Tatarak zwyczajny
Systematyka | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Klad | |
Klad | |
Klasa | |
Klad | |
Rząd | |
Rodzina | |
Rodzaj | |
Gatunek |
tatarak zwyczajny |
Nazwa systematyczna | |
{{{nazwa łacińska}}} L. Sp. Pl.: 324 1753 |
Tatarak zwyczajny (Acorus calamus L.) – polimorficzny gatunek byliny, należący do rodziny tatarakowatych (Acoraceae). Znany jest także pod ludowymi nazwami jako np. ajer i tatarskie ziele. Zasięg gatunku obejmuje Azję i Amerykę Północną, poza tym został zawleczony i rozpowszechniony przez człowieka na inne kontynenty od strefy subtropikalnej do umiarkowanej. Do Europy trafił najprawdopodobniej między średniowieczem a XVI wiekiem. W Polsce ten gatunek jest pospolity na całym terenie z wyjątkiem Karpat. W polskiej florze ma status kenofita – holoagriofita. Uważany za inwazyjny, ma jednak średni wpływ na rodzime gatunki roślin szuwarowych. Roślina olejkodajna, jadalna, kosmetyczna i lecznicza, o szerokich zastosowaniach w różnych kulturach na całym świecie.
Pochodzenie i rozmieszczenie geograficzne
Płodne, diploidalne formy tataraku zwyczajnego występują w środkowej Syberii, w Mongolii[2] oraz na rozległych obszarach Ameryki Północnej, gdzie opisywane bywają jako odrębny gatunek – Acorus americanus (Raf.) Raf., choć nie stwierdzono różnic między populacjami amerykańskimi i syberyjskimi. Rośliny diploidalne w Ameryce rosną od północno-wschodniej części USA poprzez niemal całą Kanadę po wybrzeża Pacyfiku. Tatarak ten rozprzestrzeniany był przez Indian, o czym świadczy znajdowanie często jego stanowisk w rejonie dawnego osadnictwa indiańskiego[3].
Występowanie tataraku tetraploidalnego potwierdzono tylko w Azji – we wschodniej Syberii, w Japonii oraz Indiach. Najszerzej rozpowszechniony jest tatarak triploidalny. Występuje on w Azji Południowej (w rejonie Himalajów i dalej na południu, po Filipiny i Celebes na wschodzie oraz południowe Indie, Cejlon i wyspę Reunion na zachodzie[4]), a także na rozległych obszarach Europy[2]. Z Europy forma triploidalna zawleczona została wraz z kolonistami do Ameryki Północnej, gdzie rozprzestrzeniła się zwłaszcza we wschodniej części USA[2]. Zawleczona została także w rejon Rio de Janeiro w Ameryce Południowej[5], do Republiki Południowej Afryki[6] i do Australii[7].
Do Europy tatarak trafił, według niektórych źródeł, w średniowieczu podczas najazdów tatarskich (stąd pochodzi polska nazwa rodzaju) i innych ludów tureckich[8]. Rozprzestrzenianiu gatunku sprzyjać miało dodawanie fragmentów kłączy do bukłaków w celu aromatyzowania wody, po czym zgubione lub wyrzucone kłącza dawały początek nowym populacjom[9]. Być może tą drogą tatarak trafił wówczas tylko do wschodniej Europy i na ziemie polskie[10]. Według różnych szacunków nastąpić to mogło w połowie XIII w. (najazdy mongolskie) lub w XV i XVI w. (wojny z Tatarami i Imperium osmańskim), ale rzeczywisty sposób introdukcji nie jest znany[11][10]. Udokumentowane jest dostarczenie roślin tego gatunku z Konstantynopola do Pragi w 1557 roku, gdzie miał rosnąć do roku 1574[12]. Także z Konstantynopola rośliny tego gatunku przekazane zostały do Wiednia w 1576 roku[10]. W ostatnich latach XVI wieku tatarak uprawiano w Londynie[13]. W XVII wieku roślina była już rozpowszechniona w Europie Środkowej[10][14][12]. Współcześnie triploidalny tatarak jest szeroko rozprzestrzeniony w Europie. Nie występuje tylko w północnej części Półwyspu Skandynawskiego i na Islandii. Powszechny jest w środkowej części kontynentu, natomiast bardzo nieliczne stanowiska ma w północnej Rosji, w północnej części Wysp Brytyjskich, w zachodniej Francji i na półwyspach: Iberyjskim, Apenińskim i Bałkańskim[4].
