Fiszbinowce

Fiszbinowce

Mysticeti
Flower, 1864
Okres istnienia: późny eocen–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 37.71/0 37.71/0
długopłetwiec oceaniczny
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Rząd	parzystokopytne
Podrząd	Whippomorpha
Infrarząd	walenie
Parvordo	fiszbinowce
Synonimy Vermivora Lesson, 1842 Mysticete Flower, 1864 Mysticete J.E. Gray, 1864 Mystacoceti Flower, 1867 Mystacocetae Burmeister, 1867 Mysticeti Cope, 1869 Anodontocete Scott, 1873 Microzoophaga Scott, 1873 Mystacoceta Ameghino, 1889 Mysticeti Cope, 1891 Mysticeta Haeckel, 1895 Mystacoceta Haeckel, 1895 Crenaticeti Mitchell, 1989 Mysticetiformes Kinman, 1994 Thalassotherii Bisconti, Lambert & Bosselaers, 2013 Balaenimorpha Zagorodnyuk, 2014
Rodziny
14 rodzin (w tym 11 wymarłych) + 22 rodzaje wymarłe o statusie incertae sedis – zobacz opis w tekście

Fiszbinowce (Mysticeti) – parvordo ssaków z podrzędu Whippomorpha w obrębie rzędu parzystokopytnych (Artiodactyla). Obejmuje szeroko rozprzestrzenione i zróżnicowane mięsożerne ssaki morskie z rodzin: walowatych, płetwalowatych, walenikowatych i pływaczowatych. Obecnie wyróżnia się 15 gatunków. Uważano niegdyś, że walenie wyewoluowały z Mesonychidae, lecz dowody molekularne wskazują na ich bliskie pokrewieństwo z parzystokopytnymi. Fiszbinowce oddzieliły się od zębowców około 34 milionów lat temu.

Fiszbinowce różnią się wielkością, osiągając od 6 m długości i 3000 kg w przypadku walenika małego do 34 m długości i 190 ton płetwala błękitnego, będącego największym znanym zwierzęciem żyjącym na Ziemi. Występuje dymorfizm płciowy. Ciało może być lub mieć duże rozmiary, co zależy od sposobu odżywiania się. Kończyny uległy modyfikacji, przekształcając się w płetwy. Choć nie tak giętkie i zwinne jak płetwonogie, fiszbinowce potrafią bardzo szybko pływać, nawet do 37 km/h. Wykorzystują fiszbiny do odfiltrowywania pokarmu z wody (tzw. lunge-feeding, gulp-feeding). Ich kręgi szyjne połączyły się, uniemożliwiając ruchy głowy. Niektóre gatunki dobrze zaadaptowały się do nurkowania na znaczne głębokości. Posiadają warstwę tłuszczu pod skórą, co pozwala im utrzymywać ciepło w zimnej wodzie.

Choć szeroko rozprzestrzenione, fiszbinowce w przypadku większości gatunków preferują chłodniejsze wody w okolicach biegunów północnego i południowego. Pływacz szary wyspecjalizował się w żerowaniu na zamieszkujących dno morskie mięczakach. Płetwalowate specjalizują się w odfiltrowywaniu planktonu (lunge-feeding), cechują się opływowym kształtem ciała, redukującym opór podczas przyśpieszania. Walowate stosują inną metodę, gulp-feed – wykorzystują swą wielką głowę do zaczerpnięcia znacznych ilości powietrza i odsiewania wolno poruszającej się zdobyczy. Samce zazwyczaj kojarzą się z więcej niż jedną samicą (są poligyniczne). Stopień poligynii zależy od gatunku. Samce osiągają sukces reprodukcyjny poprzez różne strategie od rytualnych popisów ze śpiewaniem bądź zachowaniem typu lek. Młode zazwyczaj rodzą się na wiosnę bądź latem, cała odpowiedzialność za nie spoczywa na matce, głodującej przez względnie długi czas migracji, zależnie od gatunku. Fiszbinowce wydają liczne odgłosy, niekiedy całe pieśni, jak u humbaków.

Mięso, tłuszcz, fiszbiny i olej z wielorybów były tradycyjnie wykorzystywane przez rdzenną ludność Arktyki. Niegdyś nieubłaganie zabijane dla potrzeb przemysłu pożądającego wymienionych produktów, obecnie walenie chronione są prawem międzynarodowym. Jednak waleń biskajski jest przez IUCN uznawany za zagrożony wyginięciem. Poza polowaniami fiszbinowcom zagrażają zatrucie mórz i zakwaszenie wód. Spekuluje się też, że ludzkie sonary sprowadzają je na mielizny. Rzadko trzyma się je w niewoli, podejmowano takie próby tylko z młodymi lub przedstawicielami mniejszych gatunków.

Systematyka

Fiszbinowce są waleniami, tworzą podrząd bądź parworząd Mysticeti. Obejmuje on cztery współcześnie istniejące rodziny: walowate, płetwalowate, walenikowate i pływaczowate. Walowate wyróżniają się powiększoną głową i grubą warstwą wielorybiego tłuszczu. Płetwalowate i pływaczowate mają generalnie płaską głowę, długie fałdy gardła, przybrały bardziej od walowatych opływowy kształt ciała. Rodzina płetwalowatych reprezentowana jest przez największych przedstawicieli fiszbinowców.

Obecnie walenie i parzystokopytne klasyfikuje się niekiedy w rzędzie Cetartiodactyla, niekiedy nazywanym Artiodactyla (parzystokopytne, jako że grupa waleni leży głęboko wśród parzystokopytnych). Najbliższymi żyjącymi krewnymi fiszbinowców są zębowce, a następnie hipopotam nilowy i hipopotamek karłowaty. Zwierzęta te łączy się w podrząd Whippomorpha.

Podział systematyczny

Klasyfikacja współczesnych taksonów za Mammals Diversity Database (2023), All the Mammals of the World (2022) i Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020):

• rodzina: Balaenidae J.E. Gray, 1821 – walowate
• rodzina: Cetotheriidae Brandt, 1872
• rodzina: Balaenopteridae G.S. Miller, 1923 – płetwalowate

Opisano również rodziny wymarłe:

• Aetiocetidae Emlong, 1966
• Aglaocetidae Steeman, 2007
• Cetotheriopsidae Brandt, 1872
• Coronodonidae Boessenecker, Beatty & Geisler, 2023
• Diorocetidae Steeman, 2007
• Eomysticetoidae Sanders & Barnes, 2002
• Llanocetidae Mitchell, 1989
• Mammalodontidae Mitchell, 1989
• Mystacodontidae Lambert, Martínez-Cáceres, Bianucci, Di Celma, Salas-Gismondi, Steurbaut, Urbina & Muizon, 2017
• Pelocetidae Steeman, 2007
• Tranatocetidae Goldin & Steeman, 2015

Rodzaje wymarłe nie sklasyfikowane w żadnej z powyższych rodzin:

• Atlanticetus Bisconti, Damarco, Mao, Pavia & Carnevale, 2020
• Cetotheriomorphus Brandt, 1873 – jedynym przedstawicielem był Cetotheriomorphus dubius Brandt, 1873
• Horopeta Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2015 – jedynym przedstawicielem był Horopeta umarere Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2015
• Idiocetus Capellini, 1876 – jedynym przedstawicielem był Idiocetus guicciardinii Capellini, 1876
• Imerocetus Mchedlidze, 1964 – jedynym przedstawicielem był Imerocetus karaganicus Mchedlidze, 1964
• Isocetus van Beneden, 1880 – jedynym przedstawicielem był Isocetus depauwii Van Beneden, 1880
• Jobancetus Kimura, Hasegawa & Suzuki, 2022 – jedynym przedstawicielem był Jobancetus pacificus Kimura, Hasegawa & Suzuki, 2022
• Maiabalaena Peredo, Pyenson, Marshall & Uhen, 2018 – jedynym przedstawicielem był Maiabalaena nesbittae Peredo, Pyenson, Marshall & Uhen, 2018
• Mauicetus Benham, 1939
• Niparajacetus Solis-Añorve, González-Barba & Hernández-Rivera, 2019 – jedynym przedstawicielem był Niparajacetus palmadentis Solis-Añorve, González-Barba & Hernández-Rivera, 2019
• Norrisanima Leslie, Peredo & Pyenson, 2019 – jedynym przedstawicielem był Norrisanima miocaena (R. Kellogg, 1922)
• Otradnocetus Mchedlidze, 1984 – jedynym przedstawicielem był Otradnocetus virodovi Mchedlidze, 1984
• Persufflatius Bosselaers & Munsterman, 2022 – jedynym przedstawicielem był Persufflatius renefraaijeni Bosselaers & Munsterman, 2022
• Piscocetus G. Pilleri & O. Pilleri, 1989 – jedynym przedstawicielem był Piscocetus sacaco G. Pilleri & O. Pilleri, 1989
• Praemegaptera Behrmann, 1995 – jedynym przedstawicielem był Praemegaptera pampauensis Behrmann, 1995
• Sitsqwayk Peredo & Uhen, 2016 – jedynym przedstawicielem był Sitsqwayk cornishorum Peredo & Uhen, 2016
• Taikicetus Tanaka, Ando & Sawamura, 2018 – jedynym przedstawicielem był Taikicetus inouei Tanaka, Ando & Sawamura, 2018
• Tiphyocetus R. Kellogg, 1931 – jedynym przedstawicielem był Tiphyocetus temblorensis R. Kellogg, 1931
• Tlaxcallicetus Hernández Cisneros, 2018 – jedynym przedstawicielem był Tlaxcallicetus guaycurae Hernández Cisneros, 2018
• Toipahautea Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2018 – jedynym przedstawicielem był Toipahautea waitaki Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2018
• Whakakai Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2016 – jedynym przedstawicielem był Whakakai waipata Tsai Chenghsiu & Fordyce, 2016
• Willungacetus Pledge, 2005 – jedynym przedstawicielem był Willungacetus aldingensis Pledge, 2005

