Czosnek niedźwiedzi: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
Kenraiz (dyskusja | edycje)
m drobne redakcyjne
Kenraiz (dyskusja | edycje)
drobne merytoryczne
Linia 70: Linia 70:
; Rozwój: [[Bylina (botanika)|Bylina]], [[geofity|geofit cebulowy]]. Wzrost korzeni jest najbardziej intensywny jesienią i na początku wiosny. Nowe liście pojawiają się nad ziemią między końcem lutego a początkiem kwietnia (w zależności od warunków klimatycznych)<ref name="tutin"/>. Dzięki temu roślina korzystać może z dostatecznej ilości światła wobec braku listowia w warstwie koron drzew. Z kolei późną wiosną rozwijające się liście drzew chronią czosnek przed nadmiernym nasłonecznieniem i zapewniają odpowiednie warunki wilgotnościowe na dnie lasu<ref name="sobolewska"/>. Czosnek niedźwiedzi kwitnie od kwietnia do czerwca, najintensywniej w maju<ref name="tutin"/>. Kwiaty zapylane są przez [[trzmiel]]e i [[muchówki|muchy]]. Jednak gdy nie dojdzie do [[zapylenie krzyżowe|zapylenia krzyżowego]], co zdarza się prawdopodobnie często, następuje [[samopylność|samozapylenie]]<ref name="tutin"/>, gdyż po pewnym czasie niezapylony słupek wygina się, dotykając pręcików. Mechanizm ten umożliwia roślinie wytworzenie nasion również wtedy, gdy kwiatów nie odwiedzały owady{{r|traczyk}}. Owoce i nasiona dojrzewają w czerwcu i lipcu, nieco później u roślin rosnących na wystawie północnej, albo w latach chłodniejszych<ref name="sobolewska"/>. Wraz z nadejściem lata nadziemne części roślin w krótkim czasie więdną i obumierają<ref name="sobolewska"/>, przy czym w miejscach wilgotnych pozostają zielone 2–3 tygodnie dłużej<ref name="tutin"/>.
; Rozwój: [[Bylina (botanika)|Bylina]], [[geofity|geofit cebulowy]]. Wzrost korzeni jest najbardziej intensywny jesienią i na początku wiosny. Nowe liście pojawiają się nad ziemią między końcem lutego a początkiem kwietnia (w zależności od warunków klimatycznych)<ref name="tutin"/>. Dzięki temu roślina korzystać może z dostatecznej ilości światła wobec braku listowia w warstwie koron drzew. Z kolei późną wiosną rozwijające się liście drzew chronią czosnek przed nadmiernym nasłonecznieniem i zapewniają odpowiednie warunki wilgotnościowe na dnie lasu<ref name="sobolewska"/>. Czosnek niedźwiedzi kwitnie od kwietnia do czerwca, najintensywniej w maju<ref name="tutin"/>. Kwiaty zapylane są przez [[trzmiel]]e i [[muchówki|muchy]]. Jednak gdy nie dojdzie do [[zapylenie krzyżowe|zapylenia krzyżowego]], co zdarza się prawdopodobnie często, następuje [[samopylność|samozapylenie]]<ref name="tutin"/>, gdyż po pewnym czasie niezapylony słupek wygina się, dotykając pręcików. Mechanizm ten umożliwia roślinie wytworzenie nasion również wtedy, gdy kwiatów nie odwiedzały owady{{r|traczyk}}. Owoce i nasiona dojrzewają w czerwcu i lipcu, nieco później u roślin rosnących na wystawie północnej, albo w latach chłodniejszych<ref name="sobolewska"/>. Wraz z nadejściem lata nadziemne części roślin w krótkim czasie więdną i obumierają<ref name="sobolewska"/>, przy czym w miejscach wilgotnych pozostają zielone 2–3 tygodnie dłużej<ref name="tutin"/>.


: Nasiona w większości spadają w bezpośrednim sąsiedztwie rośliny macierzystej<ref name="sobolewska"/>. W łupinie nasiennej mają zgromadzony tłuszcz tworzący [[elajosom]] i z tego powodu niektóre źródła stwierdzają, że stanowi on pożywienie [[mrówkowate|mrówek]] przyczyniających się w ten sposób do transportu nasion ([[myrmekochoria]]){{r|traczyk}}. W istocie jednak mrówki nie przenoszą [[Diaspora (botanika)|diaspor]] czosnku<ref name="ellenberg">{{Cytuj książkę | autor = Heinz Ellenberg | tytuł = Vegetation ecology of Central Europe | wydawca = Cambridge University Press | miejsce = Cambridge | data = 2009 | strony = 84-86 | isbn = 978-0-521-11512-4}}</ref>. Transportowane są one wraz z cząstkami gleby przylepiającymi się do kończyn zwierząt i człowieka. Ponieważ zdarza się to rzadko i większość nasion kiełkuje w pobliżu rośliny macierzystej – gatunek ma specyficznie chaotyczny, płatowy typ rozmieszczenia<ref name="ellenberg"/>. Nasiona bywają także transportowane przez wodę<ref name="sobolewska"/>, co może odgrywać istotną rolę w lasach zalewowych<ref name="ellenberg"/>. Kiełkują zwykle dopiero po 14 miesiącach{{r|traczyk}}<ref name="tutin"/>, rzadko w tym samym roku (od listopada do kwietnia)<ref name="sobolewska"/>. [[Zarodek]] jest krótki i niemal prosty. Kiełkowanie jest [[Kiełkowanie hipogeiczne|hipogeiczne]]. [[Liścień]] jest cylindryczny, podobnie kolejne 1-2 liście, szybko odpadające. Kolejny liść ma wąską blaszkę liściową, a nasada jego ogonka tworzy pierwszą, niewielką cebulkę<ref name="tutin"/>. Śmiertelność w ciągu pierwszych dwóch lat życia wynosi 21%<ref name="sobolewska"/>. Korzenie kurczliwe wciągają cebulę w głąb gleby od trzeciego roku życia rośliny. W pulchnej glebie dziesięcioletnie cebule znajdowane są na głębokości do 27 cm<ref name=ellenberg/>.
: Nasiona w większości spadają w bezpośrednim sąsiedztwie rośliny macierzystej<ref name="sobolewska"/>. W łupinie nasiennej mają zgromadzony tłuszcz tworzący [[elajosom]] i z tego powodu niektóre źródła stwierdzają, że stanowi on pożywienie [[mrówkowate|mrówek]] przyczyniających się w ten sposób do transportu nasion ([[myrmekochoria]]){{r|traczyk}}. W istocie jednak mrówki nie przenoszą [[Diaspora (botanika)|diaspor]] czosnku<ref name="ellenberg">{{Cytuj książkę | autor = Heinz Ellenberg | tytuł = Vegetation ecology of Central Europe | wydawca = Cambridge University Press | miejsce = Cambridge | data = 2009 | strony = 84-86 | isbn = 978-0-521-11512-4}}</ref>. Transportowane są one wraz z cząstkami gleby przylepiającymi się do kończyn zwierząt i człowieka. Ponieważ zdarza się to rzadko i większość nasion kiełkuje w pobliżu rośliny macierzystej – gatunek ma specyficznie chaotyczny, płatowy typ rozmieszczenia<ref name="ellenberg"/>. Nasiona bywają także transportowane przez wodę<ref name="sobolewska"/>, co może odgrywać istotną rolę w lasach zalewowych<ref name="ellenberg"/>. Kiełkują zwykle dopiero po 14 miesiącach{{r|traczyk}}<ref name="tutin"/>, rzadko w tym samym roku (od listopada do kwietnia)<ref name="sobolewska"/>. [[Zarodek]] jest krótki i niemal prosty. Kiełkowanie jest [[Kiełkowanie hipogeiczne|hipogeiczne]]. [[Liścień]] jest cylindryczny, podobnie kolejne 1-2 liście, szybko odpadające. Kolejny liść ma wąską blaszkę liściową, a nasada jego ogonka tworzy pierwszą, niewielką cebulkę<ref name="tutin"/>. Śmiertelność w ciągu pierwszych dwóch lat życia wynosi 21%<ref name="sobolewska"/>. Korzenie kurczliwe wciągają cebulę w głąb gleby od drugiego<ref name="sobolewska"/> lub trzeciego roku życia rośliny<ref name=ellenberg/>. W pulchnej glebie dziesięcioletnie cebule znajdowane są na głębokości do 27 cm<ref name=ellenberg/>.