W Polsce występuje pospolicie i jest inwazyjny[15]. Rzadziej spotykany jest tylko w Karpatach oraz na niektórych innych obszarach, np. o rozległej pokrywie leśnej (rejon Puszczy Goleniowskiej i Białowieskiej) czy na Pobrzeżu Koszalińskim[16]. Szacuje się, że jego populacja wzrasta i nie ma już możliwości wyeliminowania tego gatunku z krajowej flory[11].
W różnych krajach gatunek uznaje się za inwazyjny, niezależnie od rozpowszechnienia. Ma taki status na Litwie, gdzie jest częsty, i w Finlandii, gdzie jest rzadki. Nieinwazyjny lub tylko potencjalnie inwazyjny jest w Irlandii, Czechach i Danii, gdzie nie jest zbyt rozpowszechniony. Co ciekawe, nie uznaje się go za inwazyjny także na Łotwie, gdzie należy do roślin pospolitych[15].
Tatarak zwyczajny występuje głównie na terenach nizinnych. W Europie sięga w górach do rzędnej 1100 m n.p.m., a w Chinach do 2600 m n.p.m.[17]
Morfologia
- Pokrój i organy podziemne
- Roślina osiąga od 60 do 100, rzadko 150 cm wysokości. Liście wyrastają dwurzędowo z czołgającego się kłącza. Osiąga ono zwykle nieco ponad 1 cm średnicy (rzadko do 3 cm) i długość od kilku do 10, rzadko do 20 cm. Jest nieco obłe[14], od dołu wyrastają z niego słabo rozgałęzione korzenie, od góry pokryte jest podkowiastymi śladami po liściach[2]. Liście wyrastają ze szczytowych, fajkowato wzniesionych ku górze części kłącza. Od zewnątrz kłącze okryte jest skórką, która od dołu jest zwykle biaława, a od góry zielonkawa do różowawej, czasem żółtawa lub brunatna. Wewnątrz kłącze jest białe, zwykle nieco zabarwione w pobliżu skórki na zielono lub różowo. Zamierające odcinki kłącza od wewnątrz żółkną i brunatnieją[18]. Kłącze jest silnie aromatyczne (zwłaszcza po przełamaniu), o zapachu cynamonowokamforowym[14]. Stosunek masy organów podziemnych do nadziemnych wynosi w zależności od stanowiska od 0,62 do 1,9[19].
- Łodyga i liście
- Łodyga kwiatonośna na przekroju jest trójkanciasta, spłaszczona, nierozgałęziona, u podstawy czerwonawopurpurowa, o wysokości do 40–50 cm. Zwieńczona jest kwiatostanem zepchniętym na bok (pozornie bocznym) przez pionowo ustawioną, liściową pochwę kwiatostanu (spatha). Liście mieczowate, zaostrzone na szczycie, z wystającym grzbietem po obu stronach (u form diploidalnych także dodatkowe żyłki przewodzące, poza środkową, są wystające[3]). Osiągają zwykle długość 70–100 cm, rzadziej są nieco krótsze lub dłuższe (do 150 cm). Mają szerokość zwykle ok. 1,5 cm, do 2, rzadko 2,5 cm. Często blaszka jest nieco falista, u nasady zaczerwieniona, wyżej jasnozielona[2]. Tatarak należy do erektofili, tj. roślin o liściach ustawionych pionowo[19]. Po zasuszeniu liście żółtawe lub brązowe w ciemniejsze kropki[20].
- Kwiaty
- Zebrane w kolbowaty obupłciowy kwiatostan o długości 4–8 cm i szerokości ok. 1 cm. Kwiaty osadzone spiralnie i gęsto upakowane w kwiatostanie są żółtozielone, małe (do 2 mm średnicy), obupłciowe. Kwiatostan młody jest zielony, podczas kwitnienia żółto-zielony, po przekwitnieniu żółtawy. Okwiat składa się z sześciu wąskich, łuseczkowatych, odwrotnie jajowatych działek o długości do 3 mm i szerokości 1 mm, na szczycie zaostrzonych i kapturkowatych. Pręcików jest 6, z nitkami nieco spłaszczonymi o długości do 2,5 mm i z pylnikami w kolorze kremowym. Słupek jest jeden, trójkomorowy i trójkanciasty o długości 2,5–3,5 mm i szerokości od 1 do nieco ponad 2 mm. Na szczycie jest gąbczasty, wydłużony (szyjki jednak brak) i zwieńczony drobnym, siedzącym znamieniem[2][21]. Wzór kwiatowy tataraku zwyczajnego to: *P3 + 3 A3 + 3 G(3_)[22].