Klasyfikacja

Mysticeti

Caperea Caperea marginata ........ Escrichtius Eschrichtius robustus Balaenoptera Balaenoptera physalus Megaptera Megaptera novaeangliae ........ ........ Rorqualus Balaenoptera brydei Balaenoptera edeni Balaenoptera omurai Balaenoptera borealis Balaenoptera musculus Pterobalaena Balaenoptera acutorostrata Balaenoptera bonaerensis Eubalaena Eubalaena glacialis Eubalaena australis Eubalaena japonica

Kladogram pokazuje pokrewieństwo filogenetyczne pomiędzy współczesnymi fiszbinowcami wedle prac Hassanin & Ropiquet, et al., Sasaki & Nikaido, et al. i Rosenbaum & Brownell Jr., et al.

Walowate (Balaenidae) obejmują dwa rodzaje: waleń (Eubalaena) i wal (Balaena, obejmujący pojedynczy gatunek wal grenlandzki, B. mysticetus). Niegdyś uznawano rodzinę za monotypową, nim badania przeprowadzone w pierwszej dekadzie XX wieku pokazały, że wal i waleń są morfologicznie (odmienny kształt czaszki) i filogenetycznie odrębne. Zgodnie z badaniem autorstwa H.C. Rosenbauma z American Museum of Natural History i współpracowników waleń japoński (E. japonica) i waleń południowy (E. australis) są z sobą wzajemnie bliżej spokrewnione, niż z waleniem biskajskim (E. glacialis).

Płetwalowate składają się z dwóch rodzajów: płetwala (Balaenoptera) i długopłetwca (Megaptera), obejmujących w sumie 9 następujących gatunków: płetwal zwyczajny (B. physalus), płetwal czerniakowy (B. borealis), płetwal Bryde’a (B. brydei, niewymieniany przez Polskie Nazewnictwo ssaków świata), płetwal tropikalny (B. edeni), płetwal błękitny (B. musculus), płetwal karłowaty (B. acutorostrata), płetwal antarktyczny (B. bonaerensis), płetwal skryty (B. omurai) oraz długopłetwiec oceaniczny (M. novaeangliae). W 2012 w przeglądzie taksonomii waleni Alexandre’a Hassanina z Muséum national d’Histoire naturelle i współpracowników zasugerowano na podstawie kryteriów filogenetycznych wyróżnienie czterech rodzajów współczesnych płetwalowatych. Rekomendowano pozostawienie rodzaju płetwal dla płetwala zwyczajnego oraz przeniesienie płetwali karłowatego i antarktycznego z Balaenoptera do Pterobalaena, natomiast do Rorqualus płetwala czerniakowego, Bryde’a, tropikalnego, błękitnego i skrytego.

Cetotheriidae reprezentuje współcześnie pojedynczy gatunek walenik mały (Caperea marginata). Pierwsze opisy datują się na lata czterdzieste XIX wieku na podstawie kości i fiszbin przywodzących na myśl mniejszą wersję walenika małego, której nazwano nazwę Balaena marginata. W 1864 dzięki czaszce innego okazu wyodrębniono rodzaj Caperea. 6 lat później walenik mały został sklasyfikowany w rodzinie Neobalaenidae. Walenik mały genetycznie bardziej przypomina płetwalowate i pływaczowate, niż walowate, z którymi łączy je podobna nazwa anglojęzyczna (pygmy right whales i right whales). Badanie opublikowane w 2012, bazujące na budowie kości, przeniosło walenika małego z rodziny Neobalaenidae do Cetotheriidae, uznając go za żywą skamieniałość. Obniżono także status Neobalaenidae do rangi podrodziny Neobalaeninae. Jednak Polskie Nazewnictwo ssaków świata stosuje dalej Neobalaenidae i polską nazwę walenikowate.

Pływaczowate (Eschrichtiidae) również mają jednego żyjącego współcześnie przedstawiciela – pływacza szarego (Eschrichtius robustus). Żyją dwie populacje: jedna w Morzu Ochockim i w Morzu Japońskim, druga w Morzu Śródziemnym i Wschodnim Atlantyku. Zauważa się pomiędzy nimi różnice genetyczne i fizjologiczne. Tradycyjną klasyfikację tego gatunku podważają badania DNA, takie jak wykonane przez zespół pod kierunkiem Takeshiego Sasakiego z Tokyo Institute of Technology. Wskazały one pewne płetwalowate, jak humbak czy płetwal zwyczajny, jako na bliżej spokrewnione z pływaczem szarym, niż z pewnymi innymi płetwalowatymi, jak płetwal karłowaty.

Etymologia

Nazwa naukowa "Mysticeti" ewidentnie pochodzi od błędu w tłumaczeniu wczesnej kopii arystotelesowskiej Historia Animalium napisanej w starożytnej grece, gdzie ὁ μῦς τὸ κῆτος (ho mus to kētos, "mysz, wieloryb tak zwany") zostało błędnie przetłumaczone jako ὁ μυστικῆτος (ο mustikētos), co D. W. Rice z Society for Marine Mammalogy w swej pracy z 1998 podsumował jako ironiczne odniesienie do wielkiego rozmiaru tych zwierząt. Alternatywna nazwa "Mystacoceti" również pochodzi z greki, od μύσταξ "wąs" + κῆτος, "wieloryb"). Choć w oczywisty sposób właściwsza i okazjonalnie używana w przeszłości, została wyparta przez "Mysticeti" jako młodszy synonim.

Anglojęzyczna nazwa zwyczajowa baleen whales odwołuje się do obecności fiszbin, wykorzystywanych przez te zwierzęta do odcedzania planktonu i innych drobnych organizmów z wody. Sam angielski termin "baleen" (z średnioangielskiego baleyn, ballayne, ballien, bellane, etc.) stanowi archaiczne słowo oznaczające wieloryba, pochodzące z łaciny od balæna. Również po polsku stosuje się zwyczajową nazwę fiszbinowce.

Różnice pomiędzy rodzinami

Fiszbinowce wykazują znaczne różnice w rozmiarze i sylwetce. Odmienności biorą się z różnic w odżywianiu się. Kolorami zaznaczono następujące walenie: płetwal błękitny, płetwal zwyczajny, wal grenlandzki, waleń, długopłetwiec oceaniczny, pływacz szary, płetwal czerniakowy

Płetwalowate wykorzystują fałdy gardła do zwiększenia objętości jamy ustnej, co pozwala im efektywniej pobierać pokarm. Muszą one w tym celu wytworzyć ciśnienie. Taka metoda odżywiania się nazywana jest lunge-feeding. Polega na tym, że wieloryb uderza w ławicę małych ryb z wielką prędkością. Płetwalowate ogólnie są opływowe, co redukuje opór wody.

Walowate wykorzystują swoją wielką głowę, zdobywając pożywienie inaczej niż płetwalowate. Efektywny sposób żerowania pozwala im na osiągnięcie olbrzymich rozmiarów i masywnej budowy, bez konieczności zachowania opływowego kształtu ciała. Mają nagniotki, nie występujące u innych waleni. Wyjątek stanowi wal grenlandzki. Płetwalowate charakteryzuje wyższy odsetek tkanki mięśniowej i tendencja do wyporności mniejszej od wody, natomiast walowate cechują się wyższym odsetkiem tkanki tłuszczowej i większą wypornością. Pływacza szarego łatwo odróżnić od innych współczesnych waleni po szarawej barwie, grzebieniu grzbietowym i szarobiałych bliznach po pasożytach. Jak u płetwalowatych, fałdy gardła zwiększają pojemność jamy ustnej, co pozwala zwierzęciu na filtrowanie większych objętości wody za jednym zamachem. Pływacz szary żywi się u dna morskiego, przeczesując piasek w poszukiwaniu pokarmu. Zazwyczaj układa się na boku i zagarnia osad do swych ust, odfiltrowując organizmy bentosowe, jak obunogi, co pozostawia rzucające się w oczy znaczenie na jego głowie. Walenika małego łatwo pomylić z płetwalem karłowatym bądź płetwalem antarktycznym, gatunkami o podobnych cechach. Mają one niewielkie rozmiary, fałdy w gardle, ciemnoszary grzbiet, jasnoszarą brzuszną stronę ciała i jaśniejsze paski w okolicy oczu.