: Roślina rozmnaża się głównie przez nasiona. Tylko u silnie rosnących roślin, u których w jednym sezonie rozwijają się trzy liście – powstać mogą dwie cebule potomne. Poszczególne rośliny żyć mogą przez wiele lat. Od skiełkowania do pierwszego kwitnienia mijają zwykle trzy lata<ref name="tutin"/>, według innych źródeł 4–5 lat<ref name="sobolewska"/>, później kwitnienie i owocowanie jest już coroczne, o ile warunki siedliskowe na to pozwalają<ref name="tutin"/>. W drugim roku rozwijają się korzenie kurczliwe (rosnące pionowo, wciągające cebulę w głąb gleby) i roślina w większym stopniu narażona jest na atak [[nicienie|nicieni]] i [[owady|owadów]]. W sumie wiek reprodukcyjny osiąga od 1 do 10% siewek<ref name="sobolewska"/>. Czas życia poszczególnych roślin wynosi 8–10 lat<ref name="sobolewska"/>.
: Roślina rozmnaża się głównie przez nasiona. Tylko u silnie rosnących roślin, u których w jednym sezonie rozwijają się trzy liście – powstać mogą dwie cebule potomne. Poszczególne rośliny żyć mogą przez wiele lat. Od skiełkowania do pierwszego kwitnienia mijają zwykle trzy lata<ref name="tutin"/> (według niektórych źródeł – cztery<ref name="ernst">{{Cytuj pismo | autor = W. H. O. Ernst | tytuł = Population Biology of Allium Ursinum in Northern Germany | czasopismo = Journal of Ecology | wolumin = 67, 1 | strony = 347-362 | data = 1979 | url = http://www.jstor.org/stable/2259355 | doi = 10.2307/2259355}}</ref>), według innych źródeł 4–5 lat<ref name="sobolewska"/>, później kwitnienie i owocowanie jest już coroczne, o ile warunki siedliskowe na to pozwalają<ref name="tutin"/>. W drugim roku rozwijają się korzenie kurczliwe (rosnące pionowo, wciągające cebulę w głąb gleby) i roślina w większym stopniu narażona jest na atak [[nicienie|nicieni]] i [[owady|owadów]]. W sumie wiek reprodukcyjny osiąga od 1 do 10% siewek<ref name="sobolewska"/>. Rośliny starzeją się i przestają kwitnąć w wieku lat 7–8<ref name=ernst/>. Maksymalny czas życia poszczególnych roślin wynosi 8–10 lat<ref name="sobolewska"/>, przy czym występują jeszcze trzy wcześniejsze fazy zamierania roślin: w fazie [[zarodek|zarodkowej]], w wyniku [[autoliza|autolizy]] nasion w okresie ich spoczynku, podczas wciągania cebuli w głębsze warstwy gleby przez korzenie kurczliwe<ref name=ernst/>.


: Czosnek niedźwiedzi rośnie w dużych zagęszczeniach, często na rozległych powierzchniach. Na 1 m<sup>2</sup> w obrębie stanowiska naliczono ponad 1900 małych roślin, 331 średnich i 63 duże rośliny, przy czym większość z nich uznano za wyrosłe z nasion<ref name="tutin"/>. Na 1 m<sup>2</sup> przy 156 owocujących baldachach zarejestrowano powstanie ponad 9 tys. nasion<ref name="tutin"/>, a maksymalnie udokumentowano wytwarzanie 10 tys. nasion przez rośliny rosnące na 1 m<sup>2</sup>. Średnio na jednym ze stanowisk powstawało 2692 nasion na 1 m<sup>2</sup><ref name="sobolewska"/>.
: Czosnek niedźwiedzi rośnie w dużych zagęszczeniach, często na rozległych powierzchniach. Na 1 m<sup>2</sup> w obrębie stanowiska naliczono ponad 1900 małych roślin, 331 średnich i 63 duże rośliny, przy czym większość z nich uznano za wyrosłe z nasion<ref name="tutin"/>. Na 1 m<sup>2</sup> przy 156 owocujących baldachach zarejestrowano powstanie ponad 9 tys. nasion<ref name="tutin"/>, a maksymalnie udokumentowano wytwarzanie 10 tys. nasion przez rośliny rosnące na 1 m<sup>2</sup>. Średnio na jednym ze stanowisk powstawało 2692 nasion na 1 m<sup>2</sup><ref name="sobolewska"/>.


; Cechy fitochemiczne: Cała roślina wydziela silny, charakterystyczny czosnkowy zapach. Ziele zawiera do 0,007% [[Olejek eteryczny|olejku eterycznego]] (zwanego [[ursalina|ursaliną]]<ref name=czikow/>), którego składniki – siarczki i wielosiarczki alkilowe – odpowiadają za jego specyficzny aromat. Poza tym olejek zawiera m.in. wielosiarczki dwuwinylowe i [[tiole]]<ref>{{Cytuj książkę | autor = Marian Nowiński | tytuł = Dzieje upraw i roślin leczniczych | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne | miejsce = Warszawa | data = 1983 | strony = 195-196 | isbn = 83-09-00678-0}}</ref>. W cebulach znajduje się od 2,7 do 7,7 [[Miligramoprocent|mg%]] [[Kwas askorbinowy|kwasu askorbinowego]]<ref name=czikow/>.
; Cechy fitochemiczne: Cała roślina wydziela silny, charakterystyczny czosnkowy zapach. Ziele zawiera do 0,007% [[Olejek eteryczny|olejku eterycznego]] (zwanego [[ursalina|ursaliną]]<ref name=czikow/>), którego składniki – siarczki i wielosiarczki alkilowe – odpowiadają za jego specyficzny aromat. Poza tym olejek zawiera m.in. wielosiarczki dwuwinylowe i [[tiole]]<ref>{{Cytuj książkę | autor = Marian Nowiński | tytuł = Dzieje upraw i roślin leczniczych | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne | miejsce = Warszawa | data = 1983 | strony = 195-196 | isbn = 83-09-00678-0}}</ref>. W cebulach znajduje się od 2,7 do 7,7 [[Miligramoprocent|mg%]] [[Kwas askorbinowy|kwasu askorbinowego]]<ref name=czikow/>. Ziele zawiera także szereg [[flawonoidy|flawonoidów glikozydowych]]<ref>{{Cytuj pismo | autor = Alfonso Carotenuto, Vincenzo De Feo, Ernesto Fattorusso, Virginia Lanzotti, Silvana Magno, Carla Cicala | tytuł = The flavonoids of Allium ursinum | czasopismo = Phytochemistry | wolumin = 41, 2 | strony = 531-536 | data = 1996 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0031942295005749}}</ref>.
: Przynajmniej dla części ssaków jest to roślina trująca. Do bardzo wrażliwych na zatrucia tym gatunkiem należą [[pies domowy|psy]]<ref name=pfaf/>.
: Przynajmniej dla części ssaków jest to roślina trująca. Do bardzo wrażliwych na zatrucia tym gatunkiem należą [[pies domowy|psy]]<ref name=pfaf/>.


Linia 85: Linia 85:
; Siedlisko: Rośnie zwykle w wilgotnych i cienistych [[las liściasty|lasach liściastych]], poza lasami zdarza się w obszarach o wysokich i regularnych opadach<ref name="tutin"/>. Preferuje gleby przepuszczalne, próchniczne, świeże, gliniasto-piaszczyste i gliniaste, zarówno zasobne w [[wapień|wapń]] jak i ubogie w jego związki. Odczyn gleb w miejscach występowania gatunku wynosi od 5,5 do 7,9 pH<ref name="tutin"/>. Nie rośnie na glebach piaszczystych, ubogich i w miejscach, w których stagnuje woda<ref name="tutin"/>. Unika też gleb z wysoką koncentracją [[glin]]u (pierwiastek ten w wyższych stężeniach blokuje rozwój korzeni czosnku)<ref name="sobolewska"/>. Często zasiedla stoki wzniesień i dolin ze względu na łatwe odprowadzanie z nich wody<ref name="tutin"/>. W warunkach bardzo silnego zacienienia rośliny rosną słabiej i nie zakwitają. Silne nasłonecznienie i susza z kolei powodują ich szybkie więdnięcie<ref name="tutin"/>.
; Siedlisko: Rośnie zwykle w wilgotnych i cienistych [[las liściasty|lasach liściastych]], poza lasami zdarza się w obszarach o wysokich i regularnych opadach<ref name="tutin"/>. Preferuje gleby przepuszczalne, próchniczne, świeże, gliniasto-piaszczyste i gliniaste, zarówno zasobne w [[wapień|wapń]] jak i ubogie w jego związki. Odczyn gleb w miejscach występowania gatunku wynosi od 5,5 do 7,9 pH<ref name="tutin"/>. Nie rośnie na glebach piaszczystych, ubogich i w miejscach, w których stagnuje woda<ref name="tutin"/>. Unika też gleb z wysoką koncentracją [[glin]]u (pierwiastek ten w wyższych stężeniach blokuje rozwój korzeni czosnku)<ref name="sobolewska"/>. Często zasiedla stoki wzniesień i dolin ze względu na łatwe odprowadzanie z nich wody<ref name="tutin"/>. W warunkach bardzo silnego zacienienia rośliny rosną słabiej i nie zakwitają. Silne nasłonecznienie i susza z kolei powodują ich szybkie więdnięcie<ref name="tutin"/>.
: W [[Typ siedliskowy lasu|typologii siedlisk leśnych]] uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla siedlisk [[Las wilgotny|lasu wilgotnego]] (Lw), [[Las wyżynny wilgotny|lasu wyżynnego wilgotnego]] (Lwyżw) i [[Las górski wilgotny|lasu górskiego wilgotnego]] (LGw), pozwalający na odróżnienie ich od odpowiednich lasów świeżych<ref>{{Cytuj książkę | autor = Tadeusz Henryk Puchniarski | tytuł = Rośliny siedlisk leśnych w Polsce | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne | miejsce = Warszawa | data = 2004 | strony = 112 | isbn = 83-09-01822-3}}</ref>.
: W [[Typ siedliskowy lasu|typologii siedlisk leśnych]] uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla siedlisk [[Las wilgotny|lasu wilgotnego]] (Lw), [[Las wyżynny wilgotny|lasu wyżynnego wilgotnego]] (Lwyżw) i [[Las górski wilgotny|lasu górskiego wilgotnego]] (LGw), pozwalający na odróżnienie ich od odpowiednich lasów świeżych<ref>{{Cytuj książkę | autor = Tadeusz Henryk Puchniarski | tytuł = Rośliny siedlisk leśnych w Polsce | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne | miejsce = Warszawa | data = 2004 | strony = 112 | isbn = 83-09-01822-3}}</ref>.
: Na Wyspach Brytyjskich gatunek ten jest jednym z [[Gatunek wskaźnikowy|indykatorów]] starych lasów (ang. ''ancient forests'')<ref>{{Cytuj stronę | url = http://pad.basingstoke.gov.uk/documents/4753/01/02/76/01027625.PDF | tytuł = Indicators of ancient woodland | autor = Francis Rose | data = 1999 | opublikowany = British Wildlife | data dostępu = 2017-08-09}}</ref>.


