Tasznik pospolity: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przeglądaj historię interaktywnie
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
← poprzednia edycjanastępna edycja →
Usunięta treść Dodana treść
WizualnieWikikod
Kenraiz (dyskusja | edycje)
Redaktorzy
104 376 edycji
drobne merytoryczne
Kenraiz (dyskusja | edycje)
Redaktorzy
104 376 edycji
drobne merytoryczne
Linia 111: Linia 111:
Świeżo powstałe nasiona są uśpione i wymagają [[stratyfikacja nasion|stratyfikacji]] dla pobudzenia do kiełkowania – schłodzenia przez dwa tygodnie w temperaturze 4 °C (przechowywane dłużej w tej temperaturze, co najmniej przez dwa lata, nie tracą nic na zdolności do kiełkowania)<ref name=aksoy/>. Najlepiej kiełkują w glebie żyznej o zawartości wody 20%, w glebie piaszczystej, bardzo suchej (poniżej 10% wody) lub mocno wilgotnej – kiełkowanie jest osłabione<ref name=aksoy/>.
Świeżo powstałe nasiona są uśpione i wymagają [[stratyfikacja nasion|stratyfikacji]] dla pobudzenia do kiełkowania – schłodzenia przez dwa tygodnie w temperaturze 4 °C (przechowywane dłużej w tej temperaturze, co najmniej przez dwa lata, nie tracą nic na zdolności do kiełkowania)<ref name=aksoy/>. Najlepiej kiełkują w glebie żyznej o zawartości wody 20%, w glebie piaszczystej, bardzo suchej (poniżej 10% wody) lub mocno wilgotnej – kiełkowanie jest osłabione<ref name=aksoy/>.


Nasiona kiełkować mogą już przy temperaturze 2–5 °C<ref name=basf/>, jednak zazwyczaj ma to miejsce w temperaturze między 5 i 30 °C. Nasiona pochodzące z populacji z różnych obszarów kiełkują w innych temperaturach. Kiełkowanie może nastąpić w dowolnym momencie roku<ref name=aksoy/>, przy czym przezimowanie nasion znacznie zwiększa ich zdolność kiełkowania<ref name=cincura/>. Nasiona tasznika są [[Rośliny mięsożerne|drapieżne]] – otaczający je [[Śluz roślinny|śluz]] zawiera związki chemiczne wabiące [[nicienie]], [[Protozoa|pierwotniaki]] i [[bakterie]] glebowe, toksyny, które je zabijają oraz [[proteazy]] rozkładające ich białka. Pozyskiwane w ten sposób [[aminokwasy]] odżywiają zarodek i kiełkującą roślinę<ref name="christenhusz">{{Cytuj książkę | autor = Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase | tytuł = Plants of the World | wydawca = Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press | miejsce = Richmond UK, Chicago USA | data = 2017 | strony = 419 | isbn = 978-1-842466346}}</ref>.
Nasiona kiełkować mogą już przy temperaturze 2–5 °C<ref name=basf/>, jednak zazwyczaj ma to miejsce w temperaturze między 5 i 30 °C. Nasiona pochodzące z populacji z różnych obszarów kiełkują w innych temperaturach. Kiełkowanie może nastąpić w dowolnym momencie roku<ref name=aksoy/>, przy czym przezimowanie nasion znacznie zwiększa ich zdolność kiełkowania<ref name=cincura/>. Nasiona tasznika są pseudodrapieżne (ang. ''protocarnivorous'') – otaczający je [[Śluz roślinny|śluz]] zawiera związki chemiczne wabiące [[nicienie]], [[Protozoa|pierwotniaki]] i [[bakterie]] glebowe, toksyny, które je zabijają oraz [[proteazy]] rozkładające ich białka. Pozyskiwane w ten sposób [[aminokwasy]] odżywiają zarodek i kiełkującą roślinę<ref name="christenhusz">{{Cytuj książkę | autor = Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase | tytuł = Plants of the World | wydawca = Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press | miejsce = Richmond UK, Chicago USA | data = 2017 | strony = 419 | isbn = 978-1-842466346}}</ref>. Doświadczenia potwierdziły, że rośliny kiełkujące w glebie zawierającej nicienie rozwijały się lepiej od tych, które rosły w glebie sterylnej. Różnica była tym bardziej widoczna im bardziej gleba była uboga w związki azotu<ref>{{Cytuj pismo | autor = Hattie R. Roberts, John M. Warren, Jim Provan | tytuł = Evidence for facultative protocarnivory in Capsella bursa-pastoris seeds | czasopismo = Scientific Reports | wolumin = 8, 10120 | data = 2018 | url = https://www.nature.com/articles/s41598-018-28564-x}}</ref>.


Kiełkowanie jest [[Kiełkowanie epigeiczne|epigeiczne]]. Z proksymalnego końca nasiona wyrasta korzeń zarodkowy w ciągu minimum 3 dni. Po 4–5 dniach rozwijają się [[liścień|liścienie]]. Pierwsze liście właściwe pojawiają się po 12–14 dniach, a kolejne po 14–17. Wzrost korzeni bocznych zaczyna się około 15 dnia rozwoju siewki<ref name=aksoy/>.
Kiełkowanie jest [[Kiełkowanie epigeiczne|epigeiczne]]. Z proksymalnego końca nasiona wyrasta korzeń zarodkowy w ciągu minimum 3 dni. Po 4–5 dniach rozwijają się [[liścień|liścienie]]. Pierwsze liście właściwe pojawiają się po 12–14 dniach, a kolejne po 14–17. Wzrost korzeni bocznych zaczyna się około 15 dnia rozwoju siewki<ref name=aksoy/>.
Linia 143: Linia 143:
Tasznik pospolity rośnie najczęściej w [[zbiorowisko roślinne|zbiorowiskach]] chwastów, w inicjalnych zbiorowiskach siedlisk ruderalnych i zbiorowiskach wydeptywiskowych. W zbiorowiskach segetalnych należy do najbardziej wytrwałych i utrzymujących się na polach mimo stosowania różnych metod zwalczania chwastów (utrzymuje się wraz z takimi gatunkami jak: [[komosa biała]], [[perz właściwy]], [[wiechlina roczna]], [[rdest ptasi]], [[gwiazdnica pospolita]], [[przetacznik polny]] i [[przetacznik perski|perski]] oraz [[fiołek polny]]<ref name=aksoy/>. Jest typowym gatunkiem zbiorowisk z klasy ''[[Chenopodietea]]'', przy czym lokalnie bywa wskazywany jako [[gatunek charakterystyczny]] konkretnych zespołów, np. w Irlandii dla zespołu ''Veronica-Lamietum hybridi''<ref name=aksoy/>. Notowany jest także w zbiorowiskach muraw wydeptywiskowych zaliczanych do związku ''[[Polygonion avicularis]]'' oraz w rajgrasowych łąkach świeżych<ref name=aksoy/>.
Tasznik pospolity rośnie najczęściej w [[zbiorowisko roślinne|zbiorowiskach]] chwastów, w inicjalnych zbiorowiskach siedlisk ruderalnych i zbiorowiskach wydeptywiskowych. W zbiorowiskach segetalnych należy do najbardziej wytrwałych i utrzymujących się na polach mimo stosowania różnych metod zwalczania chwastów (utrzymuje się wraz z takimi gatunkami jak: [[komosa biała]], [[perz właściwy]], [[wiechlina roczna]], [[rdest ptasi]], [[gwiazdnica pospolita]], [[przetacznik polny]] i [[przetacznik perski|perski]] oraz [[fiołek polny]]<ref name=aksoy/>. Jest typowym gatunkiem zbiorowisk z klasy ''[[Chenopodietea]]'', przy czym lokalnie bywa wskazywany jako [[gatunek charakterystyczny]] konkretnych zespołów, np. w Irlandii dla zespołu ''Veronica-Lamietum hybridi''<ref name=aksoy/>. Notowany jest także w zbiorowiskach muraw wydeptywiskowych zaliczanych do związku ''[[Polygonion avicularis]]'' oraz w rajgrasowych łąkach świeżych<ref name=aksoy/>.