Pływacz szary, pływaczowate

Waleń, walowate

Wal grenlandzki, walowate

Walenik mały, walenikowate

Płetwal, płetwalowate

Długopłetwiec oceaniczny, płetwalowate

Przedstawiciele

Lista fiszbinowców (krzyżykiem oznaczono taksony wymarłe).

• Parworząd Mysticeti, fiszbinowce
  • Rodzina †Aetiocetidae
    • † Aetiocetus
    • † Ashorocetus
    • † Chonecetus
    • † Fucaia
    • † Morawanocetus
    • † Willungacetus
  • † Rodzina Llanocetidae
    • † Llanocetus
  • † Rodzina Mammalodontidae
    • † Janjucetus
    • † Mammalodon
  • Klad Chaeomysticeti
    • Nadrodzina Eomysticetoidea
      • † Rodzina Cetotheriopsidae
        • † Cetotheriopsis
      • † Rodzina Eomysticetidae
        • † Eomysticetus
        • † Micromysticetus
        • † Tohoraata
        • † Tokarahia
        • † Waharoa
        • † Yamatocetus
    • Klad Balaenomorpha
      • Nadrodzina Balaenoidea
        • Rodzina Balaenidae, walowate
          • Balaena, wal
          • † Balaenella
          • † Balaenotus
          • † Balaenula
          • Eubalaena, waleń
          • † Idiocetus
          • † Morenocetus
          • † Peripolocetus
      • Klad Thalassotherii
        • † Hibacetus
        • † Isocetus
        • Rodzina Cetotheriidae
          • † Brandtocetus
          • † Cephalotropis
          • † Cetotherium
          • † Eucetotherium
          • † Herentalia
          • † Herpetocetus
          • † Joumocetus
          • † Kurdalagonus
          • † Metopocetus
          • † Nannocetus
          • † Otradnocetus
          • † Palaeobalaena?
          • † Piscobalaena
          • † Titanocetus?
          • † Vampalus
          • † Zygiocetus
        • Podrodzina Neobalaeninae
          • Caperea, walenik
          • † Miocaperea
      • Nadrodzina Balaenopteroidea
        • † Eobalaenoptera
        • † Mauicetus
        • † Tiphyocetus
        • Rodzina †Aglaocetidae
          • † Aglaocetus
          • † Isanacetus
          • † Pinocetus
        • Rodzina Balaenopteridae, płetwalowate 

          

          Szkielet płetwalowatego z niepołączoną prawą i lewą kością zębową żuchwy

          • † Archaebalaenoptera
          • Balaenoptera
          • † Burtinopsis (nomen dubium)
          • † Cetotheriophanes
          • † Diunatans
          • Megaptera, długopłetwiec
          • † Notiocetus
          • † Parabalaenoptera
          • † Plesiobalaenoptera
          • † Plesiocetus
          • † Praemegaptera
          • † Protororqualus
        • † Rodzina Diorocetidae
          • † Amphicetus
          • † Diorocetus
          • † Plesiocetopsis
          • † Thinocetus
          • † Uranocetus
        • Podrodzina Eschrichtiinae
          • † Archaeschrichtius
          • † Eschrichtioides
          • Eschrichtius, pływacz

            

            Szkielet pływacza szarego

          • † Gricetoides
          • † Megapteropsis (nomen dubium)
        • † Rodzina Pelocetidae (niepewna)
          • † Cophocetus
          • † Halicetus
          • † Parietobalaena
          • † Pelocetus
        • † Rodzina Tranatocetidae
          • † Mesocetus
          • † Mixocetus
          • † Tranatocetus
  • incertae sedis
    • Amphiptera (istnienie niepotwierdzone)
    • † Horopeta
    • † Imerocetus
    • † Mioceta (nomen dubium)
    • † Piscocetus
    • † Siphonocetus (nomen dubium)
    • † Tretulias (nomen dubium)
    • † Ulias (nomen dubium)

Fiszbinowce obejmują następujące współczesne gatunki, wedle klasyfikacji PAN:

• Podrząd fiszbinowce
  • Rodzina walowate
    • wal
      • wal grenlandzki
    • waleń
      • waleń biskajski
      • waleń południowy
      • waleń japoński
  • Rodzina płetwalowate
    • płetwal
      • płetwal karłowaty
      • płetwal antarktyczny
      • płetwal czerniakowy
      • płetwal tropikalny
      • płetwal błękitny
      • płetwal skryty
      • płetwal zwyczajny
    • długopłetwiec
      • długopłetwiec oceaniczny
  • Rodzina pływaczowate
    • pływacz
      • pływacz szary
  • Rodzina walenikowate
    • walenik
      • walenik mały

Ewolucja

Rekonstrukcja Janjucetus hunderi

Marx i Fordyce dzielą ewolucję fiszbinowców na 3 fazy po powstaniu tej grupy przed 38 milionami lat. Pierwsza z nich, sprzed 36–30 milionów lat, obejmuje gwałtowną radiację adaptacyjną, druga – wykształcenie specyficznego sposobu odżywiania się poprzez filtrację, co wydarzyło się 30–23 miliony lat temu, w końcu zaś przed 3 milionami lat różnorodność tych zwierząt spadła na skutek zmian klimatycznych.

Marx i Fordyce po przeanalizowaniu 272 cech morfologicznych oraz 37646 genetycznych zaproponowali następujący kladogram (uproszczono):

	Zygorhiza
	Archaeodeplhis, Waipatia, Physeter Mamalodontidae Janjucetus, Mammalodon Aetiocetidae Chonecetus, Morawanocetus, Aetiocetus Llanocetus Eomysticetidae Micromysticetus, Yamatocetus, Eomysticetus Balaenidae Morenocetus Peripolocetus Balaenula sp. Balaenula astensis, Balaenella Balaena montalionis Balaena mysticetus, Balaena risei Eubalaena shinshuensis Eubalaena sp. Plicogulae Cetotheriidae Joumocetus, Titanocetus Cephalotropis Neobalaeninae Caperea, Miocaperea Herpetocetinae Herpetocetus, Nannocetus "Cetotherium" megalophysum Metopocetus, Piscobalaena Cetotherium rathkii Brandtocetus Cetotherium rabinini, Kurdalagonus Balaenopteroidea Aglaocetus moreni, Mauicetus Diorocetus shobarensis Isanacetus Diorocetus chichibuensis, Parietobalaena yamaokai Parietobalaena palmeri, Pinocetus polonicus Parietobalaena campiniana, Parietobalaena sp., Tiphyocetus Pelocetus, Uranocetus Aglaocetus patulus Diorocetus hiatus, Thinocetus Balaenopteridae "Balaenoptera" ryani, "Megaptera" miocaena Balaenoptera bertae Balaenoptera acutorostrata, Balaenoptera bonaerensis Archaeobalaenoptera, Parabalaenoptera Balaenoptera siberi Balaenoptera musculus Balaenoptera borealis, Balaenoptera omurai Balaenoptera physalus, Megaptera novaeangliae Plesiobalaenoptera Diunatans, "Megaptera" hubachi Estrichtiinae "Balaenoptera" portisi Gricetoides aurorae Estrichtioides gastaldii, Estrichtius robustus

Fiszbinowce oddzieliły się od zębowców 34 miliony lat temu, w eocenie. Forma przejściowa prowadząca od dawnych uzębionych prawaleni pozostawała nieznana aż do odkrycia Janjucetus hunderi w ostatniej dekadzie XX wieku w australijskiej Wiktorii. Jak współczesne fiszbinowce, Janjucetus miał fiszbiny i bardzo słabą umiejętność echolokacji. Jednak posiadał także zęby. Siekacze i kły służyły kłuciu, przedtrzonowce i trzonowce zaś do rozdzierania. Te wczesne fiszbinowce były bardzo małe w porównaniu z ich współczesnymi krewnymi. Mammalodon nie przekraczał 3 m długości. Sądzi się, że ich wielkość rosła wraz z zależnością od fiszbin. Odkrycie Janjucetus i tym podobne sugerują, że ewolucja fiszbin przebiegała przez kilka faz przejściowych. Gatunki takie jak Mammalodon colliveri miały mało fiszbin bądź nie miały ich wcale. Formy późniejsze jak Aetiocetus weltoni, miały zarówno fiszbiny, jak i zęby, co wskazuje na ograniczone zdolności filtrowania. Późniejsze rodzaje, jak Cetotherium, nie miały już zębów, co oznacza pełną zależność od fiszbin i możliwość spożywania żywności jedynie odfiltrowanej

