhabiting the temperate waters of the northeast Atlantic. „Canadian Journal of Zoology”. 65 (2), s. 253–264, 1987. DOI: 10.1139/z87-040. 
  97. S. Ohsumi. Bryde's whales in the pelagic whaling ground of the North Pacific. „Report of the International Whaling Commission”, s. 140–9, 1977. 
  98. Joseph W. Horwood: Biology and Exploitation of the Minke Whale. CRC Press, 1990, s. 72–80. ISBN 978-0-8493-6069-5.
  99. Sarah M. E. Fortune, Andrew W. Trites, Wayne L. Perryman, Michael J. Moore i inni. Growth and rapid early development of North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis). „Journal of Mammology”. 93 (5), s. 1342–1354, 2012. DOI: 10.1644/11-MAMM-A-297.1. 
  100. Reproduction in North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis). „Canadian Journal of Zoology”. 72 (7), s. 1297–1305, 1994. DOI: 10.1139/z94-173. 
  101. John H. Duffus, Douglas M. Templeton, Monica Nordberg: Concepts in Toxicology. Royal Society of Chemistry, 2009, s. 171. DOI: 10.1039/9781847559753-00013. ISBN 978-0-85404-157-2.
  102. David Gardner: Whale survives harpoon attack 130 years ago to become 'world's oldest mammal'. 2007. [dostęp 6-01-2016].
  103. Annalisa Berta: Return to the Sea: The Life and Evolutionary Times of Marine Mammals. University of California Press, 2012, s. 121. ISBN 978-0-520-27057-2.
  104. Peter G. H. Evans, Juan A. Raga: Marine Mammals: Biology and Conservation. Plenum Publishers, 2001, s. 221–223. ISBN 978-0-306-46573-4.
  105. Cavendish 2010 ↓, s. 102.
  106. Craig Glenday: Longest animal penis. ISBN 978-1-910561-02-7.
  107. Stefan Anitei: The Largest Penis in the World – Both for humans and animals, size does matter. 2007. [dostęp 15 March 2016].
  108. George A. Feldhamer, Bruce C. Thompson, Joseph A. Chapman: Wild mammals of North America : biology, management, and conservation. Wyd. 2.. Johns Hopkins University Press, 2003, s. 432. ISBN 978-0-8018-7416-1.
  109. Bannister 2008 ↓, s. 85–86.
  110. C. Butti, C. C. Sherwood, A. Y. Hakeem, J. M. Allman i inni. Total number and volume of Von Economo neurons in the cerebral cortex of cetaceans. „The Journal of Comparative Neurology”. 515 (2), s. 243–259, 2009. DOI: 10.1002/cne.22055. PMID: 19412956. 
  111. Rock art hints at whaling origins. BBC News, 2004. [dostęp 25-01-016].  Cytat: Stone Age people may have started hunting whales as early as 6,000 BC, new evidence from South Korea suggests.
  112. a b c d Meghan E. Marrero, Stuart Thornton: Big Fish: A Brief History of Whaling. 2011. [dostęp 25-01-2016].
  113. Catherine Ford: A Savage History: Whaling in the South Pacific and Southern Oceans. 2015. [dostęp 21-04-2016].
  114. J.P. Proulx: Basque whaling in Labrador in the 16th century. National Historic Sites, Parks Service, Environment Canada, 1993, s. 260–286. ISBN 978-0-660-14819-9. ISSN 0821-1027.
  115. Whale products. [dostęp 25-01-2016].
  116. Bernard Stonehouse: British Arctic whaling: an overview. 2007. [dostęp 25-01-2016].
  117. J. N. Tonnessen, A.O Johnsen: The History of Modern Whaling. The University of California Press, 1982, s. 220, 549. ISBN 978-0-520-03973-5.
  118. Whaling and Fishing. W: J. R. McNeill: Something New Under the Sun: An Environmental History of the 20th Century. W. W. Norton and Company, Inc., 2000, s. 128–130. ISBN 978-0-393-04917-6.
  119. a b c Conservation of Cetaceans. W: Daniel Beckman: Marine Environmental Biology and Conservation. Jones and Bartlett Learning, 2013, s. 328. ISBN 978-0-7637-7350-2.
  120. International Whaling Commission Schedule, paragraph 10(e). International Whaling Commission.
  121. Keyword search: Baleen whales. W: The IUCN Red List of Threatened species. Version 2013.1 [on-line]. [dostęp 17-07-2013].
  122. Wendy Elliot: Whales in Hot Water?. World Wildlife Fund, 2007, s. 9–10.
  123. Richard Black: Whale watching 'worth billions'. BBC News, 2009. [dostęp 27 January 2016].
  124. R. H. Barnes. Lamakera, Solor. Ethnographic Notes on a Muslim Whaling Village of Eastern Indonesia. „Anthropos”, s. 75–88, 1996. 
  125. Whaling. W: Nicolae Sfetcu: Fish and Fishing. Wyd. 1. Lulu Enterprises, Inc., 2011, s. 169–170. ISBN 978-1-47092935-0.
  126. Frank Clifford: Gray Whale Removed From Endangered List. LA Times, 1994. [dostęp 27-01-2016].
  127. Southern Right Whale. W: Doc White, Lisa Fitzpatrick: Defying Extinction – Partnerships to Safeguard Global Biodiversity. Earth in Focus, 2010, s. 7. ISBN 978-0-9841686-5-1.