; Fitosocjologia: W Polsce [[gatunek charakterystyczny]] dla rzędu (O.) ''[[Fagetalia]]''{{r|matuszkiewicz}}, w Czechach dla podzwiązku ''Ulmenion''<ref name="kvetena"/>. W Europie Środkowej, a także w [[Skandynawia|Skandynawii]], rośnie najczęściej w [[Buczyna|buczynach]]<ref name="tutin"/>, zwłaszcza w [[Żyzna buczyna niżowa|żyznej buczynie niżowej]], poza tym w niskich [[grąd]]ach, [[Nadrzeczna olszyna górska|nadrzecznej olszynie górskiej]] i [[Żyzna buczyna sudecka|żyznej buczynie sudeckiej]]<ref name="witkowska"/> oraz w [[Las łęgowy|łęgach]]<ref name="kvetena"/>. W Europie Zachodniej podawany jest jako rosnący najczęściej w [[grąd]]ach z [[dąb szypułkowy|dębem szypułkowym]] ''Quercus robur'' i [[leszczyna pospolita|leszczyną]] ''Corylus avellana'', w lasach z [[jesion wyniosły|jesionem wyniosłym]] na głęboko próchnicznych i zasobnych glebach, a także [[las łęgowy|łęgach]] z [[olsza czarna|olszą czarną]] i zaroślach nadrzecznych<ref name="tutin"/>. Niektóre źródła wskazują na niską wartość [[syntaksonomia|syntaksonomiczną]] czosnku niedźwiedziego i innych gatunków runa leśnego o podobnych wymaganiach ekologicznych tworzących grupę zwaną ''Corydalis''. Rosną one bowiem w różnych zespołach leśnych, pod różnymi drzewostanami liściastymi, zawsze jednak wskazując na ich wariant bardzo żyzny i wilgotny, rozwijający się zwykle na glinach zasobnych w węglan wapnia (do grupy tej należą poza czosnkiem m.in. [[zawilec żółty]], [[kokorycz pusta]] i [[kokorycz pełna|pełna]], [[złoć żółta]] i [[podagrycznik pospolity]])<ref name=ellenberg/>.
; Fitosocjologia: W Polsce [[gatunek charakterystyczny]] dla rzędu (O.) ''[[Fagetalia]]''{{r|matuszkiewicz}}, w Czechach dla podzwiązku ''Ulmenion''<ref name="kvetena"/>. W Europie Środkowej, a także w [[Skandynawia|Skandynawii]], rośnie najczęściej w [[Buczyna|buczynach]]<ref name="tutin"/>, zwłaszcza w [[Żyzna buczyna niżowa|żyznej buczynie niżowej]], poza tym w niskich [[grąd]]ach, [[Nadrzeczna olszyna górska|nadrzecznej olszynie górskiej]] i [[Żyzna buczyna sudecka|żyznej buczynie sudeckiej]]<ref name="witkowska"/> oraz w [[Las łęgowy|łęgach]]<ref name="kvetena"/>. W Europie Zachodniej podawany jest jako rosnący najczęściej w [[grąd]]ach z [[dąb szypułkowy|dębem szypułkowym]] ''Quercus robur'' i [[leszczyna pospolita|leszczyną]] ''Corylus avellana'', w lasach z [[jesion wyniosły|jesionem wyniosłym]] na głęboko próchnicznych i zasobnych glebach, a także [[las łęgowy|łęgach]] z [[olsza czarna|olszą czarną]] i zaroślach nadrzecznych<ref name="tutin"/>. Niektóre źródła wskazują na niską wartość [[syntaksonomia|syntaksonomiczną]] czosnku niedźwiedziego i innych gatunków runa leśnego o podobnych wymaganiach ekologicznych tworzących grupę zwaną ''Corydalis''. Rosną one bowiem w różnych zespołach leśnych, pod różnymi drzewostanami liściastymi, zawsze jednak wskazując na ich wariant bardzo żyzny i wilgotny, rozwijający się zwykle na glinach zasobnych w węglan wapnia (do grupy tej należą poza czosnkiem m.in. [[zawilec żółty]], [[kokorycz pusta]] i [[kokorycz pełna|pełna]], [[złoć żółta]] i [[podagrycznik pospolity]])<ref name=ellenberg/>.
Linia 130: Linia 131:
: Badania in vitro potwierdzają także działanie przeciwbakteryjne i przeciwgrzybowe alkoholowych ekstraktów czosnku niedźwiedziego. Ograniczają one wzrost takich bakterii jak: ''[[Gronkowiec złocisty|Staphylococcus aureus]]'', ''[[Laseczka sienna|Bacillus subtilis]]'', ''[[Pałeczka okrężnicy|Escherichia coli]]'', ''[[Proteus mirabilis]]'', ''[[Salmonella enteritidis]]'', i grzybów: ''[[Cladosporium]]'' sp., ''[[Kropidlak czarny|Aspergillus niger]]'', ''[[rozłożek czerniejący|Rhizopus nigricans]]'', ''[[Geotrichum candidum]]'', ''[[Penicillium expansum]]'', ''[[Candida lipolytica]]'', ''[[Mycoderma]]'', ''[[Saccharomycopsis fibuligera]]''. Ekstrakty wodne wykazywały takie działanie w mniejszym stopniu. Za działanie antygrzybiczne odpowiadać ma głównie, choć nie wyłącznie, [[allicyna]]. Skutki przeciwbakteryjne spadają w przypadku przechowywania ekstraktu w wyższym pH i temperaturze wyższej niż 4 °C. Wskazuje się także na skuteczność soku z cebuli czosnku niedźwiedziego w zwalczaniu [[niecienie|nicieni]] ''[[Rhabditis]]'' sp., larw ''[[Nippostrongylus brasiliensis]]'' i ograniczaniu rozwoju jaj [[Glista świńska|glisty świńskiej]] ''Ascaris suum''<ref name="sobolewska"/>.
: Badania in vitro potwierdzają także działanie przeciwbakteryjne i przeciwgrzybowe alkoholowych ekstraktów czosnku niedźwiedziego. Ograniczają one wzrost takich bakterii jak: ''[[Gronkowiec złocisty|Staphylococcus aureus]]'', ''[[Laseczka sienna|Bacillus subtilis]]'', ''[[Pałeczka okrężnicy|Escherichia coli]]'', ''[[Proteus mirabilis]]'', ''[[Salmonella enteritidis]]'', i grzybów: ''[[Cladosporium]]'' sp., ''[[Kropidlak czarny|Aspergillus niger]]'', ''[[rozłożek czerniejący|Rhizopus nigricans]]'', ''[[Geotrichum candidum]]'', ''[[Penicillium expansum]]'', ''[[Candida lipolytica]]'', ''[[Mycoderma]]'', ''[[Saccharomycopsis fibuligera]]''. Ekstrakty wodne wykazywały takie działanie w mniejszym stopniu. Za działanie antygrzybiczne odpowiadać ma głównie, choć nie wyłącznie, [[allicyna]]. Skutki przeciwbakteryjne spadają w przypadku przechowywania ekstraktu w wyższym pH i temperaturze wyższej niż 4 °C. Wskazuje się także na skuteczność soku z cebuli czosnku niedźwiedziego w zwalczaniu [[niecienie|nicieni]] ''[[Rhabditis]]'' sp., larw ''[[Nippostrongylus brasiliensis]]'' i ograniczaniu rozwoju jaj [[Glista świńska|glisty świńskiej]] ''Ascaris suum''<ref name="sobolewska"/>.
: Różne części roślin zawierają związki znane z działań antyoksydacyjnych – [[flawonoidy]] i [[karotenoidy]]. Przeciwoksydacyjnie działają także enzymy katalazy, peroksydazy i [[Dysmutaza ponadtlenkowa|dysmutazy ponadtlenkowej]]. Prowadzone są także badania nad [[cytotoksyczność|cytotoksycznością]] różnych ekstraktów z czosnku niedźwiedziego nad szeregiem różnych linii komórek nowotworowych, potwierdzające działanie hamujące ich podziały<ref name="sobolewska"/>.
: Różne części roślin zawierają związki znane z działań antyoksydacyjnych – [[flawonoidy]] i [[karotenoidy]]. Przeciwoksydacyjnie działają także enzymy katalazy, peroksydazy i [[Dysmutaza ponadtlenkowa|dysmutazy ponadtlenkowej]]. Prowadzone są także badania nad [[cytotoksyczność|cytotoksycznością]] różnych ekstraktów z czosnku niedźwiedziego nad szeregiem różnych linii komórek nowotworowych, potwierdzające działanie hamujące ich podziały<ref name="sobolewska"/>.
:Badania farmakologiczne czosnku niedźwiedziego są znacznie mniej liczne niż czosnku pospolitego i trwają w zasadzie dopiero od lat 90. XX wieku. Duża aktywność biologiczna tego gatunku powoduje, że jest uznawany za bardzo wartościowy i perspektywiczny materiał do produkcji wyrobów medycznych. Problem stanowi jednak trudność w pozyskaniu jednorodnego, standardowego materiału roślinnego ze względu na zmienność składu chemicznego roślin, wiązana z reakcjami na zmienne warunki rozwoju<ref name="sobolewska"/>.
:Badania farmakologiczne czosnku niedźwiedziego są znacznie mniej liczne niż czosnku pospolitego i trwają w zasadzie dopiero od lat 90. XX wieku. Duża aktywność biologiczna tego gatunku powoduje, że jest uznawany za bardzo wartościowy i perspektywiczny materiał do produkcji wyrobów medycznych. Problem stanowi jednak trudność w pozyskaniu jednorodnego, standardowego materiału roślinnego ze względu na zmienność składu chemicznego roślin, wiązana z reakcjami na zmienne warunki rozwoju<ref name="sobolewska"/> i stadium rozwoju poszczególnych roślin<ref name=ernst/>.


