To jest dobry artykuł

Pancernikowce

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Pancernikowce
Cingulata[1]
Flower, 1883
Ilustracja
Przedstawiciel rzędu – włosopuklerznik kosmaty (Chaetophractus villosus)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

pancernikowce

Rodziny

zobacz opis w tekście

Pancernikowce[2] (Cingulata) – rząd lądowych ssaków łożyskowych z podgromady żyworodnych i grupy szczerbaków. Zalicza się doń dwie współczesne rodziny, pancernikowate i Chlamyphoridae z 21–35 gatunkami, w zależności od ujęcia. Współcześnie są to zwierzęta małych lub średnich rozmiarów, w przeszłości też duże, z buławą na ogonie. Głównie owadożerne, nie gardzą też innym pokarmem. Chroni ich przed drapieżnikami pancerz, jak też umiejętności zwijania się w kulę i kopania jam w ziemi. Wiodą samotny, nocny tryb życia. Występują w Ameryce Południowej, Środkowej i na południu Ameryki Północnej, zamieszkując szeroki wachlarz siedlisk.

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Najmniejszym współczesnym pancernikowcem jest puklerzniczek karłowaty

Pancernikowce są obecnie zwierzętami niewielkimi bądź średnich rozmiarów[3], cechując się tutaj istotną różnorodnością. Najmniejsi przedstawiciele, jak puklerzniczek karłowaty zwany też pancernikiem karłowatym, osiągają zaledwie 12 cm długości głowy i tułowia, a największe, jak zębolita olbrzymia zwana też pancernikiem olbrzymim, 1 m[4]. W przeszłości osiągały większe rozmiary, na przykład Pampatheriidae osiągające 3 m długości[3]. Masa ciała dzisiejszych pancernikowców waha się pomiędzy 100 g a 80[5]-100 kg[4]. Dawne Glyptodontia ważyły i dwie tony[6].

Występować może dymorfizm płciowy, np. u zębolity olbrzymiej samce są większe od samic[5].

Wśród szczerbaków pancernikowce zachowały najwięcej cech niezaawansowanych ewolucyjnie[7].

Najbardziej rzucającą się w oczy specjalizacją pancernikowców jest pancerz, który pokrywa ciało. Wraz z pewnymi przystosowaniami behawioralnymi umożliwia on tym zwierzętom ochronę przed drapieżnikami[4]. Obecnie pancernikowce są jedyną grupą ssaków stosującą taki sposób obrony[3], aczkolwiek w przeszłości pancerze nosiły też inne grupy zwierząt, na przykład ankylozaury[8]. Pancerz pancernikowców budują niewielkie kostno-rogowe płytki[4], występujące w setkach[3], pomiędzy którymi leży zwykła, owłosiona skóra. Właśnie jej pasma umożliwiają zwierzęciu zachowanie giętkości, dzięki czemu niektóre pancernikowce w razie zagrożenia potrafią zwinąć się w kulkę, podobnie jak jeżowate (ewolucja konwergentna). Do mistrzostwa tę taktykę doprowadziła bolita południowa. Ma ona pewne wady: nie chroni przed przejeżdżającymi drogi samochodami, przyczyniając się do istotnej umieralności (również i w tym pancernikowce przypominają jeże). Pancerz nie obejmuje również brzusznej strony ciała, na której także obserwuje się owłosienie[4]. Wymarłe Pampatheriidae miały pancerz powierzchownie przypominający spotykany u form dzisiejszych, z dwiema dużymi płytami ochraniającymi obręcze barkową i miedniczną. Gliptodontidae miały pancerz gruby i nieruchomy[3].

Czaszka Gliptodontidae była krótka a wysoka[3]. Czasza Chlamyphoridae więzi dość dobrze rozwinięty, ale gładki mózg. Waży on od 70 do 98% masy oczekiwanej po ssaku podobnych rozmiarów, podczas gdy tylko 57% u pancernika dziewięciopaskowego. Węch jest dobrze rozwinięty. Narząd Jacobsona, wykrywający feromony, działa przynajmniej u włosopuklerznika kosmatego. Bulla tympanica jest dobrze rozwinięta. Chlamyphoridae jako zwierzęta przebywające pod ziemią dobrze słyszą niskie dźwięki[6].

Dzisiejsze pancernikowce dysponują wieloma nieróżniącymi się od siebie zębami policzkowymi[4]. Pampatheriidae miały dwupłatowe zęby o płaskiej koronie, Gliptodontidae trójpłatowe[3].

Kręgi Gliptodontidae zrastały się ze sobą[3].

Ciało wieńczy ogon. U Gliptodontidae zakończony bywał buławą kostną[3].