Archaeomysticetes, jak Janjucetus, miały zęby

Fucaia buelli to najwcześniejszy z fiszbinowców, datowany na 33 miliony lat temu. Mierząc tylko 2 m, jest najmniejszym z fiszbinowców. Znany jest tylko z zębów, sugerujących zasysanie pokarmu, jak to czynią dziś zyfiowate. Jak inne wczesne uzębione fiszbinowce zwane "archaeomysticetes", F. buelli cechowała się uzębieniem heterodontycznym. Archaeomysticetes z oligocenu obejmują Mammalodontidae (Mammalodon i Janjucetus) z Australii. Były małe ze skróconym dziobem i prymitywną formułą zębową (3.1.4.3, 3.1.4.3). U fiszbinowców powiększone jamy ustne zaadaptowane do zasysania pokarmu wyewoluowały przed specjalizajcami w kierunku filtracji. Uzębiony oligoceński Janjucetus, miał powiększoną jamę ustną i krótkie spojenie żuchwy, szeroki dziób i cienkie brzegi kości zębowej, co wskazuje na przystosowanie do zasysania. U przedstawiciela Aetiocetidae Chonecetus cały czas występowały zęby, ale obecność grzebienia na wewnętrznej stronie każdej kości zębowej wskazuje na elastyczne spojenie, pozwalające na rotację każdej z kości zębowych, co stanowi wstępną adaptację do sposobu żywienia współczesnych fiszbinowców.

Linie ewolucyjne płetwalowatych i walowatych rozdzieliły się prawie 20 milionów lat temu. Nie wiadomo, gdzie nastąpił podział, ale uważa się ogólnie, że – jak ich potomkowie – zwierzęta te podążały za planktonem. Te prymitywne fiszbinowce utraciły swe heterodontyczne uzębienie na korzyść fiszbin. Przyjęły wyspecjalizowaną dietę składającą się z bentosu, planktonu i widłonogów, charakteryzującą też współczesne fiszbinowce. Pierwsza radiacja ewolucyjna nastąpiła w środkowym miocenie. Płetwalowate osiągały wtedy coraz znaczniejsze rozmiary, tak gatunki jak Balaenoptera sibbaldina mogły rywalizować w tych kategoriach z dzisiejszym płetwalem błękitnym. Sądzi się, że radiację wywołała globalna zmiana klimatu i znaczna aktywność tektoniczna (Prąd Wiatrów Zachodnich).

Mioceńskie fiszbinowce często padały ofiarami megalodonta (na rycinie wyżej) i Zygophyseter

Pierwsze bezzębne fiszbinowce pojawiły się przed pierwszą radiacją w późnym oligocenie. Eomysticetus i inne nie wykazywały żadnych oznak zdolności echolokacji, co sugeruje, że w znacznym stopniu polegał w nawigacji na wzroku. Zwierzęta te miały długie, płaskie pyski bez zębów, nozdrza zewnętrzne lokowały się w połowie drogi na grzbiecie pyska. Podniebienie nie zachowało się dobrze, ale uważa się, że walenie te miały fiszbiny i odfiltrowywały pokarm. Mioceńskie fiszbinowce padały ofiarami większych drapieżników, jak Zygophyseter czy Megalodon.

Budowa

Szkielet długopłetwca. Zwraca uwagę niepołączona żuchwa

Układ ruchu

Podczas pływania fiszbinowce wykorzystują swoje przednie kończyny przekształcone w płetwy, których używają jak skrzydeł podobnie jak pingwiny czy żółwie morskie. Ruch płetw jest ciągły, służy sterowaniu, jak u wydr. W jego trakcie fiszbinowce odpychają się płetwą ogonową wykonującą ruchy w pionie. Niektóre gatunki wyskakują z wody, co może pozwolić im na szybszą podróż. Z powodu swych wielkich rozmiarów fiszbinowce nie są giętkie ani zwinne jak delfiny, a żaden z nich nie potrafi ruszać szyją z powodu połączonych kręgów szyjnych. Zapewnia to w wodzie większą stabilność kosztem prędkości. Kończyny tylne znajdują się w obrębie tułowia, stanowią narząd szczątkowy. Jednak praca z 2014 sugeruje, że kość miedniczna wspiera narządy rozrodcze zewnętrzne.

Płetwalowate muszą osiągnąć pewną prędkość, by się najeść. Wykształciły więc szereg adaptacji redukujących opór, w tym opływowy kształt ciała, niewielką płetwę grzbietową (względem rozmiarów całego ciała), nie mają też ucha zewnętrznego ani długich włosów. Najszybszym z fiszbinowców jest płetwal zwyczajny (finwal), osiągający 37 km/h. Podczas żerowania jama ustna płetwalowatych rozszerza się do objętości przekraczających nawet wielkość całego ciała walenia. Rozszerzanie się jamy ustnej wiąże się z rozciąganiem się cavum ventrale, kieszeni gardła, na brzusznej stronie ciała aż do pępka, co zwiększa objętość wody, jaką wieloryb może wciągnąć. Żuchwa łączy się z resztą czaszki tkanką włóknistą i chrzęstną, połączenie to pozwala na otwarcie ust z żuchwą ustawioną pod kątem prostym. Spojenie żuchwy także jest włóknisto-chrzęstne, pozwalając na pochłonięcie większej ilości wody. Przed zbytnim rozciągnięciem jamy ustnej zabezpiecza płetwalowate narząd zmysłowy zlokalizowany pośrodkowo, regulujący tę funkcję żuchwy.

Morfologia

Nozdrza humbaka

Waleń wypuszczający z nozdrzy V-kształtną fontannę

Fiszbinowce mają parę kończyn przednich przekształconych w płetwy, znajdujące się poniżej głowy. Jak wszystkie ssaki, oddychają powietrzem, wobec czego muszą co jakiś czas wynurzyć się na powierzchnię wody. Ich nozdrza zewnętrzne leżą na szczycie czaszki. Występują dwa oddzielne otwory, w przeciwieństwie do zębowców posiadających pojedynczy otwór. Są to podłużne szczeliny zbiegające się w kierunku przednim, a poszerzające ku tyłowi w efekcie czego powstaje V-kształtna fontanna. Otacza je mięsień zatrzymujący wodę na zewnątrz, gdy waleń oddycha. Przegroda nosowa rozdzielająca nozdrza ma dwie zastawki czyniące je wodoszczelnymi podczas nurkowania.

Jak u innych ssaków, ciało fiszbinowców pokrywa skóra zbudowana z naskórka, skóry właściwej i warstwy podskórnej oraz tkanka łączna. Warstwą pigmentowaną jest naskórek, osiągający grubość 1 mm, a licząc wraz z tkanką łączną aż 5 mm. Leżąca głębiej skóra właściwa również jest gruba. Warstwa podskórna obejmuje tłuszcz wielorybi. Stanowi najgrubszą z warstw pokrywy ciała. Zatrzymuje ciepło. Najgrubszą warstwę podskórną wśród waleni wykształciły walowate. Mierzy ona średnio około 50 cm grubości. Jak u wszystkich wielorybów, jest ona cieńsza wokół naturalnych otworów ciała i na kończynach. Tłuszcz służy także za magazyn energii podczas długich okresów postu. Tkanka łączna pomiędzy warstwą podskórną i mięśniami pozwala jedynie na ograniczone ruchy. Inaczej niż u zębowców, fiszbinowce posiadają niewielkie włosy czuciowe na głowie, od czubka pyska do nozdrzy, a u walowatych również na brodzie. Jak inne ssaki morskie, nie mają natomiast gruczołów łojowych ani potowych.

Fiszbiny

Fiszbinowce mają fiszbiny zbudowane z keratyny, a dokładnie z twardej, zwapniałej α-keratyny, wzmocnionej strukturami włóknistymi z filamentów pośrednich. Stopień uwapnienia zmienia się w zależności od gatunku. U płetwala czerniakowego 14,5% stanowi hydroksyapatyt, minerał budujący także kości i zęby. Natomiast płetwale karłowaty i antarktyczny mają 1–4% hydroksyapatytu. U większości ssaków struktury keratynowe, jak wełna, leżą w suchym powietrzu, ale żyjące w wodzie walenie mają je usztywnione solami wapnia. Fiszbiny umocowane są szczęki z wyjątkiem pośrodkowej części, tworząc dwa oddzielne grzebienie płyt. Wielkość płyt zmniejsza się ku tyłowi. Największe określa się głównymi fiszbinami, najmniejsze zaś – dodatkowymi. Te ostatnie przechodzą w małe włoski.