; [[Medycyna weterynaryjna]]: Sok z czosnku niedźwiedziego stosowany jest w leczeniu [[babeszjozy krów]]<ref name=czikow/>.
; [[Medycyna weterynaryjna]]: Sok z czosnku niedźwiedziego stosowany jest w leczeniu [[babeszjozy krów]]<ref name=czikow/>.
Linia 142: Linia 143:
Spożywane są zwykle liście, ale jadalne są także organy podziemne, kwiaty i owoce. Kwiaty są ostrzejsze w smaku od liści (jeszcze bardziej ostry smak mają owoce), w niewielkich ilościach stanowią bardzo dekoracyjny dodatek wyostrzający smak [[sałatka|sałatek]]<ref name=pfaf/>. Liście czosnku najlepiej zbierać przed kwitnieniem (w marcu i kwietniu) – są wówczas delikatniejsze, później stają się nieco łykowate<ref name=luczaj/>. Mogą być spożywane surowe lub po ugotowaniu, także jako [[pesto]]. Dodawane są do zup, gnocchi, risotto, ravioli, serów żółtych i twarogów, także używanych jako smarowidło do pieczywa. Liście i kwiaty dodawane są do sałatek<ref name="sobolewska"/><ref name=luczaj/> i kanapek<ref name=luczaj/>, a cebula czosnku niedźwiedziego stosowana może być analogicznie jak ząbki czosnku pospolitego<ref name="sobolewska"/>. W [[Dieta odchudzająca|dietach odchudzających]] stosuje się sok z tego czosnku<ref name="grabowska_2011">{{Cytuj książkę | autor = Beata Grabowska, Tomasz Kubala | tytuł = Encyklopedia bylin, tom I | wydawca = Zysk i S-ka Wydawnictwo | miejsce = Poznań | data = 2011 | strony = 73 | isbn = 978-83-7506-845-0}}</ref>. Cebule mogą być pozyskiwane do spożycia niemal przez cały rok, a przechowywać je można do 6 miesięcy<ref name=pfaf/>. Liście przechowywane mogą być jako warzywo [[Kiszenie|kiszone]], solone lub w oleju<ref name=luczaj/>.
Spożywane są zwykle liście, ale jadalne są także organy podziemne, kwiaty i owoce. Kwiaty są ostrzejsze w smaku od liści (jeszcze bardziej ostry smak mają owoce), w niewielkich ilościach stanowią bardzo dekoracyjny dodatek wyostrzający smak [[sałatka|sałatek]]<ref name=pfaf/>. Liście czosnku najlepiej zbierać przed kwitnieniem (w marcu i kwietniu) – są wówczas delikatniejsze, później stają się nieco łykowate<ref name=luczaj/>. Mogą być spożywane surowe lub po ugotowaniu, także jako [[pesto]]. Dodawane są do zup, gnocchi, risotto, ravioli, serów żółtych i twarogów, także używanych jako smarowidło do pieczywa. Liście i kwiaty dodawane są do sałatek<ref name="sobolewska"/><ref name=luczaj/> i kanapek<ref name=luczaj/>, a cebula czosnku niedźwiedziego stosowana może być analogicznie jak ząbki czosnku pospolitego<ref name="sobolewska"/>. W [[Dieta odchudzająca|dietach odchudzających]] stosuje się sok z tego czosnku<ref name="grabowska_2011">{{Cytuj książkę | autor = Beata Grabowska, Tomasz Kubala | tytuł = Encyklopedia bylin, tom I | wydawca = Zysk i S-ka Wydawnictwo | miejsce = Poznań | data = 2011 | strony = 73 | isbn = 978-83-7506-845-0}}</ref>. Cebule mogą być pozyskiwane do spożycia niemal przez cały rok, a przechowywać je można do 6 miesięcy<ref name=pfaf/>. Liście przechowywane mogą być jako warzywo [[Kiszenie|kiszone]], solone lub w oleju<ref name=luczaj/>.


Gatunek ten stosowany jest w kuchni wielu krajów, w całym obszarze występowania. Szeroko rozpowszechniony jest sposób przygotowania zup z dodatkiem liści czosnku niedźwiedziego<ref name=luczaj/>. Roślina jest popularna zwłaszcza w [[Rosja|Rosji]], [[Ukraina|Ukrainie]], [[Gruzja|Gruzji]] i [[Armenia|Armenii]]<ref name=luczaj/>. W XIX wieku w Szwajcarii wyrabiano masło z mleka krów karmionych czosnkiem niedźwiedzim, co powodowało że uzyskiwany nabiał miał aromat czosnkowy<ref name="sobolewska"/>. W Niemczech spożywa się poszatkowane, osolone liście czosnku zalane oliwą<ref name=luczaj/>. W [[Eberbach (powiat Rhein-Neckar)|Eberbach]] obchodzony jest Bärlauchtage (''Dzień czosnku niedźwiedziego'')<ref name="sobolewska"/>.
Gatunek ten stosowany jest w kuchni wielu krajów, w całym obszarze występowania. Szeroko rozpowszechniony jest sposób przygotowania zup z dodatkiem liści czosnku niedźwiedziego<ref name=luczaj/>. Roślina jest popularna zwłaszcza w [[Rosja|Rosji]], [[Ukraina|Ukrainie]], [[Gruzja|Gruzji]] i [[Armenia|Armenii]]<ref name=luczaj/>. W XIX wieku w Szwajcarii wyrabiano masło z mleka krów karmionych czosnkiem niedźwiedzim, co powodowało że uzyskiwany nabiał miał aromat czosnkowy<ref name="sobolewska"/>. W [[Kornwalia|Kornwalii]] jedna z odmian sera [[Cornish Yarg]] (''Wild Garlic Yarg Cornish Cheese'') powstaje w wyniku owinięcia sera liśćmi czosnku niedźwiedziego, przez co wyrób zyskuje specyficzny aromat (niepodobny do czosnkowego) i kremową konsystencję<ref>{{Cytuj stronę | url = http://www.britishcheese.com/members/lynher_farms_and_dairies-20 | tytuł = Lynher Dairies Cheese Co. Ltd. | opublikowany = British Cheese Board | data dostępu = 2017-08-09}}</ref>. W Niemczech spożywa się poszatkowane, osolone liście czosnku zalane oliwą<ref name=luczaj/>. W [[Eberbach (powiat Rhein-Neckar)|Eberbach]] obchodzony jest Bärlauchtage (''Dzień czosnku niedźwiedziego'')<ref name="sobolewska"/>.


=== Roślina ozdobna ===
=== Roślina ozdobna ===
Linia 153: Linia 154:


== Uprawa ==
== Uprawa ==
Czosnek niedźwiedzi rosnąc w odpowiednich warunkach może stać się rośliną bardzo inwazyjną – porasta zwartym łanem rozległe przestrzenie ograniczając wzrost innych roślin wiosennych. Nie przeszkadza natomiast we wzroście wielu roślin wieloletnich – w ogrodzie uprawiany może być razem z [[róża]]mi, [[marchew zwyczajna|marchwią]], [[burak zwyczajny|burakami]]. Nie należy natomiast tego czosnku sadzić w pobliżu [[bobowate|roślin motylkowatych]] (wzajemnie ograniczają sobie wzrost)<ref name="pfaf">{{Cytuj stronę | url = http://www.pfaf.org/user/plant.aspx?LatinName=Allium+ursinum | tytuł = Allium ursinum - L. | opublikowany = Plants For A Future | data dostępu = 2017-07-23}}</ref>.
Czosnek niedźwiedzi rosnąc w odpowiednich warunkach może stać się rośliną bardzo inwazyjną – porasta zwartym łanem rozległe przestrzenie ograniczając wzrost innych roślin wiosennych. Nie przeszkadza natomiast we wzroście wielu roślin wieloletnich – w ogrodzie uprawiany może być razem z [[róża]]mi, [[marchew zwyczajna|marchwią]], [[burak zwyczajny|burakami]]. Nie należy natomiast tego czosnku sadzić w pobliżu [[bobowate|roślin motylkowatych]] (wzajemnie ograniczają sobie wzrost)<ref name="pfaf">{{Cytuj stronę | url = http://www.pfaf.org/user/plant.aspx?LatinName=Allium+ursinum | tytuł = Allium ursinum - L. | opublikowany = Plants For A Future | data dostępu = 2017-07-23}}</ref>, a także [[Sałata siewna|sałaty]]<ref>{{Cytuj pismo | autor = Lola Djurdjevic, Anka Dinic, Pavle Pavlovic, Miroslava Mitrovic, Branko Karadzic, Vele Tesevic | tytuł = Allelopathic potential of Allium ursinum L. | czasopismo = Biochemical Systematics and Ecology | wolumin = 32, 6 | strony = 533-544 | data = 2004 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0305197803002321 | doi = 10.1016/j.bse.2003.10.001}}</ref>.
; Rozmnażanie: Wysiewa się nasiona bezpośrednio po ich dojrzeniu na miejscu docelowym lub w [[inspekt|zimnym inspekcie]]. W drugim przypadku na miejsce docelowe zaleca się sadzenie cebul wykopanych późnym latem następnego roku po skiełkowaniu roślin. Można też pozyskać latem cebule z roślin dojrzałych, po obumarciu części nadziemnych roślin. Cebule na miejscu docelowym sadzić należy dość głęboko<ref name=pfaf/>.
; Rozmnażanie: Wysiewa się nasiona bezpośrednio po ich dojrzeniu na miejscu docelowym lub w [[inspekt|zimnym inspekcie]]. W drugim przypadku na miejsce docelowe zaleca się sadzenie cebul wykopanych późnym latem następnego roku po skiełkowaniu roślin. Można też pozyskać latem cebule z roślin dojrzałych, po obumarciu części nadziemnych roślin. Cebule na miejscu docelowym sadzić należy dość głęboko<ref name=pfaf/>.
; Wymagania: W odróżnieniu od większości gatunków czosnków może rosnąć w miejscu częściowo zacienionym. Najlepiej rośnie w warunkach leśnych. Wymaga żyznej, próchnicznej i przepuszczalnej gleby. Jest rośliną mrozoodporną<ref name=pfaf/>. Wrażliwa jest jednak na suszę i nadmiar wilgoci w glebie<ref name="grabowska_2006">{{Cytuj książkę | autor = Beata Grabowska, Tomasz Kubala | tytuł = Byliny okrywowe i runa leśnego | wydawca = Officina Botanica | miejsce = Kraków | data = 2006 | strony = 11 | isbn = 83-922115-7-X}}</ref>.
; Wymagania: W odróżnieniu od większości gatunków czosnków może rosnąć w miejscu częściowo zacienionym. Najlepiej rośnie w warunkach leśnych. Wymaga żyznej, próchnicznej i przepuszczalnej gleby. Jest rośliną mrozoodporną<ref name=pfaf/>. Wrażliwa jest jednak na suszę i nadmiar wilgoci w glebie<ref name="grabowska_2006">{{Cytuj książkę | autor = Beata Grabowska, Tomasz Kubala | tytuł = Byliny okrywowe i runa leśnego | wydawca = Officina Botanica | miejsce = Kraków | data = 2006 | strony = 11 | isbn = 83-922115-7-X}}</ref>.