Ogon Glyptodon wieńczyła kostna buława

Przednie łapy są silne, przystosowanie do drążenia w ziemi nor bądź w poszukiwaniu pokarmu[4]. U Gliptodontidae przypominały one słoniowe[3].

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Pancerz pancernikowców sprzyja zachowywaniu się okazów tych zwierząt w zapisie kopalnym. Ich skamieniałości należą do najwcześniejszych znalezionych pozostałości szczerbaków. Pierwsze kopalne pancernikowce pochodzą już ze środkowego paleocenu. Znaleziono je w Brazylii w Itaboraí. Kolejne skamieniałości pochodzące z eocenu z Casamayoran[3]. W tej właśnie epoce, 45 milionów lat temu, wyodrębniły się Chlamyphoridae, których najstarsze znane skamieniałości są o 3 miliony lat późniejsze. Grupa ta rozwijała się dalej, osiągając później istotną różnorodność. Podział pomiędzy Tolypeutinae i Chlamyphorinae miał miejsce 33 miliony lat temu, te ostatnie podzieliły się znowu 11 milionów lat temu[6]. Częściej zaś spotyka się pozostałości Cingulata od miocenu. W 2006 znano 38-39 kopalnych gatunków[3]. Obecnie wymienia się setkę rodzajów kopalnych, z czego 65 należących do Gliptodontia. Różnorodność tej grupy zmniejszyło wymieranie w plejstocenie[6].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Wraz z rzędem włochaczy obejmującym liściożery[9] i giętkojęzykowe[10] rząd pancernikowców tworzy nadrząd szczerbaków (Xenarthra), pochodzący z Ameryki Południowej[7]. Monofiletyzm szczerbaków potwierdziły liczne badania[11]. Miejsce samych szczerbaków na drzewie rodowym ssaków nie zostało jednakże ustalone jednoznacznie. Istnieją różne hipotezy umiejscawiające je w różnych miejscach[12].

Systematyka Cingulata bywa różnie ujmowana przez różnych autorów. Niektórzy dzielą klad na dwie główne grupy Dasypodidae i Euphracta[3].

Do rzędu zaliczano w przeszłości pojedynczą rodzinę obejmujące wszystkie współczesne gatunki i niektóre wymarłe[22]:

Wspomniane badania genetyczne wskazały, że rodzaj Dasypus stanowi takson siostrzany wszystkich pozostałych dzisiejszych pancernikowców[3], w efekcie w nowszych ujęciach podział na rodziny przedstawia się następująco[6]:

Grupy wymarłe obejmują:

Pokrewieństwa obrazuje następujący kladogram[3]:



Bradypus, Tamandua


Cingulata

Peltephilus




Dasypus, Stegotherium




Priodontes




Cabassous




Tolypeutes




Prozaedius




Eutatus



Euphracta

Euphractus



Chaetophractus



Chlamyphorus, Zaedius





Paleuphractus




Proeuphractus



Doellotatus




Macroeuphratus




Proeutatus


Glyptodonta

Propalaeohoplophorus



Vassallia















Kladogram z pracy Porpino et al. dotyczącej Glyptodontia[23]:



Dasypus




Eutatus




Euphractus




Pachyarmatherium




Pampatherium


Glyptodontia
Propalaehoplophoridae

Eucinepeltus



Propalaeohoplophorus





Stromaphorus




Hoplophractus




Eosclerocalyptus




Pseudoplohophorus



Panochthidae

Neosclerocalyptus



Hoplophorus, Panochthus





Urotherium




Plohophorus



Doedicurus, Glyptodon














Różne źródła podają różną liczbę gatunków. Nie ulega jednak wątpliwości, że obecnie pancernikowce stanowią najliczniejszą grupę szczerbaków, liczącą między 21 a 35 gatunków[3] (dla porównania liściożery obejmują dwa rodzaje liczące 6 gatunków[2]).

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj | edytuj kod]

Rząd obejmuje gatunki występujące w Ameryce[22]. Gliptodonty należały do najpowszechniejszych ssaków Ameryki Południowej późnego kenozoiku[3]. Obecnie pancernikowce również cechują się szerokim zasięgiem. Na północy sięgają południa Ameryki Północnej, zamieszkują dalej Amerykę Środkową i całą Amerykę Południową[4]. Chlamyphoridae ograniczają się do krainy neotropikalnej[6]. Natomiast niektóre pancernikowate sięgają USA. Przykładem pancernik dziewięciopaskowy spotykany w takich stanach jak Alabama, Arkansas, Floryda, Georgia, Illinois, Kansas, Karolina Południowa, Kentucky, Kolorado, Luizjana, Missisipi, Missouri, Nebraska, Nowy Meksyk, Oklahoma, Tennessee, Teksas (na południe jego zasięg sięga Argentyny)[24].