W przeciwieństwie do innych waleni i większości ssaków samice są większe od samców. Dymorfizm płciowy jest odwrócony. Samice fiszbinowców są zwykle większe od samców o 5%. Dymorfizm płciowy wyraża się również w pieśniach, zwłaszcza u długopłetwców oceanicznych, których samce wykonują wypracowane pieśni. Samce walowatych mają większe od samic modzele. Samce ogólnie noszą więcej blizn, niż płeć przeciwna, co łączy się z agresją podczas sezonu rozrodczego.

Anatomia

Unikalne płuca fiszbinowców ulegają zapadnięciu się pod ciśnieniem zamiast opierać się mu, co prowadzi do uszkodzenia narządu. Umożliwia to niektórym z nich, choćby płetwalowi zwyczajnemu, nurkowanie na głębokość do 470 m. Płuca waleni są bardzo wydajne w poborze tlenu z atmosfery. Osiągają wydajność 80%, podczas gdy człowiek rozumny pobiera jedynie około 20%. Objętość płuc jest względnie niewielka w porównaniu ze ssakami lądowymi z powodu niemożliwości przetrzymywania gazu w drogach oddechowych podczas nurkowania. Groziłoby to poważnymi powikłaniami, takimi jak zator gazowy. W przeciwieństwie do innych ssaków płuca waleni nie dzielą się na płaty i są bardziej pęcherzykowate. Jak u człowieka, lewe płuco ustępuje rozmiarami prawemu, gdyż stosowną przestrzeń zajmuje serce. Tlen oszczędzany jest dzięki przekierowywaniu z tkanek tolerujących wysokie ciśnienie do narządów wewnętrznych, występuje też duże stężenie mioglobiny pozwalającej na dłuższe wstrzymywanie oddechu.

Serce płetwala błękitnego i stojący przy nim człowiek

Serce fiszbinowców pracuje podobnie do serc innych ssaków. Główna różnica dotyczy wielkości. Serce może tu osiągać około 450 kg, zachowując proporcję do wielkości walenia. Mięsień komory, odpowiedzialny za wypompowywanie krwi z serca, może mierzyć 7,6-12,7 cm. Aorta ma grubość ściany 1,9 cm. Spoczynkowe tętno wynosi od 60 do 140 na minutę, a więc więcej, niż u człowieka, u którego wynosi 60-100. Podczas nurkowania czynność serca zwalnia do 4-15 uderzeń na minutę w związku z oszczędzaniem tlenu. Jak zębowce, fiszbinowce mają gęstą sieć naczyń krwionośnych (sieć dziwna), przeciwdziałającą utracie ciepła. Jak u większości ssaków ciepło tracone jest w dużym stopniu przez kończyny, wobec czego ciepła krew tętnicza przepływa w sąsiedztwie żył zabezpieczających przez utratą ciepła. Dzięki temu ciepło krwi tętniczej przenika do sąsiednich żył i wraca z ich krwią do organizmu w mechanizmie wymiennika przeciwprądowego. Natomiast w celu przeciwdziałania przegrzaniu w cieplejszych wodach fiszbinowce kierują krew do skóry, co przyśpiesza oddawanie ciepła. Mają największe erytrocyty i leukocyty wśród ssaków, ich krwinki mierzą około 10 μm średnicy (u człowieka 7 μm).

Pożywienie odcedzone z toni wodnej jest połykane i przemieszcza się przez przełyk, by trafić do trójkomorowego żołądka. W pierwszym przedziale pokarm wchodzi w kontakt z kwaśną cieczą. Następnie przedostaje się do głównej komory. Jak u ludzi, pokarm miesza się z kwasem chlorowodorowym i enzymami trawiącymi białka. Częściowo strawione już jedzenie przemieszcza się do trzeciej komory, gdzie miesza się z enzymami rozkładającymi tłuszcze i zasadową wydzieliną neutralizującą kwas z przedżołądka, by nie niszczył dalszej części przewodu pokarmowego. Przewód ten jest wysoce zaadaptowany do absorbowania składników odżywczych z pokarmu. Jego ściany są pofałdowane i zawierają liczne naczynia krwionośne. Dzięki temu zwiększa się powierzchnia absorpcji wody i składników odżywczych. Fiszbinowce czerpią wodę z pożywienia. Zawartość soli w ich zdobyczy (bezkręgowce) jest podobna do jej ilości w wodzie morskiej, natomiast we krwi walenia jest trzykrotnie niższa. Nerki waleni zaadaptowały się do wydalania nadmiaru soli. Jednak produkcja moczu o stężeniu przekraczającym stężenie w wodzie wymaga zużycia dużej ilości wody, która musi być uzupełniana.

Walenie mają względnie mały mózg w porównaniu do rozmiarów ich ciała. Jak inne ssaki, posiadają duże, pofałdowane kresomózgowie, odpowiedzialne za pamięć i przetwarzanie informacji ze zmysłów. Jednak kresomózgowie stanowi około 68% masy mózgu. Móżdżek odpowiada za równowagę i koordynację ruchów, zabiera 18% masy mózgu, więcej niż u ludzi, z uwagi prawdopodobnie na ciągłe pływanie. Sekcja mózgu pływacza szarego ujawniła tlenek żelaza, który być może umożliwia orientację magnetyczną jak kompas.

W przeciwieństwie do większości ssaków walenie oddychają świadomie. Wszystkie ssaki śpią, lecz walenie nie mogą pozwolić sobie na zbyt długie okresy nieświadomości, groziłoby to im utonięciem. Uważa się, że rozwiązują ten problem przez jednopółkulowy sen wolnofalowy, polegający na śnie jednej półkuli mózgu i czuwaniu drugiej. Dotychczas udokumentowano to wśród waleni wyłącznie u zębowców, aż do czasu obserwacji humbaka śpiącego pionowo w 2014.

W większości nie wiadomo, jak fiszbinowce wytwarzają dźwięki, jako że nie mają tkanki tłuszczowej zwanej melon ani strun głosowych. W badaniu z 2007 odkryto w ich krtani U-kształtne fałdy przypominające struny głosowe. Ułożone są one równolegle do przepływu powietrza, inaczej niż prostopadłe struny głosowe ssaków lądowych. Ściany krtani zdolne są do skurczu, mogącego generować dźwięk przy wsparciu chrząstek nalewkowatych. Mięśnie otaczające krtań są zdolne gwałtownie opróżniać krtań z powietrza bądź zachowywać pewną ilość podczas nurkowania.

Zmysły

Oczy są względnie małe w porównaniu z dużą głową

Oczy fiszbinowców są względnie małe i ulokowane przy końcu głowy, prawdopodobnie w związku z żywieniem się wolną bądź nieruchawą zdobyczą, a także z niedocieraniem światła słonecznego poniżej 9 m, co sprawia, że zwierzęta nie potrzebują ostrego wzroku. Oko wieloryba zaadaptowane jest do widzenia w strefach eufotycznej i afotycznej poprzez regulowanie wielkości źrenicy, co zabezpieczenia oko przed uszkodzeniem. W przeciwieństwie do ssaków lądowych o spłaszczonej soczewce walenie mają soczewki sferyczne. Siatkówkę otacza refleksyjna warstwa komórek tworzących błonę odblaskową. Odbija ona światło z powrotem na siatkówkę, polepszając wzrok w ciemności. Jednak światło na powierzchni oka ulega załamaniu w powietrzu w większym stopniu, niźli w wodzie. W efekcie zwierzęta te w powietrzu widzą lepiej, niż po wodą. Gałkę oczną chroni gruba warstwa zewnętrzna zabezpieczająca przed otarciami, a także zastępująca łzy oleista ciecz na powierzchni oka. Widzenie barwne jest ograniczone, nie występują czopki S.

Ucho fiszbinowca zaadaptowało się do słyszenia pod wodą, gdzie potrafi odebrać częstotliwości tak niskie, jak 7 Hz i tak wysokie, jak 22 kHz, z wyjątkiem osobnika nazwanego 52-hertz whale. W większości nie wiadomo, jak fiszbinowce odbierają dźwięk. Inaczej niż u zębowców, dźwięk nie jest przewodzony żuchwą. Przewód słuchowy wewnętrzny blokuje tkanka łączna i tzw. ear plug, łączący się z błoną bębenkową. Kości ucha zawarte są w kostnej strukturze zwanej bulla tympanica. Łączy się ona z czaszką, co wskazuje na to, że przenoszenie wibracji tą drogą jest ważne. Zatoki przynosowe mogą odbijać wibracje do ślimaka. Wiadomo, że kiedy płyn wewnątrz ślimaka ulega zaburzeniu przez drgania, włoski czuciowe przesyłają prąd elektryczny do mózgu, przekształcającego je w dźwięk.