Wersja z 19:04, 9 sie 2017

Czosnek niedźwiedzi
ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Klad

rośliny naczyniowe

Klad

Euphyllophyta

Klad

rośliny nasienne

Klasa

okrytonasienne

Klad

jednoliścienne

Rząd

szparagowce

Rodzina

amarylkowate

Podrodzina

czosnkowe

Rodzaj

czosnek

Gatunek

czosnek niedźwiedzi

Nazwa systematyczna
{{{nazwa łacińska}}} L.
Sp. Pl. 1 : 300. 1753[1]

Czosnek niedźwiedzi (Allium ursinum L.) – gatunek rośliny z podrodziny czosnkowych z rodziny amarylkowatych. Rośnie dziko w runie wilgotnych lasów liściastych, często w postaci rozległych łanów. Występuje na terenie Europy, na wschodzie po Ural i Kaukaz, w Europie jest też uprawiany[3]. W Polsce częsty na południu, rzadszy na północy – na stanowiskach naturalnych objęty jest ochroną częściową. Gatunek wykorzystywany jest od dawna jako roślina jadalna, lecznicza i ozdobna. Ma właściwości lecznicze podobne do czosnku pospolitego, a przy tym wyróżnia się atrakcyjnym ulistnieniem i kwiatami. Jadalne są wszystkie części rośliny.

Rozmieszczenie geograficzne

Gatunek o zasięgu obejmującym rozległe obszary Europy. Na zachodzie występuje od Wysp Brytyjskich, Francji i Pirenejów, z nielicznymi stanowiskami na Półwyspie Iberyjskim[4], na północy sięga po równoleżnik 64o N w Norwegii i 60o 30' w Finlandii[5]. Na południu zasięg obejmuje południową Francję (w tym Korsykę), Włochy (w tym Sycylię), północną Grecję[4]. W Europie Wschodniej rośnie w rozproszeniu w Krajach Nadbałtyckich, w Białorusi, na Ukrainie i w zachodniej Rosji[4]. Izolowane, pojedyncze stanowiska wysunięte najdalej na wschód ma w paśmie środkowym gór Ural[6]. Licznie rośnie w zachodnim Kaukazie, bardzo rzadki jest na Przedkaukaziu i w Azji Mniejszej[4].

Obszar, w którym czosnek występuje najobficiej, znajdując optymalne warunki rozwoju obejmuje zachodnie Niemcy, kraje Beneluxu i przyległe rejony Francji[7].

W Polsce spotykany jest na całym terenie, głównie jednak w Sudetach, Karpatach, na Pogórzu i na przyległych wyżynach, gdzie jest dość pospolity[8]. Na niżu występuje na bardzo rozproszonych stanowiskach, zwłaszcza rzadki jest w obszarze od Ziemi Lubuskiej, przez Wielkopolskę, Mazowsze po Podlasie. Rośnie nieco częściej w obrębie pojezierzy pomorskich i mazurskich[9].

Nie rośnie w górach powyżej 1900 m n.p.m.[10]

Morfologia

Kwiatostan
Pokrój
Roślina osiąga wysokość 20–50 cm. Rośnie w płatach, czasami tworzy duże, zwarte łany.
Organy podziemne
Cebula wąska, długa na 1,5–5,5 cm (najczęściej 2–4,5 cm); stanowi zgrubiałą nasadę ogonka liściowego górnego liścia. U silnie rosnących roślin powstają czasem w ciągu sezonu dwie cebule z nabrzmiałych ogonków dwóch górnych liści[5]. Młoda cebula na początku roku jest gładka, z nielicznymi włóknami u nasady[10]. Rozwój potomnej cebuli powoduje zamianę starej w postrzępioną masę włóknistą, co następuje w czasie kwitnienia. W dolnej części cebuli spichrzowa część ogonka liściowego otacza bardzo skrócony pęd[5]. Z jego dolnego końca wyrasta kilka (zwykle do 10) cienkich korzeni płytko rozrastających się mniej więcej poziomo w warstwie przypowierzchniowej gleby (do 3 cm głębokości), oraz 2–3 tęższe korzenie kurczliwe rosnące niemal pionowo w dół. Te ostatnie mają za zadanie wciąganie cebuli w głąb podłoża, i często na końcach są nieco zgrubiałe. Wszystkie korzenie są słabo rozgałęzione i osiągają do ok. 30 cm długości[5].
Liście
Pierwszy liść rozwija się po przeciwnej stronie pędu w stosunku do szypuły kwiatostanowej wyrastającej w poprzednim sezonie wegetacyjnym. Tworzy niewielką, bezbarwną pochwę, chroniącą kolejne liście podczas ich wzrostu przez glebę. Z jego kąta wyrasta też pęd kwiatostanowy[5]. Liście asymilacyjne są odziomkowe, zazwyczaj dwa, czasem trzy lub jeden[5]. Długoogonkowe, z blaszką kształtu eliptyczno-lancetowatego, zaostrzoną na końcu i zbiegającą u nasady[10], długą na ok. 25 cm[11], szeroką na 2–6 cm, płaską, cienką, o soczyście zielonej barwie. Ogonki są skręcone w części podziemnej, w wyniku czego morfologicznie dolna, ciemniejsza powierzchnia liści skierowana jest ku górze[5].
Szypuła kwiatostanu (głąbik)
Prosto wzniesiona, pełna, trójkanciasta i bezlistna; wysokość 15–50 cm, dłuższa od liści[10].
Kwiaty
Zebrane po 3 do 30 (najczęściej 13–24)[10] w płaskokulisty, dość luźny baldach pozorny na szczycie łodygi. Przed rozwinięciem kwiatostan osłonięty jest błoniastą okrywą złożoną z 2–3 podłużnie jajowatych, cienkich, białych listków, które opadają zaraz po przekwitnieniu[11]. Kwiaty na szypułkach długości 10–15 mm[12], białe o średnicy ok. 2 cm. Okwiat tworzy 6 rozpostartych, wąskolancetowatych działek[11] o długości 7–12 mm[13]. Pręcików jest 6, krótszych od działek[11], o nitkach długości ok. 7 mm[12]. Słupek z trójkomorową zalążnią. W środkowej części słupka, wzdłuż przegród występują miodniki. Wydzielany przez nie nektar gromadzi się u nasady pręcików[14].
Owoc
Pękająca torebka, składająca się zwykle z trzech kulistawych komór (rzadko są 2, 4 lub 5), w każdej znajduje się jedno lub dwa nasiona[5]. Nasiona są kulistawe, o średnicy 2–3 mm, czarne. Średnia masa nasiona wynosi 5,4 ±0,7 mg[10].