Tasznik pospolity jest gatunkiem pionierskim na siedliskach zaburzonych i ustępuje ze zbiorowisk w miarę wzrostu udziału w nich innych roślin, zwłaszcza traw. Podobnie jest słabym gatunkiem konkurencyjnym dla gatunków uprawianych i dlatego rosnąc jak chwast nie wpływa na ich plon<ref name=aksoy/>.
Tasznik pospolity jest gatunkiem pionierskim na siedliskach zaburzonych i ustępuje ze zbiorowisk w miarę wzrostu udziału w nich innych roślin, zwłaszcza traw. Podobnie jest słabym gatunkiem konkurencyjnym dla gatunków uprawianych i dlatego rosnąc jak chwast nie wpływa bezpośrednio na ich plon<ref name=aksoy/>.


Tasznik pospolity jest zgryzany przez bydło, konie, jaki, owce i króliki. Chętnie też jest jedzony przez [[ślimaki]], przy czym ich żerowanie nie wpływa na żywotność roślin<ref name=aksoy/>. Na nadziemnych pędach żerują niektóre gatunki [[pluskwiaki|pluskwiaków]], [[chrząszcze|chrząszczy]] i [[muchówki|muchówek]]<ref name=bioinfo>{{Cytuj stronę | url = http://www.bioinfo.org.uk/html/Capsella_bursa-pastoris.htm| tytuł = Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. (Shepherd’S Purse, Shepherd's-purse)|autor = Malcolm Storey | praca = BioInfo (UK) | data dostępu = 2018-02-27}}</ref>.
Tasznik pospolity jest zgryzany przez bydło, konie, jaki, owce i króliki. Chętnie też jest jedzony przez [[ślimaki]], przy czym ich żerowanie nie wpływa na żywotność roślin<ref name=aksoy/>. Na nadziemnych pędach żerują niektóre gatunki [[pluskwiaki|pluskwiaków]], [[chrząszcze|chrząszczy]] i [[muchówki|muchówek]]<ref name=bioinfo>{{Cytuj stronę | url = http://www.bioinfo.org.uk/html/Capsella_bursa-pastoris.htm| tytuł = Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. (Shepherd’S Purse, Shepherd's-purse)|autor = Malcolm Storey | praca = BioInfo (UK) | data dostępu = 2018-02-27}}</ref>.

Wersja z 10:20, 29 sie 2019

Tasznik pospolity
ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Klad

rośliny naczyniowe

Klad

rośliny nasienne

Klasa

okrytonasienne

Klad

różowe

Rząd

kapustowce

Rodzina

kapustowate

Rodzaj

tasznik

Gatunek

tasznik pospolity

Nazwa systematyczna
{{{nazwa łacińska}}} (L.) Medik.
Pfl.-Gatt. 85 1792[1]
[[wikispecies:{{{wikispecies}}}|Systematyka w Wikispecies]]
Multimedia w Wikimedia Commons
Pokrój
Owoc

Tasznik pospolity (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.) – gatunek rośliny należący do rodziny kapustowatych (zwanych też krzyżowymi). Pochodzi prawdopodobnie ze wschodniej części basenu Morza Śródziemnego, ale współcześnie jest szeroko rozprzestrzeniony na całym świecie, także w Polsce. Występuje w różnych siedliskach, zwykle jako roślina ruderalna i trudny do wytępienia chwast. Rosnąc w uprawach jest niezbyt szkodliwy wprost dla plonowania roślin uprawnych (jest słabo konkurencyjny), ale ułatwia porażanie ich przez pasożyty, dla których jest żywicielem pośrednim. Jest użytkowany jako roślina lecznicza, a regionalnie (głównie kraje niemieckojęzyczne, Azja Wschodnia) bywa wykorzystywany jako roślina jadalna, spożywana jako warzywo. Jest także rośliną olejo- i miododajną.

Rozmieszczenie geograficzne

Pierwotny zasięg występowania nie jest dokładnie znany[3], prawdopodobnie jednak tasznik pospolity pochodzi z regionu śródziemnomorskiego[4], z jego wschodniej części[5].

Znaleziska nasion tasznika na Wyspach Brytyjskich z plejstocenu wskazują na to, że tasznik pospolity mógł stanowić w Europie północno-zachodniej element flory późnoglacjalnej lub preborealnej[5].

Współcześnie tasznik pospolity jest gatunkiem kosmopolitycznym tj. rozprzestrzenionym na całym świecie[6]. Zawleczony został na wyspy Atlantyku, na oba kontynenty amerykańskie, na wyspy Pacyfiku i do Australii, do Azji wschodniej[7][8], Afryki południowej i środkowej[5]. W rejonie równikowym rośnie jednak tylko na chłodniejszych obszarach wyżynnych i górskich. Na północy sięga do 65°N w Islandii i 71°N w Norwegii[5].

Uznawany jest za drugi pod względem rozpowszechnienia gatunek rośliny na Ziemi (po rdeście ptasim)[7][8].

Na wyższych szerokościach rośnie głównie na terenach niżej położonych, choć w Skandynawii osiąga do 2091 m n.p.m., w Alpach rośnie do około 3000 m n.p.m. W Himalajach sięga do 5900 m n.p.m.[5]

W Polsce gatunek występuje pospolicie na całym niżu i w niższych położeniach górskich, rzadko pojawiając się w piętrze kosodrzewiny[9]. We florze Polski ma status archeofita[10].