- Owoce
- Czerwone jagody powstają tylko u form diploidalnych, występujących w Azji. Rośliny triploidalne rosnące w Europie owoców nie tworzą. Owocostan osiąga średnicę ok. 2 cm. Owoce są podługowato-owalne, o długości do 4,5 mm i szerokości do 3 mm, zawierają jedno lub kilka nasion. Nasiona są jajowate do owalnych o długości do 3 mm i szerokości nieco ponad 1 mm. Łupina nasienna ma barwę jasnobrązową, jest gładka lub z niewielkimi zagłębieniami[2].
- Gatunki podobne
- Istnieje tylko jeszcze jeden gatunek z tego samego rodzaju – tatarak trawiasty (Acorus gramineus Soland.). Występuje dziko jedynie w Azji wschodniej, poza tym bywa uprawiany. Ma liście wyraźnie krótsze i cieńsze od tataraku zwyczajnego – osiągają od 15 do 35 cm długości, do 1,3 cm szerokości, w górnej części są przewisające[23]. W warunkach europejskich, poza okresem kwitnienia, tatarak zwyczajny może być mylony z kosaćcem żółtym i jeżogłówką gałęzistą. Niezawodnymi cechami charakterystycznymi tataraku są: specyficzny aromat i kolbowaty kwiatostan. Pomocne w rozpoznaniu tego gatunku jest także zwykle wyraźnie widoczne poprzeczne zmarszczenie krawędzi liści[20].
-
Kwiat
-
Kwiatostan
-
Liście
Biologia
Anatomia
- Organy generatywne
- Zalążnia jest dwu- lub trójkomorowa i w każdej komorze zawiera kilka zwisających, ortotropowych zalążków. Obie osłonki opatrzone są włoskami, przy czym wewnętrzna jest dłuższa i ona formuje okienko[17].
- Organy wegetatywne
- W korzeniach i kłączach znajdują się prymitywne naczynia. W korze pierwotnej korzeni występują okazałe przestwory międzykomórkowe. W endodermie obecne są pasemka Caspary'ego i przerywana jest ona tylko w lukach liściowych, tj. w miejscach, w których odchodzą tkanki przewodzące prowadzące do liści. W liściach hipoderma zawiera komórki z nielicznymi chloroplastami. W centralnej części liścia, pod 3–5 warstwami komórek miękiszu asymilacyjnego, znajdują się duże przestwory powietrzne. Główne wiązki przewodzące biegną przez liść równolegle, połączone są drobnymi wiązkami poprzecznymi[17].
Rozwój
Tatarak kwitnie w zależności od warunków klimatycznych w danej części zasięgu od lutego do września[2]. Znamiona rozwijają się przed rozwojem pylników. Ponieważ pyłek jest lepki, przypuszcza się, że zapylania dokonują owady[2], jednak nie są znane gatunki zapylające i nie wyklucza się także anemogamii (wiatropylności)[17]. W Europie i w obszarach występowania formy triploidalnej tatarak nie zawiązuje owoców i rozmnaża się tylko wegetatywnie przez fragmentację kłącza oraz wzrost i rozdzielanie się jego bocznych rozgałęzień[14]. Rozmnażanie wegetatywne jest istotne także dla płodnych form diploidalnych[17]. W obszarze występowania cytotypów płodnych tataraku nasiona dojrzewają w końcu lata i na początku jesieni, owocostan w tym czasie brązowieje[24]. Kiełkująca siewka ma liścień wałeczkowaty z bardzo wąską, błoniastą pochwą. Hipokotyl pozostaje niewidoczny. Korzeń pierwotny rozwija się i osiąga podobną długość do liścienia, po czym zamiera, nie tworząc rozgałęzień. Zaczątki korzeni przybyszowych wyrastają po bokach pochwy liścieniowej, okryte krótką koleoryzą. Pierwsze liście od razu przypominają dorosłe – są mieczowate[17]. W okresie zimowym roślina nie rośnie, ale zachowuje liście zielone i ich wzrost rozpoczyna się wiosną szybciej niżeli u roślin towarzyszących, rosnących w podobnych warunkach siedliskowych[25]. W ciągu 5 lat jedna roślina rozrastając się może pokryć powierzchnię 1 m²[26].