Biologia

Młode liście wyrastające w końcu marca
Rozwój
Bylina, geofit cebulowy. Wzrost korzeni jest najbardziej intensywny jesienią i na początku wiosny. Nowe liście pojawiają się nad ziemią między końcem lutego a początkiem kwietnia (w zależności od warunków klimatycznych)[5]. Dzięki temu roślina korzystać może z dostatecznej ilości światła wobec braku listowia w warstwie koron drzew. Z kolei późną wiosną rozwijające się liście drzew chronią czosnek przed nadmiernym nasłonecznieniem i zapewniają odpowiednie warunki wilgotnościowe na dnie lasu[10]. Czosnek niedźwiedzi kwitnie od kwietnia do czerwca, najintensywniej w maju[5]. Kwiaty zapylane są przez trzmiele i muchy. Jednak gdy nie dojdzie do zapylenia krzyżowego, co zdarza się prawdopodobnie często, następuje samozapylenie[5], gdyż po pewnym czasie niezapylony słupek wygina się, dotykając pręcików. Mechanizm ten umożliwia roślinie wytworzenie nasion również wtedy, gdy kwiatów nie odwiedzały owady[15]. Owoce i nasiona dojrzewają w czerwcu i lipcu, nieco później u roślin rosnących na wystawie północnej, albo w latach chłodniejszych[10]. Wraz z nadejściem lata nadziemne części roślin w krótkim czasie więdną i obumierają[10], przy czym w miejscach wilgotnych pozostają zielone 2–3 tygodnie dłużej[5].
Nasiona w większości spadają w bezpośrednim sąsiedztwie rośliny macierzystej[10]. W łupinie nasiennej mają zgromadzony tłuszcz tworzący elajosom i z tego powodu niektóre źródła stwierdzają, że stanowi on pożywienie mrówek przyczyniających się w ten sposób do transportu nasion (myrmekochoria)[15]. W istocie jednak mrówki nie przenoszą diaspor czosnku[7]. Transportowane są one wraz z cząstkami gleby przylepiającymi się do kończyn zwierząt i człowieka. Ponieważ zdarza się to rzadko i większość nasion kiełkuje w pobliżu rośliny macierzystej – gatunek ma specyficznie chaotyczny, płatowy typ rozmieszczenia[7]. Nasiona bywają także transportowane przez wodę[10], co może odgrywać istotną rolę w lasach zalewowych[7]. Kiełkują zwykle dopiero po 14 miesiącach[15][5], rzadko w tym samym roku (od listopada do kwietnia)[10]. Zarodek jest krótki i niemal prosty. Kiełkowanie jest hipogeiczne. Liścień jest cylindryczny, podobnie kolejne 1-2 liście, szybko odpadające. Kolejny liść ma wąską blaszkę liściową, a nasada jego ogonka tworzy pierwszą, niewielką cebulkę[5]. Śmiertelność w ciągu pierwszych dwóch lat życia wynosi 21%[10]. Korzenie kurczliwe wciągają cebulę w głąb gleby od drugiego[10] lub trzeciego roku życia rośliny[7]. W pulchnej glebie dziesięcioletnie cebule znajdowane są na głębokości do 27 cm[7].
Roślina rozmnaża się głównie przez nasiona. Tylko u silnie rosnących roślin, u których w jednym sezonie rozwijają się trzy liście – powstać mogą dwie cebule potomne. Poszczególne rośliny żyć mogą przez wiele lat. Od skiełkowania do pierwszego kwitnienia mijają zwykle trzy lata[5] (według niektórych źródeł – cztery[16]), według innych źródeł 4–5 lat[10], później kwitnienie i owocowanie jest już coroczne, o ile warunki siedliskowe na to pozwalają[5]. W drugim roku rozwijają się korzenie kurczliwe (rosnące pionowo, wciągające cebulę w głąb gleby) i roślina w większym stopniu narażona jest na atak nicieni i owadów. W sumie wiek reprodukcyjny osiąga od 1 do 10% siewek[10]. Rośliny starzeją się i przestają kwitnąć w wieku lat 7–8[16]. Maksymalny czas życia poszczególnych roślin wynosi 8–10 lat[10], przy czym występują jeszcze trzy wcześniejsze fazy zamierania roślin: w fazie zarodkowej, w wyniku autolizy nasion w okresie ich spoczynku, podczas wciągania cebuli w głębsze warstwy gleby przez korzenie kurczliwe[16].
Czosnek niedźwiedzi rośnie w dużych zagęszczeniach, często na rozległych powierzchniach. Na 1 m2 w obrębie stanowiska naliczono ponad 1900 małych roślin, 331 średnich i 63 duże rośliny, przy czym większość z nich uznano za wyrosłe z nasion[5]. Na 1 m2 przy 156 owocujących baldachach zarejestrowano powstanie ponad 9 tys. nasion[5], a maksymalnie udokumentowano wytwarzanie 10 tys. nasion przez rośliny rosnące na 1 m2. Średnio na jednym ze stanowisk powstawało 2692 nasion na 1 m2[10].
Cechy fitochemiczne
Cała roślina wydziela silny, charakterystyczny czosnkowy zapach. Ziele zawiera do 0,007% olejku eterycznego (zwanego ursaliną[17]), którego składniki – siarczki i wielosiarczki alkilowe – odpowiadają za jego specyficzny aromat. Poza tym olejek zawiera m.in. wielosiarczki dwuwinylowe i tiole[18]. W cebulach znajduje się od 2,7 do 7,7 mg% kwasu askorbinowego[17]. Ziele zawiera także szereg flawonoidów glikozydowych[19].
Przynajmniej dla części ssaków jest to roślina trująca. Do bardzo wrażliwych na zatrucia tym gatunkiem należą psy[20].
Genetyka
Liczba chromosomów 2n=14[5][13].

Ekologia

Masowo kwitnący czosnek w dolnosaksońskim grądzie
Siedlisko
Rośnie zwykle w wilgotnych i cienistych lasach liściastych, poza lasami zdarza się w obszarach o wysokich i regularnych opadach[5]. Preferuje gleby przepuszczalne, próchniczne, świeże, gliniasto-piaszczyste i gliniaste, zarówno zasobne w wapń jak i ubogie w jego związki. Odczyn gleb w miejscach występowania gatunku wynosi od 5,5 do 7,9 pH[5]. Nie rośnie na glebach piaszczystych, ubogich i w miejscach, w których stagnuje woda[5]. Unika też gleb z wysoką koncentracją glinu (pierwiastek ten w wyższych stężeniach blokuje rozwój korzeni czosnku)[10]. Często zasiedla stoki wzniesień i dolin ze względu na łatwe odprowadzanie z nich wody[5]. W warunkach bardzo silnego zacienienia rośliny rosną słabiej i nie zakwitają. Silne nasłonecznienie i susza z kolei powodują ich szybkie więdnięcie[5].
W typologii siedlisk leśnych uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla siedlisk lasu wilgotnego (Lw), lasu wyżynnego wilgotnego (Lwyżw) i lasu górskiego wilgotnego (LGw), pozwalający na odróżnienie ich od odpowiednich lasów świeżych[21].
Na Wyspach Brytyjskich gatunek ten jest jednym z indykatorów starych lasów (ang. ancient forests)[22].
Fitosocjologia
W Polsce gatunek charakterystyczny dla rzędu (O.) Fagetalia[23], w Czechach dla podzwiązku Ulmenion[12]. W Europie Środkowej, a także w Skandynawii, rośnie najczęściej w buczynach[5], zwłaszcza w żyznej buczynie niżowej, poza tym w niskich grądach, nadrzecznej olszynie górskiej i żyznej buczynie sudeckiej[11] oraz w łęgach[12]. W Europie Zachodniej podawany jest jako rosnący najczęściej w grądach z dębem szypułkowym Quercus robur i leszczyną Corylus avellana, w lasach z jesionem wyniosłym na głęboko próchnicznych i zasobnych glebach, a także łęgach z olszą czarną i zaroślach nadrzecznych[5]. Niektóre źródła wskazują na niską wartość syntaksonomiczną czosnku niedźwiedziego i innych gatunków runa leśnego o podobnych wymaganiach ekologicznych tworzących grupę zwaną Corydalis. Rosną one bowiem w różnych zespołach leśnych, pod różnymi drzewostanami liściastymi, zawsze jednak wskazując na ich wariant bardzo żyzny i wilgotny, rozwijający się zwykle na glinach zasobnych w węglan wapnia (do grupy tej należą poza czosnkiem m.in. zawilec żółty, kokorycz pusta i pełna, złoć żółta i podagrycznik pospolity)[7].
Larwa Cheilosia fasciata żerująca w liściu czosnku
Oddziaływanie międzygatunkowe
Czosnek niedźwiedzi bywa zgryzany przez bydło, natomiast nie jest zgryzany przez dziko żyjącą zwierzynę[5]. Z gatunkiem tym związane są nieliczne roślinożerne bezkręgowce – Cheilosia maculata i Cheilosia fasciata[5]. Z powodu krótkodystansowego rozprzestrzeniania nasion i w pewnym stopniu też dzięki rozmnażaniu wegetatywnemu, gatunek tworzy często zwarte i zwykle niemal jednogatunkowe łany. Masowe występowanie czosnku niedźwiedziego, powodującego zakrywanie gleby do połowy lata, skutkuje eliminacją gatunków konkurencyjnych[5] (niektóre gatunki towarzyszące, jak przytulia wonna, utrzymują się rozrastając się w takich miejscach przez pozostałą część sezonu wegetacyjnego[7]). Podobnie ograniczając rozwój gatunków konkurencyjnych działają także związki fenolowe wytwarzane do gleby przez czosnek niedźwiedzi (allelopatia). Stwierdzono, że olejek eteryczny czosnku silnie powstrzymuje kiełkowanie innych roślin[10]. Nie stwierdzono jednak oddziaływania allelopatycznego w odniesieniu takich gatunków jak szczyr trwały i bluszczyk kurdybanek[7].
Z korzeni czosnku wyizolowano mikoryzowy grzyb Pythium ultimum[5].
Do patogenów rzadko zarejestrowanych na tym gatunku należy Botrytis allii, powodujący żółknięcie liści i zamieranie cebul. Z kolei infekcja Botrytis globosa objawia się ciemnozielonymi, zapadniętymi i wodnistymi plamami na liściach. Udokumentowano także na tym gatunku Sclerotina globosa[5].