Morfologia

Szczyt kwiatostanu
Kwiat tasznika pospolitego
Rozeta liści przyziemnych
Pokrój
Gatunek charakteryzuje się dużą zmiennością budowy, w zależności od warunków środowiska[11][5], a także wieku rośliny i pory roku[5].
Korzeń
Pojedynczy, biały korzeń palowy, często rozwidlający się na głębokości ok. 10 cm. W luźnych glebach osiąga ok. 33 cm, w zbitych jest krótszy. U silnie rosnących roślin korzeń ten w górnej części osiąga do 5 mm średnicy. W górnej części też znajduje się większość korzeni bocznych[5].
Łodyga
Wzniesiona, pojedyncza lub rozgałęziająca się[3], zwykle o wysokości z przedziału od 10 do 40 cm, ale czasem tylko 3 cm, a maksymalnie nawet do ponad 100 cm[5]. Nieco kanciasta, ma kolor jasnozielony do słomkowego[5]. Jest naga lub różnym stopniu pokryta u dołu pędu pojedynczymi i gwiazdkowatymi włoskami, a w górze tylko gwiazdkowatymi włoskami, rozdzielającymi się nisko u nasady na 3 do 5 promieni[8].
Liście
Skrętoległe, przy ziemi skupione w rozetę. Blaszka o bardzo zmiennych wymiarach i kształcie, w ogólnym zarysie lancetowata, zwężona w ogonek[5][12] osiągający od 0,5 do 4 cm długości[8]. Liście rozetkowe w zależności od siedliska osiągają od 3 do 33 cm długości i 1,5 do 8,6 cm szerokości[5]. Blaszka może być całobrzega, ząbkowana, zatokowo wcinana do pierzastodzielnej[9], w tym także w zależności od pory roku i wieku rośliny (starsze mają liście silniej podzielone)[5]. Liście łodygowe zawsze mniejsze, siedzące, o strzałkowatej nasadzie obejmującej łodygę[13]. Mają kształt lancetowaty do równowąskiego, długość od 1 do 5,5, rzadko 8 cm i szerokość od 1 do 1,5, rzadko 2 cm. Ich blaszka jest całobrzega lub ząbkowana[8].
Kwiaty
Drobne kwiaty tworzą długie grono w górnej, nieulistnionej części łodygi. W szczytowej części jest ono bardzo gęste, niżej rzadkie[13]. W czasie owocowania zarówno oś kwiatostanu, jak i szypułki kwiatowe wydłużają się[5]. Cztery działki kielicha są skośnie odstające[13], zielone lub czerwonawe, biało obłonione na brzegu[8], owłosione, długości ok. 1 mm[5] (ew. 2[8]–2,2 mm[9]). Cztery płatki korony białe, rzadziej różowe[13][12] lub żółtawe[8], jajowate, o długości zwykle 2–2,2 mm[5] (ew. do 3[9]–4 mm[8]). Czasami brak płatków korony[9]. Działki kielicha i płatki korony ustawione są względem siebie na krzyż[14]. Pojedynczy, górny słupek z szyjką długości 0,5 mm[9] otoczony jest przez 6 pręcików czterosilnych[14]. Nitki pręcików są białe, długości 1–2 mm. Jajowate pylniki mają długość do 0,5 mm[8].
Owoc
Trójkątna, silnie spłaszczona łuszczynka z sercowatym (łukowatym) wycięciem na wierzchołku[5][12] z trwałą, krótką szyjką[12]. Osiąga długość od 5,0 do 9,2 mm i szerokość od 3,6 do 8,8 mm. Szypułka, na której jest osadzona, w czasie owocowania osiąga 5–20 mm długości[5]. W jednej łuszczynie znajduje się zazwyczaj 10-20 nasion[13] (maksymalnie 39[5]).
Nasiona
Jajowate lub eliptyczne, bocznie spłaszczone, u dołu zaokrąglone, a na szczycie ścięte i tu z mięsistym, białawym znaczkiem (hilum)[15]. Mają długość 0,8–1 (1,2[15]) mm i szerokość (0,4[15]) 0,6–0,8 mm[5]. Łupina nasienna gładka[3], w powiększeniu siatkowato-szorstka[15], ciemnoczerwona, żółtawobrązowa[5] lub brunatna[15]. Masa suchego nasiona wynosi średnio 0,150 mg[5]. Jedna roślina wytwarza średnio według jednego źródła około 2-4 tysięcy nasion[16], według innych minimum 5 tysięcy, a maksimum 90 tysięcy[5]. Występuje duża zmienność pod tym względem w zależności od siedliska. Mniej nasion (średnio 17 w łuszczynce) i owoców (średnio 58) powstaje na roślinach rosnących w niekorzystnych warunkach takich jak miejsca wydeptywane. Z kolei te rosnące jako chwasty w ogrodach wytwarzają blisko tysiąc owoców (średnio 985) zawierających średnio po 27 nasion[5].
  • Dojrzewające owoce
    Dojrzewające owoce
  • Dojrzewające owoce
    Dojrzewające owoce
  • Otwarta torebka z owocami
    Otwarta torebka z owocami

Systematyka, zmienność i mieszańce

Gatunek jest bardzo zmienny pod względem morfologicznym – osiąganych rozmiarów, kształtu i wielkości owoców i liści. Od XIX wieku wielu autorów opisywało w jego obrębie wiele różnych podgatunków, odmian lub mikrogatunków. Czasem wyróżniano tylko kilka taksonów w obrębie tego gatunku z różnych krajów[17], ale w pierwszych dekadach XX wieku szwedzki botanik Ernst Almquist w kolejnych koncepcjach podziału tego taksonu doszedł do około 200 mikrogatunków łączonych w 12 grup[18][17]. W ciągu XX wieku zaczęto krytycznie podchodzić do podziałów taksonomicznych opisujących w istocie zmienność fenotypową, w tym wypadku znaczną ze względu na zróżnicowanie siedlisk zajmowanych przez gatunek. Dodatkowo zauważono, że zmienność kształtu liści związana jest np. z porą roku w jakiej się one rozwijają (liście wiosenne i jesienne są bardziej klapowane od liści letnich, które u tych samych osobników bywają nawet całobrzegie). Wpływ na budowę roślin ma także zacienienie, presja związana z wydeptywaniem, temperatura, wysokość nad poziomem morza. Z drugiej strony zwrócono uwagę na utrwalanie się odmienności różnych populacji ze względu na znaczny udział samopylności w rozmnażaniu tego gatunku[17].

Wśród różnych propozycji podziałów wyróżniał się koncept Georga Shulla z 1909, który analizował budowę liści roślin z różnych lokalizacji z Ameryki Północnej, ale po namnożeniu ich w standardowych warunkach. Bazując na stwierdzonych różnicach w kształcie liści wyróżnił on cztery grupy, które nazwał biotypami (biotypes): simplex, rhoboidea, heteris i tenuis[19][17].

W końcu XX wieku różni autorzy analizowali zróżnicowanie morfologiczne roślin pochodzących z różnych części Europy, Azji południowo-zachodniej i północnej Afryki, dla ograniczenia zmienności fenotypowej wysiewając nasiona w standardowych warunkach i badając rośliny potomne. Analizę budowy liści uzupełniono przy tym o obserwacje budowy owoców, czasu kwitnienia i liczby chromosomów. Badania te dały wyniki interpretowane jako zbieżne z tymi Shulla[17].