Cechy fitochemicze
Kłącze tataraku ma silny, aromatyczny zapach oraz gorzki smak. Świeże kłącze składa się w 70–75% z wody. Zawiera poza tym ok. 2,4–3,9% (według niektórych źródeł do 9%[27]) olejku eterycznego, gorycze (akorynę (ok. 0,2%[28]), akoretynę i cholinę), garbniki, śluzy, dekstryny i skrobię[18]. W olejku tatarakowym głównym składnikiem jest cis-izo-azaron lub izoester metylowy eugenolu[27]. Poza tym znajduje się w nim: α-pinen, kamfen[18], mircen[27], kalamen i kalamenol, wolne kwasy tłuszczowe (zwłaszcza palmitynowy)[18], liczne węglowodory seskwiterpenowe i ketony seskwiterpenowe[27]. Jest on cieczą gęstą, przezroczystą, żółtą o specyficznym i mocnym zapachu oraz ostrym, gorzkim smaku[18]. Za charakterystyczny zapach odpowiada citralizomer Z,Z-deca-4,7-dienal[27]. Zawartość toksycznego azaronu jest różna w zależności od cytotypu. Najwięcej, bo ponad 75%, jest go w olejku tataraku rosnącego w Indiach, olejek z roślin rosnących w Japonii i wschodniej Syberii zawiera od 10 do 40% azaronu, w olejku z roślin europejskich jest go 13%, a w olejku z roślin diploidalnych z Ameryki Północnej brak go niemal zupełnie[29]. Zawartość beta-azaronu w olejku wytwarzanym w krajach azjatyckich z roślin tetra- i heksaploidalnych jest potencjalnie genotoksyczna i kancerogenna (przynajmniej dla gryzoni)[30][31]. Olejek wytwarzany z roślin diploidalnych z Ameryki Północnej oraz triploidalnych rosnących w Europie zawiera nieszkodliwe ilości beta-azaronu[31].
Według danych pochodzących z fitocenoz z jeziora Warniak (pow. węgorzewski) w fazie największego rozwoju biomasy tkanki tataraku zawierają w 1 gramie suchej masy: 64 mg substancji mineralnych (popiołu), 18 mg azotu, 0,3 mg fosforu, 7 mg potasu i 6 mg wapnia, natomiast z fitocenoz stawu Opatovický'ego (Kraj południowoczeski, Czechy): 12,6-19,2 mg azotu, 2,0-13,5 mg fosforu, 18,5-36,7 mg potasu, 3,4-8,5 mg wapnia, 1,4-2,1 mg magnezu oraz 0,9-2,4 mg sodu[19].
Genetyka
Liczba chromosomów 2n = 24, 36, 48, 72[2][32]. Wyróżnia się trzy cytotypy (poziomy ploidalności): diploidalny (2n=24), triploidalny (2n=36), tetraploidalny (2n=48)[2]:
- Acorus calamus var. americanus Raf. – diploid, występuje w Ameryce Północnej, w Mongolii i na Syberii. Jest płodny, pod względem morfologicznym jednorodny, ale wyróżniane są dwa chemotypy różniące się składem olejku eterycznego[33].
- Acorus calamus var. angustatus Besser – tetraploid, rośnie w Azji na obszarze od Indii na południu, po Japonię i wschodnią Syberię na północy. Jest cytotypem częściowo płodnym. Wyróżnia się dwa ekotypy – właściwy dla klimatu subtropikalnego i umiarkowanego oraz szereg chemotypów[33].
- Acorus calamus var. calamus (var. vulgaris L.) – triploid, spotykany w rejonie Himalajów i w Azji południowo-zachodniej oraz w Europie, zawleczony także na Sachalin i do wschodniej części Ameryki Północnej. Sterylny, pod względem budowy i kompozycji fitochemicznej takson jest jednorodny[33].
W Kaszmirze stwierdzono występowanie także heksaploidu (2n=72), ale nie jest on wyodrębniany taksonomicznie[32].
Ekologia
Siedlisko
W klasyfikacji Raunkiæra tatarak zaliczany jest do helofitów. Tylko podczas krótkich okresów przy wysokich stanach wód może przeżyć w zanurzeniu (w hydrofazie), poza tym rozwija się w fazie litoralnej i bagiennej[34]. Nie znosi falowania[20]. Gatunek występuje na brzegach wód i na płyciznach (do 60 cm głębokości[34]) – w rowach i ciekach o wolnym przepływie, w stawach, starorzeczach i jeziorach[14]. Ma duże wymagania świetlne[18]. Preferuje podłoża mineralne (piaszczyste i piaszczysto-mułowe[21] oraz muliste[34]), rzadziej rośnie na terenach zabagnionych i nieco zatorfionych[14]. Preferuje odczyn gleby w zakresie pH od 5 do 7[24]. Jest to gatunek mrozoodporny – bez szkody zimuje w temperaturach do -20 °C[26] lub nawet -25 °C[35]. Odgrywa istotną rolę w zarastaniu i wypłycaniu zbiorników – gruba darń kłączy i korzeni podnosi podłoże, produkuje dużą ilość fitomasy, która jednak dość szybko się rozkłada[34]. Jako gatunek wybitnie nitrofilny tatarak tworzy szuwary w miejscach zasilanych związkami azotu i fosforu, także w miejscach dopływu ścieków komunalnych[14]. Jest to roślina wapnolubna[20]. W zasadzie nie rośnie, a w każdym razie nie dominuje w zbiorowiskach na brzegach zbiorników dystroficznych, na podłożu kwaśnym[34]. Kłącza tataraku zachowują żywotność nawet po okresowym silnym przesuszeniu[10].