Systematyka i zmienność

Gatunek należy w obrębie rodzaju Allium do podrodzaju Amerallium Traub i sekcji Arctoprasum Kirschl.[10] Dawniej zaliczany do sekcji Ophioscorodon (Wallr.) Endl.[5] Czosnek niedźwiedzi jest gatunkiem izolowanym, wyraźnie odrębnym od innych, w związku z tym też nie tworzy mieszańców[5].

W obrębie gatunku wyróżnia się dwa podgatunki[10][12]:

  • A. ursinum ssp. ursinumpodgatunek nominatywny o szorstkich, brodawkowatych szypułkach kwiatowych. Występuje w Europie Zachodniej i Środkowej[10].
  • A. ursinum ssp. ucrainicum Kleopow et Oxner Sched. ad Herb. Fl. Reipubl. Sow. Ucr. 1:10, No. 37, 1935 (synonimy: Allium ucrainicum (Kleopow et Oxner) Bordzil. 1950, Allium ursinum var. ucrainicum (Kleopow et Oxner) Soó 1980 – rośliny o gładkich szypułkach kwiatowych. Występują w Europie Południowej (Włochy)[12] i Wschodniej[10].

W Europie Środkowej, w tym w Polsce, zasięgi obu podgatunków nakrywają się i występują na tym obszarze formy pośrednie. Podgatunki bywają też przemieszczane poza swój zasięg jako rośliny uprawne (np. ssp. ucrainicum podano z Niemiec)[10].

Stwierdzono dużą zmienność cech morfologicznych wśród różnych ekotypów tego gatunku. Różnice dotyczą zwłaszcza: szerokości blaszki, długości ogonków liściowych i szypuły kwiatostanowej oraz liczby kwiatów w kwiatostanie[10].

Zagrożenia i ochrona

Czosnek niedźwiedzi w Puszczy Białowieskiej

Gatunek wymieniany jest w czerwonych księgach roślin zagrożonych w Europie Wschodniej: Estonii, Łotwy, Litwy, Białorusi, Ukrainy oraz w licznych obwodach i republikach zachodniej i południowej Rosji[24].

Czosnek niedźwiedzi objęty jest w Polsce od 2004 r. częściową ochroną gatunkową[25][26]. Uznawany jest za gatunek ustępujący[13]. Umieszczony został na Czerwonej liście roślin i grzybów Polski (2006)[27], jako narażony na izolowanych stanowiskach (kategoria zagrożenia [V]). W 2016 roku w kolejnej wersji czerwonej listy gatunek nie został uznany za spełniający kryteria zagrożenia IUCN[28]. Głównym zagrożeniem jest nieprawidłowa gospodarka leśna: przebudowa lasów mieszanych na monokulturowe lasy iglaste oraz niszczenie jego siedlisk w lasach łęgowych podczas regulacji rzek[15]. Liczne stanowiska są chronione na obszarach górskich parków narodowych[8].

Zastosowanie

Historia

Czosnek niedźwiedzi wchodził do diety społeczności łowiecko-zbierackich i znajdowany był w osadach mezolitycznych[5][10]. Spożywali go Celtowie i Starożytni Rzymianie. Znalazł się wśród czterech różnych gatunków czosnku wspomnianych przez Dioskurydesa, opisany jako roślina o właściwościach odtruwających. Był rośliną użytkową dla wczesnośredniowiecznych Słowian, o czym świadczyć ma znajdowanie go często na ich grodziskach[10]. Karol Wielki wymienił czosnek niedźwiedzi w swoim Capitulare de Villis imperialibis. Gatunek wzmiankowany jest przez Hieronymusa Bocka, a Johannes Lonicerus wskazywał na jego większe walory niż czosnek pospolity[10].

Roślina lecznicza

Surowiec zielarski
Ziele i liście czosku niedźwiedziego Allii ursini herba/folium[10].
Zbiór i przechowywanie
Do celów ziołolecznictwa zbiera się liście lub całe ziele w kwietniu i maju, a cebule we wrześniu i październiku. Surowiec pozyskuje się zwykle z natury[10]. Jeśli ma być stosowany do pobudzenia procesów trawiennych, to najlepiej jest go zebrać na początku pory kwitnienia[29].
Działanie
Czosnek niedźwiedzi ma podobne własności lecznicze, jak czosnek pospolity i inne gatunki czosnków[30]. Tradycyjnie wykorzystywany był leczniczo jako ziele przeciwszkorbutowe, poprawiające trawienie, przeciwbakteryjne, usuwające toksyny i zapobiegające chorobom układu sercowo-naczyniowego. Stosowano go także przy dolegliwościach układu oddechowego, przy przeziębieniach, zewnętrznie do leczenia ran, przewlekłych chorób skóry[10][17] i do łagodzenia bóli reumatycznych[17]. Działa silnie bakteriobójczo, obniża ciśnienie krwi, korzystnie działa na serce, zapobiega nowotworom złośliwym, miażdżycy, pobudza wydzielanie soku żołądkowego i żółci. Jego silne działanie bakteriobójcze szczególnie przydatne jest przy leczeniu chorób górnych dróg oddechowych, przy tym dodatkowo oprócz zabijania bakterii czosnek pobudza wydzielanie śluzu w oskrzelach[30]. Stosowany jest także przy rzęsistkowicy[17].
Badania farmakologiczne potwierdzają działanie przeciwzakrzepowe wyciągów z czosnku niedźwiedziego. Związkiem aktywnym odpowiedzialnym za to działanie uznaje się 1,2-di-O-α-linolenoilo-3-O-β-D-galaktozylo-sn-glicerol (dlGG) oraz glukopiranozyd β-sitosterolu. Wpływ na agregację płytek krwi mają także flawonoidy zawarte w tej roślinie. W eksperymentach na szczurach wykazano także, że dieta wzbogacona liśćmi czosnku niedźwiedziego spowodowała znaczące zahamowanie aktywności enzymu przekształcającego (ACE) angiotensynę, działającą naczynioskurczowo i podwyższającą ciśnienie krwi. Efekt był lepszy niż w przypadku diety z taką samą ilością czosnku pospolitego. Podobnie korzystne efekty uzyskano w odniesieniu do obszarów niedokrwiennych oraz arytmii spowodowanych niedokrwieniem i reperfuzją. W badaniach in vitro wykazano także działanie obniżające aktywność biosyntezy cholesterolu[10].
Badania in vitro potwierdzają także działanie przeciwbakteryjne i przeciwgrzybowe alkoholowych ekstraktów czosnku niedźwiedziego. Ograniczają one wzrost takich bakterii jak: Staphylococcus aureus, Bacillus subtilis, Escherichia coli, Proteus mirabilis, Salmonella enteritidis, i grzybów: Cladosporium sp., Aspergillus niger, Rhizopus nigricans, Geotrichum candidum, Penicillium expansum, Candida lipolytica, Mycoderma, Saccharomycopsis fibuligera. Ekstrakty wodne wykazywały takie działanie w mniejszym stopniu. Za działanie antygrzybiczne odpowiadać ma głównie, choć nie wyłącznie, allicyna. Skutki przeciwbakteryjne spadają w przypadku przechowywania ekstraktu w wyższym pH i temperaturze wyższej niż 4 °C. Wskazuje się także na skuteczność soku z cebuli czosnku niedźwiedziego w zwalczaniu nicieni Rhabditis sp., larw Nippostrongylus brasiliensis i ograniczaniu rozwoju jaj glisty świńskiej Ascaris suum[10].
Różne części roślin zawierają związki znane z działań antyoksydacyjnych – flawonoidy i karotenoidy. Przeciwoksydacyjnie działają także enzymy katalazy, peroksydazy i dysmutazy ponadtlenkowej. Prowadzone są także badania nad cytotoksycznością różnych ekstraktów z czosnku niedźwiedziego nad szeregiem różnych linii komórek nowotworowych, potwierdzające działanie hamujące ich podziały[10].
Badania farmakologiczne czosnku niedźwiedziego są znacznie mniej liczne niż czosnku pospolitego i trwają w zasadzie dopiero od lat 90. XX wieku. Duża aktywność biologiczna tego gatunku powoduje, że jest uznawany za bardzo wartościowy i perspektywiczny materiał do produkcji wyrobów medycznych. Problem stanowi jednak trudność w pozyskaniu jednorodnego, standardowego materiału roślinnego ze względu na zmienność składu chemicznego roślin, wiązana z reakcjami na zmienne warunki rozwoju[10] i stadium rozwoju poszczególnych roślin[16].
Medycyna weterynaryjna
Sok z czosnku niedźwiedziego stosowany jest w leczeniu babeszjozy krów[17].
Przeciwwskazania i ryzyko zatrucia
Czosnek niedźwiedzi jest uznawany generalnie za roślinę bezpieczną. Są jednak doniesienia o hemolitycznej anemii u zwierząt domowych karmionych tym gatunkiem, która tłumaczona jest działaniem siarczku dialilu toksycznym dla erytrocytów. W zależności od wyjątkowo i jednostkowo występującej wrażliwości działanie toksyczne i uczulające nie mogą być wykluczone w przypadku ludzi. Istnieje także ryzyko zatruć gatunkami trującymi o liściach podobnych morfologicznie (mimo braku charakterystycznego aromatu czosnkowego): konwalią majową, zimowitem jesiennym i ciemiężycą białą[10].

Roślina jadalna

Liście czosnku sprzedawane na straganie

Wszystkie części rośliny są jadalne[10] o charakterystycznym, czosnkowym smaku[20]. Smak jest najsilniejszy w przypadku roślin świeżych, aromat roślin ugotowanych lub zasuszonych nieco słabnie[31].