Behawior i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Zwierzęta te spotyka się w zróżnicowanych siedliskach prócz wysokich skał, dużych zbiorników wodnych i często zalewanych, aczkolwiek zwykle preferują miejsca wilgotne. Zasiedlają zarówno tereny otwarte – stepy i inne formacje trawiaste, a nawet pustynie, ale także formacje zaroślowe i leśne, w tym lasy tropikalne. Chlamyphoridae występują w ekoregionach: Amazonia, Caatinga, Cerrado, Chaco, las atlantycki, las patagoński, pampa, pantanal, puna, stepy, yungas[6].

Wiodą nocny[4], samotny tryb życia, aczkolwiek notowano pewne zachowania społeczne także poza okresem rozrodu. Areały poszczególnych osobników zachodzą na siebie, wobec czego dochodzi do spotkań. Widywano razem do 30 osobników puklerznika sześciopaskowego. Chodziło albo o niezwykle obfite źródło pokarmu, albo o konieczność spowodowaną podtopieniami[6].

Cingulata obecnie są wszystkożercami bądź owadożercami[3]. W szczególności zjadają owady czy też inne bezkręgowce wygrzebywane ze ściółki czy z ziemi. Niekiedy znaczną część ich menu stanowią mrówkowate[4] czy termity, jak w przypadku zębolity czy kabassu[6]. Spożywają też wykopane z ziemi bulwy roślin oraz owoce[4]. Czynią tak szczególnie kabassu, także bolity łączą owady z owocami. Nie mając pod dostępem owadów, Chlamyphoridae spożywają także niewielkie kręgowce, jaja ptaków, pająki, węże, a nawet padlinę. Superina i Abba wspominają o próbach polowań włosopuklerzników kosmatych i puklerzników sześciopaskowych na hodowane w niewoli kurczaki czy nawet noworodka koźlęcia. Zdobycie pokarmu ułatwia dobry węch. Żerują samotnie[6]. Wymarłe Pampatheriidae czy Gliptodontidae spożywały pokarm roślinny[3].

Są przystosowane do kopania[3]. Zakopywanie się w ziemi jest drugą obok zwijania się w kulkę strategią unikania ataku drapieżnika. W efekcie pancernikowce rzadko padają łupem drapieżników[4]. Zwierzęta te także kopią sobie jamy, niekiedy o 5-7 wejściach[6].

Na północnym i południowym krańcu ich zasięgu występowania występuje sen zimowy[4].

Rozmnażanie[edytuj | edytuj kod]

Informacje o rozrodzie tej grupy zwierząt są skąpe, w przypadku niektórych gatunków jedynie dostępne dane pochodzą z doniesień anegdotycznych[6].

Dojrzałość płciową osiągają po 9 miesiącach[6] bądź po roku[4]. Niektóre osobniki nie uczestniczą jednak w rozrodzie jeszcze przez kolejny rok[6].

Rozmnażanie może wedle jednych źródeł zachodzić przez cały rok, jednakże porody zachodzą najczęściej w czasie lata[4]. Inne wskazują na sezonowość przynajmniej u niektórych gatunków Chamyphoridae, a być może u wszystkich ich przedstawicieli. Włosopuklerzyk różowy zrezygnował z tradycyjnych cykli owulacyjnych na rzecz owulacji indukowanej i wiąże swój rozród z dostępem do światła. Samce zabiegają o samicę i gonią za nią, w stosunku do innych przedstawicieli swojej płci mogą zachowywać się agresywnie[6]. Występuje ciąża trwająca około 2 miesiące[4]. Przykładem wspominany wcześniej włosopuklerzyk różowy (58–60 dni)[6]. Niektóre gatunki rozwinęły ciążę przedłużoną trwającą pół roku[4]: u bolity trwa ona 114 dni, również u zębolity jest długa. Następnie samica w samotności[6] rodzi od jednego do czterech młodych, niekiedy aż 8 bądź jeszcze więcej. Matka pancernika dziewięciopaskowego zawsze wydaje na świat czwórkę potomstwa, co więcej, takie czworaczki są jednojajowe[4]. Masa noworodka waha się od 50 (puklerzyk różowy) do 115 g (puklerznik sześciopaskowy), a wedle niepotwierdzonych danych noworodki zębolity olbrzymiej miałyby ważyć między 1,9 a 3,5 kg. Młode ssą matczyną pierś, przebywając z matką we wspólnej norze, nim się rozprzestrzenią. Samica nie przenosi ich w typowy dla ssaków sposób za kark, raczej za przednie kończyny czy brzeg pancerza. Śmiertelność młodych jest wysoka, może sięgać aż 100%, kiedy przyczyniają się do niej także samce pancernikowców, w tym też tego samego gatunku[6].