  • grupa A (simplex) – liście w większości pojedyncze, niepodzielone lub płytko wcinane, klapy zaokrąglone lub trójkątne; torebki stosunkowo duże, równobocznie trójkątne, o długości średnio 7,8 mm i szerokości 7,3 mm; liczba chromosomów 2n = 4x = 32;
  • grupa B (rhoboidea) – liście wcinane, często do nerwu głównego, ze szczytową klapą mniej lub bardziej rombowatą, oddzieloną od sąsiednich zatokowym wcięciem; torebki duże, równoboczne (dłuższe niż szersze), o długości średnio 7,6 mm i szerokości 6,6 mm; liczba chromosomów 2n = 4x = 32;
  • grupa C (heteris) – liście wcinane, często do nerwu głównego, szczytowa klapa oddzielona od sąsiednich głębokim, ostrym wcięciem; torebki niewielkie, niemal równoboczne (dłuższe niż szersze), o długości średnio 6,6 mm i szerokości 4,9 mm; liczba chromosomów 2n = 16;
  • grupa D (tenuis) – liście płytko wcinane (nie do nerwu głównego) jednak z klapami wąskimi, szczytowa klapka nie oddzielona od sąsiadujących głębokim wcięciem; torebki niewielkie, równoramienne (dłuższe niż szersze), o długości średnio 6,3 mm i szerokości 4,3 mm; liczba chromosomów 2n = 16.

Rośliny tetraploidalne (grupy A i B) zakwitają szybciej, średnio po 32 (A) i 40 (B) dniach. Rośliny diploidalne kwitną po 65 (C) i 70 dniach (D)[17].

Najbardziej rozpowszechnione na różnych obszarach Europy są grupy B (rhomboidea) i C (heteris). Grupa A (simplex) jest także częsta w Wielkiej Brytanii, w Turcji stwierdzona tylko na wybrzeżach, w badaniach z innych obszarów Europy forma wykazywana jest jako rzadka. Grupa D (tenuis) stwierdzona została w środkowej Anglii, ale nie odnaleziono jej w pozostałej części Europy i w Turcji[17].

Uznawaną rangę taksonomiczną mają dwa podgatunki[5]:

  • ssp. bursa-pastoris – podgatunek nominatywny, występujący w całym zasięgu gatunku,
  • ssp. thracica (Velen.) Stoj. & Stefanov – opisany tylko z południowej Bułgarii.

W Wielkiej Brytanii rejestrowano mieszańce między tasznikiem pospolitym a introdukowanym tam gatunkiem – Capsella rubella. W Stanach Zjednoczonych (gdzie tasznik pospolity jest introdukowany) odnotowano mieszańce z innymi gatunkami z tego rodzaju[5].

Nazewnictwo

Ogromna zmienność fenotypowa gatunku, różnorodność zajmowanych siedlisk i rozległość zasięgu spowodowała, że w przeszłości opisano liczne taksony[17] współcześnie traktowane jako nazwy synonimiczne. Uznaje się, że jest ich ponad 250[8][20][1].

Do popularniejszych synonimów nazwy naukowej należą: Thlaspi bursa-pastoris L., Sp. Pl. 647 1753, Bursa bursa-pastoris (L.) Shafer, Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 1: 25 1901, Bursa pastoris Weber ex F.H. Wigg., Prim. Fl. Holsat. 47 1780[5][1][8].

Nazwa naukowa utworzona została od różnych określeń nawiązujących do specyficznego kształtu owoców[21], przypominającą dawną sakiewkę pasterską[22]. Nazwa rodzajowa Capsella stanowi zdrobnienie od łacińskiego słowa capsa znaczącego „schowek, torbę”, z kolei nazwa gatunkowa búrsa-pastóris to po łacinie „torba pasterska” i po raz pierwszy opublikowana została w odniesieniu do tego gatunku przez Andreę Cesalpino (1519–1603)[21].

W polskim naukowym nazewnictwie zwyczajowym gatunek określany był w ślad za przypisaniem przez Karola Linneusza do rodzaju tobołki Thlaspi mianem „tobołków właściwych”[23]. W różnych dawnych źródłach gatunek określany był nazwami nawiązującymi głównie do kształtu owoców: „igielnik, kaleta pasterska, mieszki, taszki, tobołki”, bardziej lokalnie stosowane były nazwy „gęsia rzeżucha” (od niem. Gansecrase), „pastusza trawa” i „strzelica” (okolice Międzyrzeca), „krwawnik” (ze względu na zastosowanie przy tamowaniu krwawień) i „stulidupa” (okolice Wieliczki, od zastosowania w leczeniu biegunki)[24].

Biologia

Rozwój

Roślina jednoroczna (jara lub czasem ozima – zimują różyczki liściowe)[5][12], czasem z powodu zimowania zwana jest rośliną dwuletnią[11]. Rozmnaża się wyłącznie przez nasiona[5].

Fenologia

Pierwsze liście właściwe rozwijają się 12–14 dnia po rozpoczęciu kiełkowania. U roślin kiełkujących w marcu, pęd rozwija się w maju i pierwsze kwiaty formowane są już 3–4 dni później[5]. Roślina kwitnie przez cały sezon wegetacyjny – od marca aż do późnej jesieni[11], a nawet w zimie, gdy jest ciepła i bezśnieżna[16]. Od końca maja pojawiają się pierwsze dojrzałe owoce. Nasiona wysypywane są z torebek głównie między czerwcem i sierpniem[5].

Zapylanie

Kwiaty są samopylne lub owadopylne, przy czym do zapylenia krzyżowego dochodzi w mniej niż 10% przypadków, głównie w czasie suchej i słonecznej pogody. Sprzyja mu także obserwowane nieznacznie szybsze dojrzewanie znamienia słupka niż pylników (protogynia). Czasem też w czasie zimnej pogody pręciki nie rozwijają się wcale lub szybko odpadają. Pyłek między kwiatami przenoszony jest przez muchówki i niewielkie pszczoły[5].

Rozsiewanie

Nasiona nie wysypują się od razu po dojrzeniu i pęknięciu torebki – odrywane są od fałszywej przegrody w łuszczynce dzięki ruchom powietrza i kroplom deszczu. Osłonięte rośliny zrzucają nasiona w odległości do 50 cm od rośliny macierzystej. W warunkach ekspozycji na wiatr nadal większość opada w tej odległości, ale 20% spada w odległości powyżej 50 cm, maksymalnie do nieco ponad 1 m. Nasiona rozprzestrzeniane są także przez wody opadowe, znajdowane były w odchodach ptaków, owiec, bydła i koni, bywają też przenoszone przez mrówki. Przylepione do grudek ziemi lub błota przemieszczane są przylepione do obuwia lub kół pojazdów[5].

Kiełkowanie

Dojrzewanie nasion trwa bardzo szybko[16] – w ciągu roku możliwy jest rozwój trzech pokoleń tych roślin, jeśli pierwsze zacznie kiełkować wczesną wiosną[5]. W ciągu roku występują jednak dwa okresy najbardziej intensywnego kiełkowania – główny w marcu i mniejszy we wrześniu, z wyraźnym spadkiem zwłaszcza w okresie jesienno-zimowym, kiedy też następuje znikomy wzrost wcześniej skiełkowanych roślin. Te rośliny, które skiełkują późno w danym roku, zimują w postaci niewielkich rozet, po czym jednak zakwitają bardzo wcześnie w następnym roku[5].