Fiszbinowce mają niewielki, ale funkcjonujący narząd Jacobsona. Pozwala on im wykrywać związki chemiczne, w tym feromony, wydzielane przez zdobycz. Uważa się, że "smakowanie" wody jest ważne w znajdywaniu zdobyczy oraz odnajdywaniu innych waleni. Natomiast zmysł węchu waleni uważa się za niesprawny z powodu braku opuszek węchowych, chociaż istnieje droga węchowa. Występują nieliczne kubki smakowe, o ile w ogóle występują. Sugeruje to, że ssaki te straciły również zmysł smaku. Zachowały receptory soli, co wskazuje, że czują, czy coś jest słone.

Zachowanie

Migracje

Uważa się, że migracje waleni dyktowane są zakwitami planktonu. Zdarzają się one zazwyczaj w regionach polarnych podczas słonecznych wiosen i miesięcy letnich, pociągając za sobą wzrost innych rodzajów planktonu, jak szczętki, którymi żywią się walenie. Zwierzęta te migrują również do tropikalnych wód, gdzie cielą się podczas zimowych miesięcy, ale gdzie populacje planktonu są mizerne. Ponadto noworodki z niewykształconą jeszcze warstwą tłuszczu umarły by z zimna w lodowatych wodach. Badanie z 2008 postulowało także, że miejsca te pozwalają cielętom uniknąć drapieżników takich jak orka. Cykl migracji powtarza się rokrocznie. Pływacz szary posiada rekord zanotowanej migracji u ssaków. Jeden z osobników przebył 23 000 km z Morza Ochockiego do Półwyspu Kalifornijskiego.

Żerowanie

Humbaki wykorzystują metodę lunge-feeding, zamykając zdobycz w sieci powietrznych baniek

Wszystkie fiszbinowce są mięsożerne, jednak badanie z 2015 ujawniło w ich jelitach florę przypominającą obserwowaną u lądowych roślinożerców. Różne rodzaje zdobyczy występują w różnej obfitości w zależności od miejsca i każda grupa waleni zaadaptowała się do żerowania w wyspecjalizowany sposób. Występują 2 główne typy żywienia się, zwane po angielsku gulp-feeding i lunge-feeding, jednak niektóre gatunki potrafią wykorzystywać oba, zależnie od rodzaju zdobyczy. Na przykład mieszkańcy wód oblewających Antarktydę polegają głównie na krylu, co sprawdza się głównie w przypadku stosowania lunge-feeding. Stosujący drugą technikę, jak walowate, żywią się głównie widłonogami. Żerują samotnie bądź w niewielkich grupkach. Fiszbinowce pozyskują potrzebną im wodę z pożywieniem, a nadmiar soli wydalają nerki.

Lunge-feeding występuje u płetwalowatych i walenikowatych. Powiększają one objętość swej jamy ustnej do wartości przekraczającej pierwotną objętość całego zwierzęcia, wraz z rozszerzeniem się fałd gardła. Zwiększa to ilość wody pobieranej przez zwierzę do ust. Na chwilę przed uderzeniem w zdobycz usta otwierają się pod kątem prawie 90° i zginają, co pozwala pobrać więcej wody. By uniknąć nadmiernego wygięcia, płetwalowate posiadają narząd zmysłowy zlokalizowany pośrodku szczęki, regulujący to działanie. Wtedy muszą zwolnić. Proces ten pochłania wiele pracy mechanicznej, a jest efektywny jedynie w przypadku dużej ilości zdobyczy.

Gulp-feeding występuje u walowatych i pływaczowatych. Pływają one z otwartymi ustami wypełniając je wodą i zdobyczą. Pokarm musi występować w odpowiedniej ilości, by przyciągnąć zainteresowanie takiego walenia, musi być też odpowiedniej wielkości, by fiszbiny mogły go odfiltrować, musi także być wystarczająco powolny, by nie zdołał uciec. Zachowanie to (skimming) może mieć miejsce przy powierzchni, pod wodą, a nawet na dnie oceanu, na co wskazuje błoto obserwowane niekiedy na ciałach walowatych. Pływaczowate żywią się przede wszystkim na dnie oceanicznym, jedząc bentos.

Drapieżnictwo i pasożytnictwo

Pomarańczowe skorupiaki Cyamidae na walowatym

Dorosłe fiszbinowce z powodu osiąganych wielkich rozmiarów nie mają żadnych naturalnych wrogów. Jednakże na cielęta polują orki. Uważa się, że coroczna migracja chroni cielęta przed orkami. Istnieją także doniesienia o grupach orek atakujących i zabijających dorosłego wala grenlandzkiego. Trzymały go za płetwy, zakrywały nozdrze oraz uderzały weń i gryzły go aż do śmierci. Ogólnie para złożona z matki i jej cielęcia w obliczu zagrożenia grupą orek może walczyć lub uciekać. Ucieczkę praktykują jedynie gatunki potrafiące szybko pływać – płetwalowate. Wolniejsze wieloryby zmuszone są do walki, samotnie bądź w niewielkiej grupie rodzinnej. Istnieje jedno doniesienie o rekinach atakujących i zabijających cielę walenia: w 2014 podczas urodzaju sardynek Carcharhinus obscurus zaatakowały cielę długopłetwca. Zazwyczaj jedynym rekinem pozwalających sobie zaatakować walenia jest rekin foremkowy, który zostawia jednak na ich ciełach niewielkie, nie powodujące zgonu ślady ugryzień.

Walenie mają wiele pasożytów, jak Cyamidae. Prawie wszyscy przedstawiciele tej grupy wyspecjalizowali się w pasożytnictwie na pewnych gatunkach waleni, a na jednym osobniku żyć może więcej niż jeden gatunek. Zjadają one martwą skórę, powodując niewielkie rany skóry. Infestacja zwraca uwagę szczególnie u walowatych, na których kolonie ulegają propagacji na nagniotkach. Nie będące właściwie pasożytami, Coronulidae bytują na skórze waleni w okresie larwalnym. Nie szkodzi to waleniowi ani nie przynosi mu korzyści, ich relację określa się więc często jako komensalizm. Niektóre fiszbinowce rozmyślnie ocierają się o podłoże w celu pozbycia się pasożytów. Niektóre gatunki wąsonogów, Conchoderma auritum czy Coronulidae, przyczepiają się do fiszbin, co jednak zdarza się rzadko. Gatunek widłonogów Balaenophilus unisetus zamieszkuje fiszbiny waleni wód tropikalnych. Gatunek antarktycznych okrzemków Cocconeis ceticola tworzy na skórze biofilm, dojrzewa on przez miesiąc, tworząc na skórze niewielkie uszkodzenia. Istnieją ponadto pasożyty wewnętrzne, jak Anisakis i inne nicienie, tasiemce, przywry i kolcogłowy.

Rozmnażanie

Samica z rodziny walowatych z cielęciem

Przed osiągnięciem dorosłości fiszbinowce rosną nadzwyczaj szybko. Zarodek największego gatunku, płetwala błękitnego, zdobywa 100 kg dziennie tuż przed porodem, natomiast podczas ssania 80 kg dziennie. Przed odstawieniem cielę osiąga 17 ton i zwiększa swą długość z 7-8 przy porodzie do 13–16 m długości. Osiąga dojrzałość płciową po 5-10 latach, mierząc 20–24 m długości. Prawdopodobnie może żyć 80–90 lat. Cielę przychodzi na świat dobrze rozwinięte. Musi być zdolne do dopłynięcia do powierzchni po urodzeniu.