Oddziaływania międzygatunkowe
Występujący w Europie cytotyp triploidalny często tworzy agregacje wyróżniane jako zespół szuwaru tatarakowego Acoretum calami Kobendza 1948. Rośnie też w różnych zbiorowiskach szuwarów właściwych[34] i jest gatunkiem charakterystycznym dla związku zespołów Phragmition[36]. Zajmuje podobne siedliska jak manna mielec i w związku z tym wypiera szuwar mannowy. Według niektórych źródeł jest to jedyny udokumentowany wpływ inwazji tego gatunku na rodzimą roślinność w Europie Środkowej[14], według innych szuwar tatarakowy wypierać może także szuwar skrzypowy, szerokopałkowy, trzcinowy i różne szuwary turzycowe[34]. Kłącza, rosnąc i rozgałęziając się, tworzą wraz z korzeniami zwartą, zbitą i grubą warstwę, zwaną darnią tatarakową, która utrudnia rozwój innym gatunkom roślin[18]. W Polsce nie wpisano go na listę gatunków obcych, które w przypadku uwolnienia do środowiska przyrodniczego mogą zagrozić gatunkom rodzimym lub siedliskom przyrodniczym[37]. Mimo to przez część środowiska naukowego uznany został za obcy gatunek inwazyjny i postulowana jest kontrola jego populacji, zwłaszcza na obszarach chronionych[11]. W innych opracowaniach uznany jest za gatunek obcy, ale nie za inwazyjny[38].
Cytotyp diploidalny (var. americanus) rośnie na brzegach wód w większym rozproszeniu, nie tworząc zwykle rozległych agregacji. Ustępuje w przypadku inwazji i konkurencji z tatarakiem zawleczonym z Europy[39]. Tatarak diploidalny jest też wrażliwy i łatwo infekowany przez Uromyces sparganii (rdzowce)[3]. Na triploidalnym tataraku w Europie Środkowej występuje co najmniej 28 gatunków grzybów pasożytniczych, w tym monofag związany wyłącznie z tym gatunkiem – Ascochyta acori[40].
Szuwary tataraku są siedliskiem lęgowym kaczkowatych. Kłącza stanowią pożywienie piżmaka, owocami w Ameryce Północnej żywi się karolinka[24], a liście są chętnie i w dużych ilościach zjadane przez łosie[5]. Na roślinie tej żerują poza tym także rak szlachetny i pluskwiak Ceratophis lataniae[20]. Na ziemiach polskich liście tataraku minowane są przez co najmniej cztery gatunki bezkręgowców[41].
Systematyka i zmienność
Jeden z dwóch współczesnych gatunków z rodzaju tatarak (Acorus), reprezentującego monotypową i najbardziej pierwotną (bazalną) linię rozwojową jednoliściennych, klasyfikowaną w randze rzędu tatarakowców (Acorales) i rodziny tatarakowatych (Acoraceae). Dawniej, ze względu na pewne podobieństwa (kolbowaty kwiatostan), rodzaj zaliczany był zwykle do rodziny obrazkowatych (Araceae)[17][1]. Odrębna, bazalna pozycja rodzaju w obrębie jednoliściennych została dowiedziona w latach 90. XX wieku na podstawie sekwencjonowania i analizy genu rbcL z plastydowego DNA oraz analizy cech morfologicznych, anatomicznych i embriologicznych[42].
Poszczególne cytotypy tego gatunku cechują się dużą zmiennością morfologiczną oraz kompozycją chemiczną olejku eterycznego. W efekcie były one wyróżniane jako odrębne gatunki, podgatunki lub odmiany. Brakuje jednak wyraźnych cech diagnostycznych, a stwierdzane różnice w szerokości liści i długości pochwy kwiatostanu nie są wyraźne[2]. We Flora of North America za cechę diagnostyczną wyróżniającą diploidalny cytotyp A. calamus var. americanus uznano widoczne na liściach zgrubienia od 2 do 6 wiązek przewodzących, podczas gdy u triploidalnej odmiany A. calamus var. calamus zgrubiała jest tylko żyłka centralna. Poza tym forma triploidalna ma szersze liście i dłuższą kolbę kwiatostanu[3].