W glebie nasiona zachowują zdolność kiełkowania przez długi czas (nawet do 35 lat)[16][5], przy czym jednak u połowy nasion w glebie zdolność ta zanika po 5 latach, a w miejscach intensywnie uprawianych już po roku (przy czym jest to związane z większą śmiertelnością siewek, a nie wprost z zamieraniem nasion z banku glebowego[5]. Zdolności do kiełkowania nasion nie obniża długotrwała susza[14].

Świeżo powstałe nasiona są uśpione i wymagają stratyfikacji dla pobudzenia do kiełkowania – schłodzenia przez dwa tygodnie w temperaturze 4 °C (przechowywane dłużej w tej temperaturze, co najmniej przez dwa lata, nie tracą nic na zdolności do kiełkowania)[5]. Najlepiej kiełkują w glebie żyznej o zawartości wody 20%, w glebie piaszczystej, bardzo suchej (poniżej 10% wody) lub mocno wilgotnej – kiełkowanie jest osłabione[5].

Nasiona kiełkować mogą już przy temperaturze 2–5 °C[16], jednak zazwyczaj ma to miejsce w temperaturze między 5 i 30 °C. Nasiona pochodzące z populacji z różnych obszarów kiełkują w innych temperaturach. Kiełkowanie może nastąpić w dowolnym momencie roku[5], przy czym przezimowanie nasion znacznie zwiększa ich zdolność kiełkowania[13]. Nasiona tasznika są pseudodrapieżne (ang. protocarnivorous) – otaczający je śluz zawiera związki chemiczne wabiące nicienie, pierwotniaki i bakterie glebowe, toksyny, które je zabijają oraz proteazy rozkładające ich białka. Pozyskiwane w ten sposób aminokwasy odżywiają zarodek i kiełkującą roślinę[25]. Doświadczenia potwierdziły, że rośliny kiełkujące w glebie zawierającej nicienie rozwijały się lepiej od tych, które rosły w glebie sterylnej. Różnica była tym bardziej widoczna im bardziej gleba była uboga w związki azotu[26].

Kiełkowanie jest epigeiczne. Z proksymalnego końca nasiona wyrasta korzeń zarodkowy w ciągu minimum 3 dni. Po 4–5 dniach rozwijają się liścienie. Pierwsze liście właściwe pojawiają się po 12–14 dniach, a kolejne po 14–17. Wzrost korzeni bocznych zaczyna się około 15 dnia rozwoju siewki[5].

  • Siewka kiełkująca wiosną (kwiecień)
    Siewka kiełkująca wiosną (kwiecień)
  • Siewka kiełkująca wiosną (maj)
    Siewka kiełkująca wiosną (maj)
  • Rozeta rośliny zimującej (kwiecień)
    Rozeta rośliny zimującej (kwiecień)

Fitochemia

Ziele tasznika zawiera z substancji czynnych: flawonoidy (rutynę, diosminę, hesperydynę), aminokwasy (prolinę), monoterpeny (kamforę), glukozynolany (synigrynę)[22]. Opisywane jest jako zawierające aminy biogenne, takie jak: acetylocholina, cholina, histamina[27][28], ale bywa to kwestionowane[22][29]. W zielu zawarte są także sole mineralne (głównie potasu[28][27][29] i wapnia[29]), garbniki, witamina C[27] (w liściach ok. 150 mg%[28]), A, B[30] i K[28], kwasy organiczne (kwas wanilinowy[29], bursowy, fumerowy, jabłkowy[28]), olejki eteryczne[27], nietrwały alkaloid bursyna, inozyt, hysopina[28].

Genetyka

Zwykle rośliny z tego gatunku identyfikowane są jako tetraploidy o liczbie chromosomów 2n = 32. Rzadziej rejestrowane są diploidy 2n = 16. Tetraploidy cechują się szybszym rozwojem i większymi owocami od diploidów. Zróżnicowanie ploidalności koreluje z podziałem na biotypy u tego gatunku[5].

Poziom zróżnicowania genetycznego jest większy u populacji cechujących się większą dynamiką warunków siedliskowych, np. jest większy w miejscach, gdzie gatunek rośnie jako chwast w uprawach[5].

Ekologia

Siedlisko

Jest to gatunek synantropijny – zarówno ruderalny, jak i segetalny. Rośnie na siedliskach ruderalnych; przy drogach, na torowiskach kolejowych[3] i tramwajowych[31], na podwórzach, wysypiskach śmieci, ugorach, w ogrodach, w szczelinach murów[3], na rumowiskach[14]. W uprawach rolnych i ogródkach bywa dokuczliwym chwastem[3]. Utrzymuje się w miejscach wydeptywanych, przy czym rośliny z takich siedlisk cechują się rozetą złożoną z większej liczby liści, niżej rozgałęzionym pędem z mniejszą liczbą kwiatów, mniejszymi owocami z mniejszą liczbą nasion, a w miejscach bardzo silnie wydeptywanych w ogóle ich nie zawiązuje[5].

Odporność na wydeptywanie tłumaczona jest dużą zdolnością do regeneracji tych roślin, a także małymi ich rozmiarami, elastycznością i sztywnością pędów rozgałęziających się nisko[5].

Jest to roślina światłolubna[3], związana z klimatem umiarkowanym, w obrębie którego rośnie w miejscach o szerokim spektrum zmienności temperatur i opadów. O ile jednak rośliny te utrzymują się na pustyniach, w miejscach bardzo suchych, o tyle nie są rejestrowane na siedliskach stale wilgotnych (rośliny zamierają w miejscach, gdzie stagnuje woda). Do adaptacji do miejsc suchych należy wytwarzanie grubej warstwy wosków, zwijanie liści i zwiększanie ich omszenia[5].

Zimujące rozety znoszą dobrze mrozy do -12 °C. Nie zarejestrowano u tego gatunku uszkodzeń powodowanych przez wiatr lub silne nasłonecznienie. W strefie klimatu subtropikalnego i tropikalnego występuje głównie na wyższych wysokościach[5].

Gatunek zasiedla zasadniczo tereny nizinne i wypłaszczenia lub łagodne stoki, na terenach o zróżnicowanej rzeźbie preferuje ekspozycję południową. Rośnie na różnych glebach, gliniastych, piaszczystych, kamienistych i płytkich, także mocno zbitych. Częsty jest zwłaszcza na silnie nawożonych glebach uprawnych. Notowany jest także na glebach próchnicznych, iłach, na skałach wapiennych i serpentynitach oraz na glebach zasolonych chlorkami. Preferuje neutralny odczyn gleby, rośnie dobrze w zakresie od 5 do 8 pH. Korzystnie i silnie reaguje na nawożenie zwiększając udział pędu, w tym kwiatostanu, w ogólnej masie rośliny. W doświadczeniach rośliny pozytywnie reagowały (wzrostem masy) na nawożenie fosforem, azotem i potasem, jednak wyraźnie tylko przy umiarkowanych dawkach[5]. W warunkach głodowych przy niedoborach azotu powstają bardzo słabo rosnące formy głodowe[32]. Z kolei najwyższe rozmiary roślin aosiąga na glebach żyznych i pulchnych[14].