Większość płetwalowatych parzy się w ciepłych wodach w czasie zimy, by wydać na świat noworodki prawie rok później. Laktacja trwa od 7 do 11 miesięcy, po czym matka przez rok odpoczywa, nim ponownie znajdzie sobie partnera. Reprodukcja zaczyna się normalnie w wieku 5-20 lat, podczas gdy swe pełne rozmiary zwierzęta te osiągają w wieku 20–30 lat. U najmniejszych płetwalowatych, płetwali karłowatych, mierzące około 3 m cielęta rodzą się po trwającej 10 miesięcy ciąży. Odstawianie następuje, gdy mierzą 5-5,5 m, a więc po 6-7 miesiącach. Co niezwykłe wśród fiszbinowców, samice płetwali karłowatych i humbaków mogą zajść w ciążę natychmiast po porodzie. U większości gatunków występuje dwu-trzyletni okres przerwy na opiekę nad cielęciem. U walowatych okres ten wynosi zazwyczaj 3 lata. Rosną one bardzo szybko w pierwszym roku swego życia po porodzie, przez następnych kilka lat już za bardzo nie rosną. Dojrzałość płciową osiągają z dorośnięciem długości 13–14 m. Fiszbinowce stosują strategię rozrodczą K (na jakość), a więc jednorazowo powołują do życia jedno cielę o oczekiwanej znacznej długości życia, a śmiertelność dziecięca jest niska. XIX-wieczne harpuny znajdowane w upolowanych walach grenlandzkich wskazują, że osobniki tego gatunku mogą żyć powyżej 100 lat. Fiszbinowce praktykują promiskuityzm, żaden z nich nie tworzy trwałych par. Są poligyniczne. Samiec może łączyć się z więcej, niż jedną samicą. Blizny samców sugerują walki o prawo do kopulacji z samicami podczas sezonu rozrodczego, co nieco przypomina zachowanie typu lek.

Fiszbinowce cechują się fibroelastycznymi prąciami, podobnymi do posiadanych przez parzystokopytne. Dystalna część prącia zwęża się ku końcowi. Określa się ją pars intrapraeputialis lub terminal cone. Płetwal błękitny ma największe prącie z organizmów żyjących na Ziemi, zazwyczaj mierzące 2,4-3 m. Dokładne pomiary płetwali błękitnych są trudne, ponieważ erekcję obserwować można jedynie podczas kopulacji. Prącie walowatego może mierzyć do 2,7 m. Jądra, długości 2 m i średnicy 78 cm, ważące do 238 kg, są także największe wśród zwierząt.

Pieśni

Spektrogram dźwięków wydawanych przez długopłetwca oceanicznego. Pieśni wielorybów słychać przed i po środkowych klikach echolokacji.

Singing Humpbacks

Śpiew i klikanie humbaków

Problem z odtwarzaniem tego pliku? Zobacz strony pomocy.

Wszystkie fiszbinowce wykorzystują dźwięki do komunikacji, przy czym określa się je mianem pieśni, zwłaszcza podczas sezonu rozrodczego. Płetwal błękitny wydaje najgłośniejsze z zasłyszanych zwierząt dźwięki. Jego niskie (około 20 Hz) pojękiwania mogą trwać pół minuty, osiągać prawie 190 dB, słychać je z odległości setek kilometrów. Dorosłe samce długopłetwców wydają z siebie najdłuższe i najbardziej skomplikowane pieśni, sekwencje pojękiwań, postękiwań, ryku, westchnień i świergotu czasami trwają powyżej 10 minut i powtarzane są przez godziny. Zazwyczaj samce humbaków danej populacji śpiewają w czasie sezonu rozrodczego tę samą pieśń, pieśni ich jednak nieznacznie zmieniają się z sezonu na sezon. Zaobserwowano też adaptację pieśni samców z jednej populacji przez samce z sąsiadującej populacji przez kilka sezonów rozrodczych.

Inteligencja

W przeciwieństwie do zębowców fiszbinowce są trudne do zbadania z uwagi na swe wielkie rozmiary. Testy na inteligencję jak test lustra są niewykonalne, ponieważ ich wielkość oraz brak języka ciała czyni ich reakcje nieodczytywalnymi w sposób definitywny. Jednak badania mózgów długopłetwców oceanicznych ujawniły neurony wrzecionowate, które u człowieka rozumnego kontrolują teorię umysłu. Z tego względu przypisuje się waleniom, a przynajmniej humbakom, samoświadomość.

Fiszbinowce i człowiek

Wielorybnictwo

Światowa populacja płetwala błękitnego. Przed czasem wielorybnictwa pogłowie liczyło 275000, od 30000 do 40000 w latach trzydziestych, 650 do 2000 w 1964 i poniżej 5000 w 1994

Wielorybnictwo człowieka istniało już w epoce kamiennej. Starożytni myśliwy wykorzystywali harpuny, którymi ciskali w większe zwierzęta z łodzi na morzu. Ludność zamieszkująca dzisiejszą Norwegię polowała na walenie od 4000 lat, a Japończycy zaczęli polowania na walenie Pacyfiku przynajmniej tak samo wcześnie. Na walenie zazwyczaj polowano wśród ludności tubylczej dla mięsa i tłuszczu. Fiszbiny służyły do wyrobu koszy i dachów, z kości zaś czyniono narzędzia i maski. Inuici polowali na walenie Oceanu Arktycznego. Baskowie wdrożyli wielorybnictwo w XI wieku, a w XVI wieku wyprawiali się w poszukiwaniu wartościowych wielorybów aż na Nową Fundlandię. Wielorybnicy XVIII i XIX wieku polowali na walenie głównie dla tranu wielorybiego, używanego jako paliwo do lamp i lubrykant, oraz fiszbinów, służących w wytwarzaniu gorsetów i krynolin. W wielorybnictwo najbardziej angażowały się Holandia, Japonia i USA.

Komercyjne wielorybnictwo odgrywało historycznie ważną rolę dla przemysłu w XIX i XX wieku. Wielki przemysł wielorybniczy obejmował statki brytyjskie, francuskie, hiszpańskie, duńskie, holenderskie i niemieckie, czasami współpracujące ze sobą w polowaniach w Arktyce. Do wczesnych lat dziewięćdziesiątych XVIII wieku wielorybnicy brytyjscy (australijscy) i amerykańscy zaczęli skupiać swe wysiłki na południowym Pacyfiku, w środku pierwszej dekady XX wieku odłowiono stamtąd ponad 50000 humbaków. W latach osiemdziesiątych XIX wieku zyski USA osiągnęły 10 mln dolarów, równowartość współczesnych 225 mln dolarów. Popularnie eksploatowane były gatunki arktyczne, jak pływacz szary, wal grenlandzki, gdyż przebywały one bliżej głównych portów wielorybniczych, jak New Bedford. Po przetrzebieniu stad na płetwalowate południowego Pacyfiku wyprawiały się tylko organizacje wielorybnicze, jednak często prześcigające statki. Wielorybnictwo płetwalowatych był nieefektywne, dopóki nie wprowadzono wystrzeliwanych z armatki harpunów pod koniec lat sześćdziesiątych XIX wieku. Wielorybnictwo zastopowało, kiedy zasoby wszystkich gatunków uległy zmniejszeniu do takiego stopnia, że nie mogły już być wykorzystywane na skalę komercyjną. Wielorybnictwo objęto kontrolą w 1982, gdy Międzynarodowa Komisja Wielorybnictwa (IWC) wystosowała moratorium, wprowadzając limity w celu ochrony gatunków przez wyginięciem z nadmiernej eksploatacji, a w końcu tego zabraniając.

Ochrona

Odłów waleni w celach naukowych przez Japończyków, tutaj para płetwali karłowatych

Wedle stanu na 2013 Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) wymienia 15 gatunków fiszbinowców. Jeden z nich – waleń biskajski – jest krytycznie zagrożony wyginięciem z liczebnością sięgającą jedynie 400 ±50 osobników. 4 inne gatunki są zagrożone wyginięciem: waleń japoński, płetwal błękitny, płetwal zwyczajny, płetwal czerniakowy. W przypadku pięciu kolejnych IUCN nie posiada wystarczających dla przypisania im innego statusu danych, są to płetwal Bryde’a, płetwal tropikalny, płetwal skryty, płetwal antarktyczny i walenik mały. Gatunki zamieszkujące obszary polarne są wrażliwe na efekty zmian klimatu, zwłaszcza zmniejszenia lodu morskiego, jak też zakwaszenia oceanu.

Zwolennicy obserwowania waleni i ruchu antywielorybniczego podają, że wielorybnictwo polega na łapaniu przyjaznych waleni, które interesują się łodziami, gdyż takie osobniki są najłatwiejsze do odłowu. Ich analiza mówi, że, uwzględniając korzyści ekonomiczne z hoteli, restauracji i innej turystyki, polowania na walenie przynoszą straty. Argument ten jest szczególnie sporny na Islandii, gdzie najbardziej rozwinięte jest obserwowanie waleni i gdzie polowanie na płetwale karłowate wznowiono w sierpniu 2003. Brazylia, Argentyna i RPA argumentują, że oglądanie waleni rośnie do wartości miliardów dolarów i przynosi dochody większe, niż mogłoby zapewnić komercyjne wielorybnictwo. Peru, Urugwaj, Australia i Nowa Zelandia także wspierają propozycje stałego zakazu wielorybnictwa na południe od równika, indonezyjska wyspa Solor jest jedynym miejscem na półkuli południowej, gdzie odławia się walenie. Grupy antywielorybnicze twierdzą, że kraje rozwijające się wspierające wielorybnictwo szkodzą swej gospodarce, odrzucając nastawionych przeciwko wielorybnictwu turystów.