Spożywane są zwykle liście, ale jadalne są także organy podziemne, kwiaty i owoce. Kwiaty są ostrzejsze w smaku od liści (jeszcze bardziej ostry smak mają owoce), w niewielkich ilościach stanowią bardzo dekoracyjny dodatek wyostrzający smak sałatek[20]. Liście czosnku najlepiej zbierać przed kwitnieniem (w marcu i kwietniu) – są wówczas delikatniejsze, później stają się nieco łykowate[31]. Mogą być spożywane surowe lub po ugotowaniu, także jako pesto. Dodawane są do zup, gnocchi, risotto, ravioli, serów żółtych i twarogów, także używanych jako smarowidło do pieczywa. Liście i kwiaty dodawane są do sałatek[10][31] i kanapek[31], a cebula czosnku niedźwiedziego stosowana może być analogicznie jak ząbki czosnku pospolitego[10]. W dietach odchudzających stosuje się sok z tego czosnku[32]. Cebule mogą być pozyskiwane do spożycia niemal przez cały rok, a przechowywać je można do 6 miesięcy[20]. Liście przechowywane mogą być jako warzywo kiszone, solone lub w oleju[31].

Gatunek ten stosowany jest w kuchni wielu krajów, w całym obszarze występowania. Szeroko rozpowszechniony jest sposób przygotowania zup z dodatkiem liści czosnku niedźwiedziego[31]. Roślina jest popularna zwłaszcza w Rosji, Ukrainie, Gruzji i Armenii[31]. W XIX wieku w Szwajcarii wyrabiano masło z mleka krów karmionych czosnkiem niedźwiedzim, co powodowało że uzyskiwany nabiał miał aromat czosnkowy[10]. W Kornwalii jedna z odmian sera Cornish Yarg (Wild Garlic Yarg Cornish Cheese) powstaje w wyniku owinięcia sera liśćmi czosnku niedźwiedziego, przez co wyrób zyskuje specyficzny aromat (niepodobny do czosnkowego) i kremową konsystencję[33]. W Niemczech spożywa się poszatkowane, osolone liście czosnku zalane oliwą[31]. W Eberbach obchodzony jest Bärlauchtage (Dzień czosnku niedźwiedziego)[10].

Roślina ozdobna

Czosnek niedźwiedzi uprawiany jest dla efektownych liści i białych kwiatów rozwijających się wiosną. Nadaje się do wysiewania na rabatach[34] i jako roślina okrywowa[32]. Najlepszy efekt daje uprawa w miejscach wilgotnych pod drzewami i w zaroślach, w sąsiedztwie innych wiosennych roślin cebulowych, zawilców, miodunek itp.[35] Kwiatostany mogą być stosowane jako kwiaty cięte. Ze względu na łatwość mnożenia i szybki wzrost gatunek ma znaczenie produkcyjne[34].

Inne zastosowania

Roślina wykorzystywana bywa jako repelent przeciw owadom[20].

Fitoncydy czosnku niedźwiedziego hamują rozwój chorób roślin – mączniaka prawdziwego winorośli i zarazy ziemniaka. Wstrzymują też kiełkowanie bulw ziemniaka, sprzyjając przy tym zachowaniu w dobrej zdrowotności pąków i młodych pędów[17].

Uprawa

Czosnek niedźwiedzi rosnąc w odpowiednich warunkach może stać się rośliną bardzo inwazyjną – porasta zwartym łanem rozległe przestrzenie ograniczając wzrost innych roślin wiosennych. Nie przeszkadza natomiast we wzroście wielu roślin wieloletnich – w ogrodzie uprawiany może być razem z różami, marchwią, burakami. Nie należy natomiast tego czosnku sadzić w pobliżu roślin motylkowatych (wzajemnie ograniczają sobie wzrost)[20], a także sałaty[36].

Rozmnażanie
Wysiewa się nasiona bezpośrednio po ich dojrzeniu na miejscu docelowym lub w zimnym inspekcie. W drugim przypadku na miejsce docelowe zaleca się sadzenie cebul wykopanych późnym latem następnego roku po skiełkowaniu roślin. Można też pozyskać latem cebule z roślin dojrzałych, po obumarciu części nadziemnych roślin. Cebule na miejscu docelowym sadzić należy dość głęboko[20].
Wymagania
W odróżnieniu od większości gatunków czosnków może rosnąć w miejscu częściowo zacienionym. Najlepiej rośnie w warunkach leśnych. Wymaga żyznej, próchnicznej i przepuszczalnej gleby. Jest rośliną mrozoodporną[20]. Wrażliwa jest jednak na suszę i nadmiar wilgoci w glebie[34].

Obecność w kulturze

Czosnek niedźwiedzi jest tematem dialogu w drugim akcie „Trzech sióstrAntona Czechowa[31].

Przypisy

Szablon:Przypisy-lista

Linki zewnętrzne

  • Mapa zasięgu: Allium ursinum. [w:] Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2017-08-09].
  • Pyłek: Allium ursinum. [w:] PalDat - Palynological Database [on-line]. [dostęp 2017-08-09].
  1. a b Allium ursinum L.. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2017-08-09].
  2. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie apweb
    BŁĄD PRZYPISÓW
  3. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie grin
    BŁĄD PRZYPISÓW
  4. a b c d Allium ursinum. [w:] Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2017-08-09].
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah T. G. Tutin. Allium ursinum L.. „Journal of Ecology”. 45, 3, s. 1003-1010, 1957. 
  6. Ареал лука медвежьего, черемши (Allium ursinum L.).. [w:] Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения [on-line]. [dostęp 2017-08-09].
  7. a b c d e f g h i Heinz Ellenberg: Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge: Cambridge University Press, 2009, s. 84-86. ISBN 978-0-521-11512-4.
  8. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie mirek
    BŁĄD PRZYPISÓW
  9. Adam Zając, Maria Zając (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Uniwersytet Jagielloński, 2001, s. 50. ISBN 83-915161-1-3.
  10. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap Danuta Sobolewska, Irma Podolak, Justyna Makowska-Wąs. Allium ursinum: botanical, phytochemical and pharmacological overview. „Phytochemistry Reviews”. 14, 1, s. 81–97, 2015. 
  11. a b c d e Leokadia Witkowska-Żuk: Atlas roślinności lasów. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2008, s. 443. ISBN 978-83-7073-649-1.
  12. a b c d e f Jitka Stepankova: Kvetena Ceske Republiky. 8. Praha: Academia, 2010, s. 674-677. ISBN 978-80-200-1824-3.
  13. a b c Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie rutkowski
    BŁĄD PRZYPISÓW
  14. Władysław Szafer: Kwiaty i zwierzęta. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1969, s. 92.
  15. a b c d Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie traczyk
    BŁĄD PRZYPISÓW
  16. a b c d W. H. O. Ernst. Population Biology of Allium Ursinum in Northern Germany. „Journal of Ecology”. 67, 1, s. 347-362, 1979. DOI: 10.2307/2259355. 
  17. a b c d e f g P. Czikow, J. Łaptiew: Rośliny lecznicze i bogate w witaminy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1987, s. 90-91. ISBN 83-09-00523-7.
  18. Marian Nowiński: Dzieje upraw i roślin leczniczych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1983, s. 195-196. ISBN 83-09-00678-0.
  19. Alfonso Carotenuto, Vincenzo De Feo, Ernesto Fattorusso, Virginia Lanzotti, Silvana Magno, Carla Cicala. The flavonoids of Allium ursinum. „Phytochemistry”. 41, 2, s. 531-536, 1996. 
  20. a b c d e f g h Allium ursinum - L.. Plants For A Future. [dostęp 2017-07-23].
  21. Tadeusz Henryk Puchniarski: Rośliny siedlisk leśnych w Polsce. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2004, s. 112. ISBN 83-09-01822-3.
  22. Francis Rose: Indicators of ancient woodland. British Wildlife, 1999. [dostęp 2017-08-09].
  23. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie matuszkiewicz
    BŁĄD PRZYPISÓW
  24. Allium ursinum L.. [w:] plantarium.ru [on-line]. [dostęp 2017-08-09].
  25. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie rozp2004
    BŁĄD PRZYPISÓW
  26. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie rozp2014
    BŁĄD PRZYPISÓW
  27. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie lista
    BŁĄD PRZYPISÓW
  28. Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.
  29. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie cavelius
    BŁĄD PRZYPISÓW
  30. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie macku
    BŁĄD PRZYPISÓW
  31. a b c d e f g h i Łukasz Łuczaj: Dzikie rośliny jadalne Polski. Krosno: Chemigrafia, 2004, s. 54-55. ISBN 83-904633-6-9.
  32. a b Beata Grabowska, Tomasz Kubala: Encyklopedia bylin, tom I. Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo, 2011, s. 73. ISBN 978-83-7506-845-0.
  33. Lynher Dairies Cheese Co. Ltd.. British Cheese Board. [dostęp 2017-08-09].
  34. a b c Beata Grabowska, Tomasz Kubala: Byliny okrywowe i runa leśnego. Kraków: Officina Botanica, 2006, s. 11. ISBN 83-922115-7-X.
  35. Aleksander Łukasiewicz: Krajowe byliny ozdobne. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1956, s. 101.
  36. Lola Djurdjevic, Anka Dinic, Pavle Pavlovic, Miroslava Mitrovic, Branko Karadzic, Vele Tesevic. Allelopathic potential of Allium ursinum L.. „Biochemical Systematics and Ecology”. 32, 6, s. 533-544, 2004. DOI: 10.1016/j.bse.2003.10.001.