Relacje międzygatunkowe

Tasznik pospolity rośnie najczęściej w zbiorowiskach chwastów, w inicjalnych zbiorowiskach siedlisk ruderalnych i zbiorowiskach wydeptywiskowych. W zbiorowiskach segetalnych należy do najbardziej wytrwałych i utrzymujących się na polach mimo stosowania różnych metod zwalczania chwastów (utrzymuje się wraz z takimi gatunkami jak: komosa biała, perz właściwy, wiechlina roczna, rdest ptasi, gwiazdnica pospolita, przetacznik polny i perski oraz fiołek polny[5]. Jest typowym gatunkiem zbiorowisk z klasy Chenopodietea, przy czym lokalnie bywa wskazywany jako gatunek charakterystyczny konkretnych zespołów, np. w Irlandii dla zespołu Veronica-Lamietum hybridi[5]. Notowany jest także w zbiorowiskach muraw wydeptywiskowych zaliczanych do związku Polygonion avicularis oraz w rajgrasowych łąkach świeżych[5].

Tasznik pospolity jest gatunkiem pionierskim na siedliskach zaburzonych i ustępuje ze zbiorowisk w miarę wzrostu udziału w nich innych roślin, zwłaszcza traw. Podobnie jest słabym gatunkiem konkurencyjnym dla gatunków uprawianych i dlatego rosnąc jak chwast nie wpływa bezpośrednio na ich plon[5].

Tasznik pospolity jest zgryzany przez bydło, konie, jaki, owce i króliki. Chętnie też jest jedzony przez ślimaki, przy czym ich żerowanie nie wpływa na żywotność roślin[5]. Na nadziemnych pędach żerują niektóre gatunki pluskwiaków, chrząszczy i muchówek[33].

Na taszniku pospolitym pasożytują niektóre grzyby i grzybopodobne lęgniowce; Erysiphe cruciferarum wywołujący mączniaka prawdziwego roślin kapustnych, Hyaloperonospora parasitica wywołujący mączniaka rzekomego kapustowatych[33], Albugo candida (często na taszniku, porażone rośliny mają silnie zmieniony wygląd[14]), Mycosphaerella capsellae powodujące plamistość liści i Helicobasidium purpureum powodujący gnicie korzeni[33].

Zazwyczaj u roślin tego gatunku nie stwierdza się mikoryzy lub stwierdza się mikoryzę nie funkcjonalną (no arbuscules). Rzadko, ale jednak stwierdzono u tego gatunku mikoryzę funkcjonalną[5].

Znaczenie użytkowe

W badaniach archeologicznych potwierdzono stosowanie nasion tasznika pospolitego już przed okresem starożytnym[22]. Rozprzestrzenił się, prawdopodobnie jako chwast w uprawach, ze wschodniej części basenu Morza Śródziemnego do Europy Środkowej, w czasie gdy ludzie opanowywali na tych obszarach rolnictwo. Ze współczesnej Turcji znany jest ze znalezisk datowanych na 5850–5600 r. p.n.e., a z Europy Środkowej z około 4000 r. p.n.e.[5] Nasiona tasznika znaleziono w żołądku człowieka z Tollund[30].

Chwast

Tasznik pospolity jest chwastem pojawiającym się masowo zwłaszcza w ogrodach warzywnych, ale też na polach rzepaku, roślin okopowych, rzadziej w zbożach[31] i w innych uprawach[12] (w Afryce Środkowej jest np. chwastem plantacji kawowca Coffea[14]). Rzadko pojawia się także jako chwast na pastwiskach, z reguły zbyt intensywnie użytkowanych i zwykle na ich obrzeżach, na drogach i w koleinach[34].

Należy do chwastów trudnych do wytępienia zabiegami agrotechnicznymi, gdyż rozwój rośliny od wykiełkowania do wydania nasion trwa bardzo krótko[16], zasoby nasion w glebie są ogromne, zachowują one przez wiele lat zdolność do kiełkowania i wschodzą niejednocześnie od wiosny do jesieni[35].

Tasznik pospolity opisywany jest jako chwast słabo konkurencyjny – według niektórych autorów zanika wraz z rozwojem roślin uprawnych i nie wpływa na ich plonowanie[5], inni piszą o jego znacznej konkurencyjności[31]. Główny problem jednak stanowi to, że gatunek ten jest żywicielem pośrednim pasożytów[14] i grzybów patogennych, zwłaszcza dla rzepaku i innych kapustowatych[31].

Do metod zapobiegających zachwaszczeniu tasznikiem należy dbanie o czystość materiału siewnego i stosowanie do nawożenia obornika nie zanieczyszczonego nasionami chwastów[12]. Gdy pojawia się w uprawie zaleca się niszczenie jego wschodów za pomocą narzędzi ogrodniczych i środków chwastobójczych[12], przy czym metody mechaniczne dają ograniczone efekty i rekomendowane jest zwalczanie chemiczne, tym bardziej, że gatunek jest wrażliwy na szereg preparatów[31]. Do herbicydów skutecznych przeciw tasznikowi należą te z grupy 2,4-D i MCPA[35], sporządzane na bazie metrybuzyny, bentazonu i chlomazonu[31].