Protesty przeciwko japońskiemu odłowowi waleni w celach naukowych

Komercyjne wielorybnictwo było historycznie ważną dziedziną światowej gospodarki. Eksploatowano wszystkie gatunki, kiedy przetrzebiono jedne, wybierano inny cel. Skala pozysku waleni znacznie zmniejszyła się w latach sześćdziesiątych XX wieku i praktycznie zakończył się on w 1988 po moratorium Międzynarodowej Komisji Wielorybniczej, zabraniającym wielorybnictwa komercyjnego. Kilka gatunków wcześnie wyeksploatowanych zwiększyło swą liczebność. Przykładowo pływacz szary może już być tak liczny, jak w czasach sprzed wielorybnictwa. Czyni go to pierwszym ssakiem morskim zdjętym przez IUCN z listy gatunków zagrożonych wyginięciem. Polowania na walenia południowego doprowadziły prawie do jego wyginięcia w środowym i późnym wieku XX. Pozostała jedynie niewielka, nieznana populacja wokół Antarktydy. Dzięki międzynarodowej ochronie populacja tego gatunku od lat siedemdziesiątych rośnie w tempie 7% rocznie. Odwrotnie wschodnia populacja walenia biskajskiego została wytrzebiona z większości poprzedniego zasięgu występowania, rozciągającego się od wybrzeży Ameryki Północnej do Morza Północnego i Islandii. Uważa się, że całkowita liczebność tej populacji wynosi zaledwie 10 osobników, co czyni ją funkcjonalnie wymarłą.

Na fiszbinowce cały czas się poluje. Czynią to jednak tylko 3 państwa: Islandia, Norwegia i Japonia. Wszystkie należą do IWC, przy czym Norwegia i Islandia odrzuciły moratorium i kontynuują komercyjne pozyskanie waleni. Japonia poluje na walenie za zgodą zawartą w artykule VIII Convention for the Regulation of Whaling. Chodzi o pozwolenie na połów waleni do celów naukowych. Japonia prowadzi dwa główne programy badawcze: Joint Aquatic Resources Permit Application (JARPA) i Japanese Research Program in the North (JARPN). JARPN skupia się na północnym Pacyfiku, a JARPA na wodach oblewających Antarktydę. W ramach JARPA odłowiono prawie 7000 sztuk, głównie płetwala antarktycznego. W znacznie mniejszym zakresie łapany jest także płetwal zwyczajny. Aktywiści grup walczących o prawa zwierząt, jak Greenpeace, krytykują naukowe wielorybnictwo Japończyków, niekiedy nazywając je substytutem komercyjnego odłowu. W 2014 Międzynarodowy Trybunał Sprawiedliwości zabronił poboru waleni dla jakiegokolwiek celu w Southern Ocean Whale Sanctuary. Jednakże Japonia odmawia zaprzestania wielorybnictwa, jedynie obiecując zmniejszenie corocznego odłowu o jedną trzecią (około 300 osobników rocznie).

Zwłoki walenia biskajskiego po zderzeniu ze śrubą okrętową

Człowiek zagraża również fiszbinowcom w mniej bezpośredni sposób. Gatunki migrujące przez zatłoczone linie żeglugi, jak waleń biskajski, zagrożone są w największym stopniu zderzeniami ze statkami. Efekt zwierciadła Lloyda skutkuje niską częstotliwością dźwięków wydawanych przez śruby okrętowe, które są praktycznie niesłyszalne w okolicy powierzchni wody, gdzie zdarza się większość wypadków. W połączeniu z efektem cienia akustycznego czyni to zbliżający się statek niesłyszalnym dla walenia, zanim znajdzie się on nad nim bądź pochwycą go wywoływane przez śrubę siły hydrodynamiczne. Badanie z 2014 odnotowało, że niższa prędkość łodzi koreluje z niższą częstością zderzeń. Wzrastający poziom hałasu oceanicznego, w tym wywoływanego przez sonary, pochłania dźwięki wydawane przez walenie, zwłaszcza płetwale błękitne wydające z siebie najgłośniejsze dźwięki, co utrudnia im komunikację. Płetwale błękitne przestają wydawać typowe dla żerowania odgłosy D, kiedy aktywowany jest sonar o pośredniej częstotliwości, nawet jeśli częstotliwość sonaru (1–8 kHz) znacząco przekracza częstotliwość odgłosów wielorybów (25–100 Hz).

Zatrucia substancjami takimi jak polichlorowane bifenyle są rzadkie z powodu poziomu troficznego fiszbinowców. Niektóre z nich padają ofiarami przyłowu. Zjawisko to jest poważne zwłaszcza w przypadku waleni biskajskich, których zostało jedynie 450. Walowate żerują z szeroko otwartymi ustami, ryzykując zaplątanie się w liny czy sieci. Liny zaciskają się im wokół szczęki, płetw i ogona. Niektórym udaje się uciec, inne pozostają zaplątane. Jeśli zostanie to zauważone, można je wyplątać. Inaczej umierają przez miesiące. Plączą się także inne walenie, jak długopłetwce oceaniczne.

W niewoli

Pływacz szary w niewoli

Fiszbinowce rzadko trzymano w niewoli. Ich wielkie rozmiary i apetyty czynią z nich zwierzęta drogimi w utrzymaniu. Zbiorniki odpowiedniej wielkości są bardzo kosztowne w budowie. Na przykład pojedynczy pływacz szary musi jeść dziennie 215 kg ryb, a basen musi pomieścić 4-metrowe cielę i zapewnić przestrzeń do pływania. Tylko dwa gatunki przetrwały w niewoli powyżej roku: pływacze szare i płetwale karłowate. Pierwszy pływacz szary pojmany w Scammon's Lagoon przy Kalifornii Dolnej Południowej w 1965 nosił imię Gigi i zmarł dwa miesiące później z powodu infekcji. Kolejny osobnik tego gatunku, którego złowiono w 1972 w tej samej lagunie, został nazwany Gigi II i wypuszczony rok później, ponieważ stał się zbyt duży. Ostatni pływacz szary, samica zwana J.J., została wyrzucona na plażę w Marina del Rey, skąd przetransportowano ją do SeaWorld San Diego, a po 14 miesiącach wypuszczono, gdyż była już byt duża, by się nią dalej opiekować. Osiągając 8700 kg i 9,4 m, J.J. była największym stworzeniem trzymanym w niewoli. Mito Aquarium w Numazu przetrzymywało trzy płetwale karłowate w pobliskiej zatoce zamkniętej siecią. Jeden z nich przeżył 3 miesiące, inny, cielę, 2 tygodnie, kolejny zaś był trzymany rok, nim uciekł przez sieci.

Bibliografia

• E. Haeckel: Systematische phylogenie. T. 3. Berlin: Georg Reimer, 1895, s. 1–660. (niem.).
• John L. Bannister: Baleen Whales (Mysticetes). W: William F. Perrin, Bernd Würsig, J.G. M. Thewissen: Encyclopedia of Marine Mammals. Wyd. 2. Academic Press, 2008, s. 80–89. ISBN 978-0-12-373553-9.
• Conservation of Cetaceans. W: Daniel Beckman: Marine Environmental Biology and Conservation. Jones and Bartlett Learning, 2013. ISBN 978-0-7637-7350-2.
• Gray whale. W: Marshall Cavendish: Mammal Anatomy: An Illustrated Guide. Marshall Cavendish Corporation, 2010. ISBN 978-0-7614-7882-9.
• Edward DrinkerE.D. Cope Edward DrinkerE.D., Syllabus of Lectures on Geology and Paleontology, [w:] Ferris Brothers, 1891, s. 69, OCLC 31419733 .???
• T.A. Deméré, A. Berta, M.R. McGowen. The taxonomic and evolutionary history of fossil and modern balaenopteroid mysticetes. „Journal of Mammalian Evolution”. 12 (1), s. 99–143, 2005. DOI: 10.1007/s10914-005-6944-3. OCLC 264019292. 
• Cetacea. W: George A. Feldhamer, Lee Drickamer, Stephen C. Vessey, Joseph H. Merritt, Carey F. Krajewski: Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. Johns Hopkins University Press, 2015. ISBN 978-1-4214-1588-8.
• Dale W. Rice. Marine mammals of the world: systematics and distribution. „Society for Marine Mammalogy”, s. 1–231, 1998. OCLC 40622084. 
• Spencer W. Tinker: Whales of the World. Brill Archive, 1988. ISBN 978-0-935848-47-2.
• M. D. Uhen. The Origin(s) of Whales. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 38, s. 189–219, 2010. DOI: 10.1146/annurev-earth-040809-152453.