Genetyka[edytuj | edytuj kod]

Diploidalna liczba chromosomów przyjmuje różne wartości. Wynosi ona od 38 (bolita południowa) przez 46 (kabassu jednopaskowy) i 50 (zębolita olbrzymia) do 58 (puklerzniczek karłowaty), 60 (włosopuklerznik kosmaty) i 62 (puklerzyk różowy, włosopuklerznik wrzaskliwy, kabassu północny). Żeński chromosom płciowy opisuje się jako metacentryczny bądź prawie metacentryczny. Chromosom Y jest z kolei akrocentryczny, niewielki[6].

Status[edytuj | edytuj kod]

Pancernik włochaty narażony na wyginięcie. Na zdjęciu holotyp

Pancernikowce obejmują gatunki o różnym statusie zagrożenia[2]:

Pancernikowce i człowiek[edytuj | edytuj kod]

Pierwotne ludzkie społeczności niekiedy spożywały pancernikowce i pozostają one w jadłospisie do dzisiaj. Wykorzystywano je też do produkcji instrumentów muzycznych i ozdób. Medycyna tradycyjna widziała w nich źródła medykamentów mających leczyć astmę, kamicę nerkową, oparzenia, reumatyzm, zapalenia, ugryzienia węży, bóle kostne i uszu, głuchotę[6].

Pancernikowce dziwiły Europejczyków, którzy spotkali je w Nowym Świecie. Pierwsza wzmianka pochodzi z 1588. Wtedy to P. Belon, obserwując zwierzę przywiezione z Brazylii do Europy, uznał je za krewnego jeża. Od tego czasu rozpoczęła się hodowla pancernikowców w ogrodach zoologicznych. Z Chlamydophoridae w Europie najczęściej hodowany jest włosopuklerznik kosmaty, w USA bolity. Inne gatunki, jak zębolita olbrzymia, bardzo trudno utrzymać w niewoli. Ponadto kilka gatunków służy nielegalnie jako zwierzęta domowe[6].

Rolnicy niekiedy wartościują pancernikowce pozytywnie (np. włosopuklerznik kosmaty, puklerznik sześciopaskowy), kiedy indziej uznając je za szkodniki niszczące plony[6].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Cingulata, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. a b c d e f g h i Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 23–25. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.)
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Timothy J. Gaudin, John R. Wible, The Phylogeny of Living and Extinct Armadillos (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): A Craniodental Analysis, [w:] Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles, Chicago, IL: University of Chicago Press, 2006, s. 153–198 (ang.).
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 108.
  5. a b c Tracy S. Carter, Mariella Superina, David M. Leslie jr., Priodontes maximus (Cingulata: Chlamyphoridae), „Mammalian Species”, 48 (932), 2016, s. 21–34 (ang.).
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y M. Superina, A. Abba, Family Chlamyphoridae (Chlamyphorid Armadillos), [w:] R.A. Mittermeier, D.E. Wilson, Handbook of the Mammals of the World, cz. 8 Insectivores, Sloths and Colugos, Barcelona: Lynx Edicions, 2018, s. 48–65, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.).
  7. a b Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 107.
  8. Tracy L Ford, A new look at the armor of Ankylosaurus, just how did it look?, [w:] DE Brown, The Mesozoic in Wyoming, Casper, Wyoming: The Geological Museum, Casper College, 2003, s. 48–68 (ang.).
  9. Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 109.
  10. Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 110.
  11. Daniela C. Kalthoff, Microstructure of dental hard tissues in fossil and recent xenarthrans (Mammalia: Folivora and Cingulata)., „Journal of Morphology”, 272 (6), 2011, s. 641–661 (ang.).
  12. a b c d e Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 89.
  13. a b Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 90.
  14. Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 91–96.
  15. Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 96–98.
  16. Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 98–99.
  17. Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 99–101.
  18. Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 101–105.
  19. Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 104–107.
  20. William J. Murphy i inni, Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny, „Genome research”, 17 (4), 2007, s. 413–421 (ang.).
  21. a b Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 111.
  22. a b c C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 120–124. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.)
  23. a b c d e f g h i Kleberson de O. Porpino, Juan C. Fernicola, Lílian P. Bergqvist, Revisiting the intertropical Brazilian species Hoplophorus euphractus (Cingulata, Glyptodontoidea) and the phylogenetic affinities of Hoplophorus, „Journal of vertebrate paleontology”, 30 (3), 2010, s. 911–927 (ang.).
  24. Loughry, J., McDonough, C. & Abba, A.M. 2014, Dasypus novemcinctus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2021 [online] [dostęp 2021-09-25] (ang.).

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  • Joanna Gliwicz, Czesłąw Błaszak, Superkohorta: Atlantogenata, [w:] Czesław Błaszak, Zoologia, t. Tom 3, część 3. Ssaki, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2020, ISBN 978-83-01-17337-1 (pol.).