Znana jest przynajmniej jedna odmiana uprawna[43][44]:
- Acorus calamus 'Argenteostriatus' (syn. 'Argenteomarginatus'[12], 'Variegatus') – liście z pionowymi, białymi[45], kremowymi lub żółtymi paskami[26]. Rośnie nieco wolniej od formy typowej i ma bardziej zwarty pokrój[26]. Zalecana jest do uprawy w małych grupach[45].
Nazewnictwo
Roślina w języku polskim zwana była najczęściej z racji przypisywanego jej pochodzenia tatarakiem lub tatarskim zielem. Ponieważ gatunek jest jedynym przedstawicielem swego rodzaju w Europie Środkowej, nazwa dwuczłonowa pojawiła się stosunkowo późno. Od XIX wieku używano określeń „tatarak wonny” i „tatarak pospolity”[46], po czym już w wieku XX przyjęto nazwę „tatarak zwyczajny”[47]. Roślina znana była pod wieloma nazwami ludowymi i regionalnymi jako: agier, ajer, cypr, kalmus (m.in. na Kaszubach), łabuzie, plaskoć, pluszcz i pluszczaj (trzy ostatnie używano na Wileńszczyźnie), sasyna, sowar (na Lubelszczyźnie), tatar, tatarczuch, tatarski korzeń i wis, a czasem też: palma, trzcina i szuwar[46]. Notowano też nazwy: bazuny, bluszcz, gałga, gałgan, jasyna, kalamus, kalmusz, kłącz, lepecha, lepiech, lepiecha, łabzie, łącz, łobuzie, panny, panny na rzece, panny w rzece, sacyna, szczar, szczwar, talerz, tatarcuch, tatarcuk, tatarcze ziele, tatarczok, tatarczuk, tatarsky korzeny, taterz, źdźbło[48].
Nazwa naukowa ustalona została przez Karola Linneusza w 1753 roku w dziele Species Plantarum, przy czym pierwszym, który sporządził charakterystykę botaniczną tataraku, był Pierandrea Matthioli[49]. Wcześniej przez wieki gatunek ten określany był zwykle jako Calamus aromaticus, co tłumaczy się jako „wonna trzcina”[50]. Nazwa rodzajowa Acorus zaczerpnięta jest ze starożytnych źródeł greckich, gdzie słowo ákoros (άχόρου, áchórou) w różnych wariantach pisowni używane było przez różnych autorów w odniesieniu do rośliny o aromatycznych kłączach. Nazwa gatunkowa calamus wywodzi się z greckiego słowa kálamos (κάλαμος) oznaczającego trzcinę, źdźbło[50].
Zastosowanie
Jedne z najstarszych wzmianek o wykorzystaniu leczniczym tataraku pochodzą z Indii, gdzie roślina stosowana była do leczenia w medycynie ajurwedyskiej. Gatunek wykorzystywano także w starożytnych cywilizacjach basenu Morza Śródziemnego[10]. Znaleziony został np. w grobowcu Tutanchamona[6]. Tatarak jest rośliną użytkową w różnych kulturach, od Indian amerykańskich do Chińczyków, Hindusów i Europejczyków[51]. Tatarak opisywany był przez Hipokratesa, Teofrasta, Dioskurydesa i Celsusa[52]. Szeroko wykorzystywany był i wciąż jest jako roślina lecznicza i kosmetyczna. Kłącze służy do aromatyzowania cukrów, nalewek i likierów[8]. Surowiec pozyskuje się z upraw (zwłaszcza w strefie subtropikalnej i tropikalnej) lub ze stanu dzikiego (np. w Europie Środkowej)[18].
Przez długi czas tatarak uchodził za surowiec bezpieczny, pozbawiony trujących właściwości i stąd oraz z powodu swych walorów zapotrzebowanie na niego było znaczne[53]. Odkrycie wysokich zawartości azaronu w surowcu pochodzącym z Indii spowodowało wprowadzenie ograniczeń w stosowaniu preparatów z tataraku w różnych krajach[49]. Za dopuszczalną w lekach ziołowych uważa się dawkę powodującą przyjęcie do 0,115 mg beta-azaronu na osobę dziennie[30]. W USA od 1968 stosowanie tataraku w produktach spożywczych jest zakazane[29][54]. W Unii Europejskiej w żywności dopuszcza się zawartość azaronu do 0,05 mg/kg w produktach spożywczych i do 0,5 mg/kg w wyrobach alkoholowych[55].