Roślina lecznicza

Historia
Ziele tasznika stosowane jest w medycynie i ziołolecznictwie ludowym od czasów starożytnych[28]. Tradycyjnie stosowany był zwykle jako lek przeciwkrwotoczny[28][27][22], także ściągający[27], napotny[28], moczopędny[27][28] i jako antyseptyk układu moczowego[22]. W medycynie ludowej na Łotwie stosowany był także przeciw nowotworom[28]. Lokalnie na ziemiach polskich stosowano tasznik także przeciw bólom głowy (Żywiec), na kaszel (okolice Zbaraża), na zimnicę (Międzyrzec Podlaski, Kujawy), w razie biegunki (Wieliczka)[24]. W medycynie tybetańskiej tasznik jest rośliną leczniczą stosowaną do leczenia oczu, biegunki i wzmacniania organizmu[27]. W ograniczonym stopniu roślina stosowana była także w medycynie chińskiej (przy niespecyficznych chorobach oczu i dyzenterii[22]) oraz tureckiej[5].
Wierzono dawniej, że do powstrzymywania krwotoków wystarczy trzymanie tasznika w ręku (powstrzymywało to wypływ krwi z niej puszczonej lub krwawienie z nosa, jeśli trzymało się tasznik w ręce prawej, gdy krew płynęła prawą dziurką, albo w lewej, gdy płynęła lewą), okładanie zielem szyi lub choćby patrzenie na nie. Podobnie do wyleczenia zimnicy wystarczyć miało włożenie tasznika do buta chorego[24].
Surowiec zielarski
Ziele tasznika pospolitego (Herba Bursae pastoris), czasem także płynny wyciąg (Extractum Bursae pastoris fluidum)[28]. Stosowane są napary z ziela (20 g suszonego ziela na 250 ml wrzątku), wyciągi zimne (30–50 mg suszonego ziela na 1 litr przegotowanej wody), a także świeży sok wyciskany z roślin[28]. Dostępne są w ofercie handlowej nalewki (niemal zupełnie jednak wyszła z użycia Tinctura bursae produkowana przez firmę Rademacher[29]), tabletki z tasznika[22] oraz suszone ziele[29].
Zbiór i suszenie
Zbiera się całe pędy w okresie kwitnienia (od maja do lipca) i suszy w miejscu przewiewnym, ocienionym[28] w temperaturze do 30 °C[36]. Nie należy zbierać roślin pokrytych szarobrunatnymi plamami, porażonych przez pasożytnicze grzyby[36].
Działanie
Zielu przypisywane jest działanie ściągające, moczopędne i zwłaszcza przeciwkrwotoczne. Ekstrakty mają zachowywać przeciwkrwotoczne właściwości tylko przez trzy miesiące. Najbardziej skuteczny ma być świeży sok z ziela. Preparaty z tasznika stosowane są przy małych krwotokach z przewodu pokarmowego, układu moczowego i nosa, a u kobiet do leczenia krwotoków z macicy i przy obfitych menstruacjach. Krwawienia z dróg rodnych u kobiet leczono mieszanką zawierającą ziele tasznika, skrzypu, liście orzecha włoskiego, nagietka i kasztanowca. W medycynie ludowej ziele tasznika używano zewnętrznie do okładania przewlekłych egzem, a wewnętrznie do zwalczania gorączki[27]. Nanoszono na niewielkie zranienia ze względu na działanie ściągające[22].
Za działanie przeciwkrwotoczne odpowiada prawdopodobnie peptyd o aktywności podobnej do oksytocyny[22], choć jego występowanie w zielu bywa kwestionowane[29]. Po podaniu pozajelitowo wyciągu z tasznika zarejestrowano jego działanie podobne do parasympatykomimetyków – w zależności od dawki powodował wzrost lub spadek ciśnienia tętniczego, działał ino- lub chronotropowo na serce oraz nasilał skurcze macicy. Mechanizm działania związków czynnych tasznika wykazujących (w badaniach na zwierzętach) działanie przeciwzapalne, przeciwwrzodowe, moczopędne, hipotensyjne i inne nie został dotąd wyraźnie wyjaśniony[22]. Leczenie za pomocą tasznika uważane jest za przestarzałe[29].
Nie zaleca się długotrwałego i nadmiernego stosowania tasznika oraz przekraczania dawki dziennej wynoszącej 15 g[22]. Nie są znane działania niepożądane przy właściwym stosowaniu i dawkowaniu[29].
Roślina wykorzystywana jest w homeopatii[37].

Roślina jadalna

Tradycyjne danie japońskie – ryż z siedmioma „wiosennymi ziołami”
Plik:Naenginamul (Capsella bursa-pastoris).jpg
Potrawa koreańska – zblanszowany tasznik przyprawiony sosem sojowym i prażonym sezamem

Jadalne są surowe lub gotowane liście, które mają smak opisywany jako pośredni między rzeżuchą i kapustą[38] lub rzeżuchą i rukolą[39]. Zebrane po zakwitnieniu rośliny stają się piekące[38] lub gorzkie[37]. Zaleca się zbiór liści w miesiącach od kwietnia do czerwca[39]. W razie potrzeby ostry smak liści można złagodzić dodając innych ziół, np. gwiazdnicę pospolitą[37]. Liście tasznika można dodawać do sałatek, twarogu, sosów[37], kanapek, farszów, zapiekanek warzywnych lub mięsnych[39]. Można z nich robić soki i miksować jako smoothie[39]. Nieco pikantne wierzchołki pędów nadają się jako dodatek do jajecznicy, zup, sosów, zapiekanek, twarogu i gotowanego ryżu[39].

Kwiaty i zielone owoce tasznika mogą być używane do dekorowania potraw i jako dodatek do sałatek lub jajecznicy. Owoce polecane są także jako dodatek do deserów, mogą służyć do posypywania kanapek. Można je także marynować[39]. Ich smak opisywany bywa jako nicoe pieprzny i dlatego można ich też używać do przyprawiania potraw[30], a nasiona mogą być stosowane do wyrobu musztard[40].

Korzeń tasznika stosowany może być jako zamiennik imbiru[38], chociaż smak jego opisywany bywa jako „obrzydliwo-słodkawy”[23].

W Niemczech i Austrii tasznik używany jest jak szpinak warzywny[28], do sporządzania sałatek[28][27] oraz jako dodatek do zup[27]. Jest cenionym warzywem w Chinach (spożywa się tam m.in. pierogi z nadzieniem tasznikowym). W Japonii wchodzi w skład mieszanki siedmiu „wiosennych ziół” (haru no nanakusa). Spożywane są one tradycyjnie po posiekaniu zmieszane z gotowanym ryżem na siódmy dzień Nowego Roku. Mieszanka tych ziół wspominana jest w najstarszej znanej antologii poezji japońskiej – „Man’yōshū”[38]. Tasznik uprawiany jest także jako roślina jadalna dodawana do sałatek w Stanach Zjednoczonych[5]. Spożywany był także przez Indian Ameryki Północnej (m.in. Thompson i Apaczów), którzy z mielonych nasion wyrabiali mąkę na chleb, zapiekali je bez mielenia oraz spożywali gotowane wierzchołki pędów[38].

Roślina olejodajna

Nasiona tasznika zawierają do 35% olejów pozyskiwanych i stosowanych w przemyśle[28].

Roślina miododajna

Miód bazujący na nektarze z kwiatów tasznika ma kolor jasnożółty i przyjemny smak[28]. Ponieważ tasznik rośnie często jako chwast w rzepaku i kwitnie przed tym gatunkiem, także w czasie, gdy stosowane są środki owadobójcze przeciw słodyszkowi – zdarza się, że pszczoły odwiedzające ten gatunek ulegają zatruciu (dlatego nie należy pasiek wywozić na pola rzepaku przed rozpoczęciem kwitnienia przez rzepak, tj. przed zakończeniem oprysków)[41].

Inne zastosowania

  • Świeże rośliny tasznika mają być doskonałym środkiem przeciw pluskwom[40].

Uprawa

Roślina bywa uprawiana jako jadalna i lecznicza. Sadzi się ją na glebach przewiewnych (dość dowolnych pod względem żyzności), w miejscach nasłonecznionych lub w półcieniu. Rozmnażana jest przez siew nasion wiosną, przy czym po wprowadzeniu do uprawy łatwo rozsiewa się później sama. Zbiera się pędy, liście i owoce w zależności od potrzeb sukcesywnie w trakcie sezonu wegetacyjnego[30].