  128. IUCN Species of the Day: North Atlantic Right Whale. 2010. [dostęp 27-01-2016].
  129. Commercial Whaling. [dostęp 30-01-2016].
  130. Scientific Permit Whaling. [dostęp 29-01-2016].
  131. Whaling in the Antarctic: Protecting Rights in Areas Beyond National Jurisdiction Through International Litigation. W: Clive H. Schofield, Seokwoo Lee, Moon-Sang Kwon: Limits of Maritime Jurisdiction. Brill, 2014, s. 527. ISBN 978-90-04-26258-4.
  132. Japan and whaling. [dostęp 29 January 2016].
  133. Nicholas J. Gales, Toshio Kasuya, Phillip J. Clapham, Robert L. Brownell, Jr. Japan's whaling plan under scrutiny. „Nature”. 435 (7044), s. 883–884, 2005. DOI: 10.1038/435883a. PMID: 15959491. 
  134. Hiroko Tabuchi, Marlise Simons: U.N. Court Orders Japan to Halt Whaling Off Antarctica. 2014. [dostęp 29-01-2016].
  135. Japan to resume whaling in Antarctic despite court ruling. BBC News, 2015. [dostęp 29-01-2016].
  136. Angelia S. M. Vanderlaan, Christopher T. Taggart. Vessel Collisions with Whales: The Probability of Lethal Injury Based on Vessel Speed. „Marine Mammal Science”. 23 (1), s. 144–156, 2007. DOI: 10.1111/j.1748-7692.2006.00098.x. 
  137. G. K. Silber, J. D. Adams, C. J. Fonnesbeck. Compliance with vessel speed restrictions to protect North Atlantic right whales. „PeerJ”. 2, s. e399, 2014. DOI: 10.7717/peerj.399. PMID: 24949229. PMCID: PMC4060020. 
  138. a b Mariana L. Melcón, Amanda J. Cummins, Sara M. Kerosky, Lauren K. Roche i inni. Blue Whales Respond to Anthropogenic Noise. „PLoS ONE”. 7 (2), s. e32681, 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0032681. PMID: 22393434. PMCID: PMC3290562. Bibcode2012PLoSO...732681M. 
  139. Randal R. Reeves, P.J. L. Clapham, R. Brownell, Silber G. K.: Recovery plan for the blue whale (Balaenoptera musculus). National Marine Fisheries Service, 1998, s. 42.
  140. Thomas J. O'Shea, Robert L. Brownell, Jr.. Organochlorine and metal contaminants in baleen whales: a review and evaluation of conservation implications. „Science of the Total Environment”. 154 (3), s. 179–200, 1994. DOI: 10.1016/0048-9697(94)90087-6. PMID: 7973606. 
  141. North Atlantic Right Whale (Eubalaena glacialis). W: Office of Protected Resources [on-line]. [dostęp 25-01-2016].
  142. Cetaceans. W: Entanglement of Marine Species in Marine Debris with an Emphasis on Species in the United States. NOAA Marine Debris Report, 2014, s. 9–10.
  143. Tony Perry: J.J. The Gray Whale Going To Sea – Rescued Orphan Calf Will Be Freed This Week. Seattle Times, 1998. [dostęp 29-01-2016].
  144. Carl L. Hubbs, E. William Evans. The California gray whale : papers presented at the California Gray Whale Workshop, Scripps Institution of Oceanography. „Marine Fisheries Review”. 36, s. 1–74, 1974. DOI: 10.5962/bhl.title.4029. 
  145. J. L. Sumich, T. Goff, W. L. Perryman. Growth of two captive gray whale calves. „Aquatic Mammals”. 27 (3), s. 231–233, 2001. 
  146. Tony Perry: Rescued Whale J.J. Begins Long Journey Home. LA Times, 1998. [dostęp 29-01-2016].
  147. S. Kimura, T. Nemoto. Note on a minke whale kept alive in aquarium. „Scientific Reports of the Whales Research Institute”. 11, s. 181–189, 1956. 

Bibliografia[edytuj]

  • John L. Bannister: Baleen Whales (Mysticetes). W: William F. Perrin, Bernd Würsig, J. G. M. Thewissen: Encyclopedia of Marine Mammals. Wyd. 2. Academic Press, 2008, s. 80–89. ISBN 978-0-12-373553-9.
  • Gray whale. W: Marshall Cavendish: Mammal Anatomy: An Illustrated Guide. Marshall Cavendish Corporation, 2010. ISBN 978-0-7614-7882-9.
  • E. D. Cope: Syllabus of Lectures on Geology and Paleontology. W: Ferris Brothers [on-line]. 1891. s. 69.
  • T. A. Deméré, A. Berta, M. R. McGowen. The taxonomic and evolutionary history of fossil and modern balaenopteroid mysticetes. „Journal of Mammalian Evolution”. 12 (1), s. 99–143, 2005. DOI: 10.1007/s10914-005-6944-3. OCLC 264019292. 
  • Cetacea. W: George A. Feldhamer, Lee Drickamer, Stephen C. Vessey, Joseph H. Merritt, Carey F. Krajewski: Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. Johns Hopkins University Press, 2015. ISBN 978-1-4214-1588-8.
  • Dale W. Rice. Marine mammals of the world: systematics and distribution. „Society for Marine Mammalogy”, s. 1–231, 1998. OCLC 40622084. 
  • Spencer W. Tinker: Whales of the World. Brill Archive, 1988. ISBN 978-0-935848-47-2.
  • M. D. Uhen. The Origin(s) of Whales. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 38, s. 189–219, 2010. DOI: 10.1146/annurev-earth-040809-152453.