Roślina lecznicza
- Historia
- W tradycji ludowej Europy Środkowej stosowano tatarak w celu przywrócenia „periodu ponad miarę zatrzymanego” tj. w celach poronnych oraz przy leczeniu suchot[56]. Kłącze tataraku żuto także w celu złagodzenia bólu zębów[57] oraz wzmocnienia strun głosowych[58]. Przede wszystkim jednak stosowany był w różnych dolegliwościach przewodu pokarmowego. Rzadko używano także tataraku przy obrzękach, oparzeniach, kokluszu oraz do kąpieli noworodków[59] i nasiadówek, tj. kąpieli podbrzusza przy chorobach kobiecych[58]. W strefie tropikalnej zewnętrznie stosowano liście tataraku do leczenia owrzodzeń i trądu[5]. W tradycyjnej medycynie hinduskiej i chińskiej tatarak stosowany był przy zaburzeniach pamięci, do poprawienia wydajności nauki i przeciwdziałania starzeniu[60], jako lek żołądkowy i przeciwreumatyczny[49]. Na Filipinach wykorzystywany był jako lek przeciwcukrzycowy[61]. W Ameryce Północnej różne plemiona leczyły kłączem tataraku wszelkie choroby. Indianie Potawatomi wysuszonym i sproszkowanym kłączem leczyli katar[62].
- Surowiec zielarski
- Surowcem zielarskim jest kłącze (Rhizoma Calami) oraz czysty olejek tatarakowy (Oleum Calami)[63]. Kłącze może występować w postaci nieokorowanej (Calami rhizoma crudum) i okorowanej (C. r. mundatum)[49]. Surowiec ten wykorzystuje się do wytwarzania takich preparatów ziołowych jak: Calmagina, Gastro, Wikalina, Uldenol i Ulventrol (tabletki), Gastrochol (proszek), nalewka tatarakowa (Tinctura Calami)[28], granulat ziołowy Urogran[49]. W Indiach, gdzie występuje odmiana o wysokiej zawartości beta-azaronu, poddaje się kłącza zabiegowi detoksykacji (sodhana prakriya), polegającemu na ich gotowaniu w moczu krów (stwierdzono, że daje to ten sam efekt co wodna ekstrakcja), a następnie w wywarze Sphaeranthus indicus, co faktycznie powoduje zmniejszenie zawartości toksycznego związku[64]. W medycynie chińskiej i w Europie zawartość beta-azaronu jest skutecznie zmniejszana przez długotrwałe przygotowywanie odwaru (po jednej godzinie gotowania zawartość azaronu zmniejsza się o 85%, po dwóch zostaje go znikoma ilość)[30].
- Generalnie w lecznictwie stosuje się tatarak w formie wodnych naparów i odwarów, alkoholowych nalewek i czystego olejku tatarakowego. Ziele może być stosowane pojedynczo i w mieszankach[28].
- Działanie
- Wyciąg z kłącza usprawnia trawienie poprzez pobudzanie wydzielania soku trawiennego i żółci (efekt działania substancji goryczowych[49], zwłaszcza akoryny)[63][27]. Z powodu działania rozkurczowego na mięśnie gładkie przeciwdziała wzdęciom, zwiększa (nieznacznie[28]) ilości wydzielanej żółci i moczu[63]. Zwiększa także wydzielanie mukopolisacharydów chroniących błonę śluzową żołądka[28]. W efekcie preparaty z tataraku zalecane są przy zaburzeniach trawiennych, wzdęciach i kolkach, braku apetytu i dostatecznych ilości soku trawiennego. Z powodu działania uspokajającego i wzmacniającego izomerów azaronu preparaty z tatarakiem zalecane są także przy wyczerpaniu nerwowym i trudnościach w zasypianiu[63], podawano je także w przypadku histerii[5]. Wyciągi z kłącza stosowane są także zewnętrznie do płukania jamy ustnej i gardła oraz płukania włosów i skóry głowy przy różnych dolegliwościach (łupież, łojotok i wypadanie włosów)[63].
- Przy zaburzeniach trawiennych podaje się pacjentom także preparaty zawierające czysty olejek tatarakowy. Stosowany jest on poza tym zewnętrznie do kąpieli uspokajających i wzmacniających oraz do nacierania przy reumatyzmie i artretyzmie (działa przeciwbólowo[28])[63]. Stosowany zewnętrznie powoduje działa drażniąco i poprawia ukrwienie skóry. Olejek dodawany był do kąpieli lub nacierania w przypadku przeciążenia, ale obecnie dodawanie olejku lub ekstraktu do kąpieli nie jest wskazane[27].