Przypisy

  1. ↑ a b c Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.. [w:] The Plant List [on-line]. [dostęp 2019-08-21].
  2. ↑ Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website. 2001–. [dostęp 2010-11-10]. (ang.).
  3. ↑ a b c d e f g Barbara Sudnik-Wójcikowska: Rośliny synantropijne. Warszawa: Multico, 2011. ISBN 978-83-7073-514-2. OCLC 948856513.
  4. ↑ Dagmar Lange: Zwiastuny wiosny. Rośliny wcześnie kwitnące. Stefan Łukomski (tłum.). Warszawa: Multico, 1996, s. 8. ISBN 83-7073-103-1.
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf A. Aksoy, J.M. Dixon, W.H.G. Hale. Capsella bursa‐pastoris (L.) Medikus (Thlaspi bursa‐pastoris L., Bursa bursa‐pastoris (L.) Shull, Bursa pastoris (L.) Weber). „Journal of Ecology”. 86, 1, s. 171-186, 1998. DOI: 10.1046/j.1365-2745.1998.00260.x. 
  6. ↑ Discover Life Maps. [dostęp 2018-01-15].
  7. ↑ a b Ihsan A. Al-Shehbaz: Capsella bursa-pastoris (Linnaeus) Medikus. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-08-28].
  8. ↑ a b c d e f g h i j k l Capsella bursa-pastoris (Linnaeus) Medikus. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-08-28].
  9. ↑ a b c d e f Władysław Szafer (red.): Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. III. Kraków: Polska Akademia Umiejętności, 1927, s. 145.
  10. ↑ Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14342-8.
  11. ↑ a b c Ursula Stichmann-Marny, Erich Kretzschmar: Przewodnik. Rośliny i Zwierzęta. Warszawa: Multico, 1997, s. 288. ISBN 83-7073-092-2.
  12. ↑ a b c d e f g h Włodzimierz Tymrakiewicz: Atlas chwastów. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1962, s. 196.
  13. ↑ a b c d e f František Činčura, Viera Feráková, Jozef Májovský, Ladislav Šomšák, Ján Záborský: Pospolite rośliny środkowej Europy. Jindřich Krejča, Magdaléna Záborská (ilustracje). Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1990. ISBN 83-09-01473-2.
  14. ↑ a b c d e f g h Zofia Schwarz, Janina Szober: Rośliny towarzyszące człowiekowi. Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1965, s. 32.
  15. ↑ a b c d e Władysław Kulpa: Nasionoznawstwo chwastów. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1988, s. 145. ISBN 83-09-01385-X.
  16. ↑ a b c d e f Horst Klaasen, Joachim Freitag: Profesjonalny atlas chwastów. Limburgerhof: BASF Aktiengeselschaft, 2004.
  17. ↑ a b c d e f g h Aksoy A., Hale W.H.G., Dixon J.M.. Towards a simplified taxonomy of Capsella bursa (L.) Medik. (Brassicaceae). „Wartsonia”. 22, s. 243-250, 1999. 
  18. ↑ Almquist E., 1923. Studien uber Capsella bursa-pastoris II. Acta Horti Bergiani 7: 41-95
  19. ↑ Shull G.H., 1909. Bursa bursa-pastoris and Bursa heegeri biotypes and hybrids. Carnegie Institution Publications 112: 1-57
  20. ↑ Capsella. [w:] International Plant Names Index (IPNI) [on-line]. Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2019-08-28].
  21. ↑ a b Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: 1996, s. 40, 43. ISBN 83-05-12868-7.
  22. ↑ a b c d e f g h i j k l Ben-Erik van Wyk, Michael Wink: Rośliny lecznicze świata. Wrocław: MedPharm Polska, 2008, s. 78. ISBN 978-83-60466-51-3.
  23. ↑ a b Krzysztof Kluk: Dykcyonarz roślinny. Tom III. Warszawa: 1811, s. 118-119.
  24. ↑ a b c Monika Kujawska, Łukasz Łuczaj, Joanna Sosnowska, Piotr Klepacki: Rośliny w wierzeniach i zwyczajach ludowych. Słownik Adama Fischera. Wrocław: Polskie Towarzystwo Ludoznawcze, 2016, s. 309-310. ISBN 978-83-64465-29-1.
  25. ↑ Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 419. ISBN 978-1-842466346.
  26. ↑ Hattie R. Roberts, John M. Warren, Jim Provan. Evidence for facultative protocarnivory in Capsella bursa-pastoris seeds. „Scientific Reports”. 8, 10120, 2018. 
  27. ↑ a b c d e f g h i j k Anna Mazerant-Leszkowska: Mała księga ziół. Warszawa: Inst. Wyd. Zw. Zawodowych, 1990. ISBN 83-202-0810-6.
  28. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Czesław Bońkowski, Jan Serwatka: O chwastach i ich zastosowaniu. Warszawa: Państwowe Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1972, s. 96-98.
  29. ↑ a b c d e f g h i Dietrich Frohne: Leksykon roślin leczniczych. Wrocław: MedPharm Polska, 2010, s. 118-119. ISBN 978-83-60466-40-7.
  30. ↑ a b c d Deni Bown: Encyclopedia of herbs. London, New York, Munich, Delhi: The Royal Horticultural Society, 2014, s. 153. ISBN 978-0-2411-8402-8.
  31. ↑ a b c d e f Katarzyna Kaźmierczak: Tasznik pospolity - opis, charakterystyka, zdjęcia, zwalczanie. [w:] Rynek-Rolny.pl [on-line]. [dostęp 2019-08-29].
  32. ↑ Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 145. ISBN 83-02-04299-4.
  33. ↑ a b c Malcolm Storey: Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. (Shepherd’S Purse, Shepherd's-purse). [w:] BioInfo (UK) [on-line]. [dostęp 2018-02-27].
  34. ↑ Marian Nowiński: Chwasty łąk i pastwisk. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1970, s. 237.
  35. ↑ a b Helena Domańska: Chwasty i ich zwalczanie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1964, s. 198.
  36. ↑ a b Jindřich Krejča, Jan Macků: Atlas roślin leczniczych. Warszawa: Zakł. Nar. im. Ossolińskich, 1989. ISBN 83-04-03281-3.
  37. ↑ a b c d Bruno P. Kramer: Dzikie rośliny jadalne i trujące. Warszawa: Bellona, 2011, s. 139. ISBN 978-83-11-12086-0.
  38. ↑ a b c d e Łukasz Łuczaj: Dzikie rośliny jadalne Polski. Krosno: Chemigrafia, 2004, s. 227-228. ISBN 83-904633-6-9.
  39. ↑ a b c d e f Monika Fijołek: Atlas dzikich roślin jadalnych. Warszawa: SBM, 2017, s. 171. ISBN 978-83-8059-318-3.
  40. ↑ a b Jakub Mowszowicz: Dziko rosnące rośliny użytkowe. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1990, s. 150. ISBN 83-02-04160-2.
  41. ↑ Mieczysław Lipiński: Pożytki pszczele. Zapylanie i miododajność roślin. Warszawa, Stróże: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Wydawnictwo Sądecki Bartnik, 2010, s. 259. ISBN 978-83-09-99024-6.
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Tasznik_pospolity&oldid=57366751”