- Alkoholowy wyciąg z kłączy tataraku wykazuje działanie antyproliferacyjne, immunosupresyjne[65] i antymikrobiologiczne, działając silnie na grzyby: Trichophyton rubrum, Microsporum gypseum, Penicillium marneffei i średnio na Candida albicans, Cryptococcus neoformans i Saccharomyces cerevisiae[66]. Oddziaływanie przeciwbakteryjne wykazuje tylko wobec Escherichia coli[67]. Działa także przeciwbiegunkowo[68][60], usypiająco[69][60], przeciwdrgawkowo, przeciwzapalnie, przeciwutleniająco, przeciwskurczowo, moczopędnie, ma być też skuteczny przeciw robakom i poprawiać pamięć[60]. Stwierdzono, że zawiera substancje zmniejszające insulinooporność, nie powodując przy tym zwiększenia masy ciała, jak to bywa przy używaniu w tym samym celu rozyglitazonu[61]. Powoduje zwiększenie aktywności inhibitora alfa-glukozydazy i dlatego jest użyteczny przy leczeniu cukrzycy[70].
- Zastosowanie w weterynarii
- W różnej postaci tatarak i jego preparaty stosowane są w celu poprawy trawienia[5].
- Przeciwwskazania
- Ze względu na wykazane w doświadczeniach na zwierzętach mutagenne i słabe kancerogenne działanie bogatego w cis-azaron olejku tatarakowego odradza się długotrwałe stosowanie tataraku. Do sporządzania leków rekomendowane są odmiany z olejkiem pozbawionym cis-azaronu lub z jego zawartością w kłączu nie przekraczającą 5%[27].
Roślina kosmetyczna
Olejek eteryczny wykorzystywany jest w kosmetyce i do wytwarzania perfum (służy jako utrwalacz zapachów[71])[8]. O tataraku jako roślinie stosowanej do wyrobu perfum wspomina się już w papirusie VI z biblioteki Chestera Beatty'ego datowanym na około 1300 rok p.n.e.[72] W latach 90. XX wieku wartość olejku tatarakowego wykorzystywanego w przemyśle perfumeryjnym w Ameryce Północnej przekraczała 30 mln dolarów[32]. Wyciąg z kłącza stosuje się do perfumowania mydła, aromatyzowania gum do żucia oraz jako składnik płynów do płukania ust[73]. Olejek tatarakowy ma właściwości utrwalania zapachów[18]. Tatarak bywa stosowany jako dodatek do kąpieli. Dzięki swoim właściwościom drażniącym powoduje przekrwienie skóry i usunięcie szkodliwych produktów przemiany materii[73]. Odwar z kłącza lekko rozjaśnia włosy[74]. Wyciąg z kłączy tataraku wchodzi w skład odżywki do włosów Urticosan (Herbaflos) zalecanej do pielęgnacji każdego rodzaju włosów (przeciwdziała łupieżowi i łojotokowi, wzmacnia cebulki włosowe, oczyszcza skórę, nadaje włosom puszystość i połysk)[49]. Fragmenty kłączy żuto w XIX wieku w celu odświeżenia oddechu[9].
Roślina ozdobna
Tatarak zwyczajny sadzony bywa jako roślina ozdobna na brzegach zbiorników naturalistycznych i oczek wodnych, przy czym ze względu na silny wzrost nie jest zalecany do sadzenia w małych zbiornikach. Do jego walorów należy oczyszczanie wód z nadmiaru biogenów[75]. Liście tataraku wykorzystywane są do ozdabiania domów i podwórzy w czasie Zielonych Świątek[14][59] (W Zielone Świątki tatarak w kątki! W Zielone Świątki nowe porządki[76][77]). Wykładano je latem na podłogach w domostwach, kościołach[51] i w zamkach[26]. Ich aromat działał orzeźwiająco i „czynił zdrowe powietrze”[78]. Współcześnie suszone liście i kłącza używane są do aromatyzowania pomieszczeń za pomocą potpourri i torebek zapachowych[79].
Roślina jadalna
Roślina – prócz intensywnego aromatu oraz własności leczniczych – zawiera także toksynę, powinna więc być stosowana tylko w niewielkich ilościach, jako przyprawa, a nie danie główne. Spożywa się kłącza, których młodą część można jeść także na surowo. Tatarak zalecany jest jako dodatek do napojów (np. kompotów, likierów oraz herbat), sałatek[9] oraz ciast i budyniów[5]. Alkohol o silnym aromacie wytwarzany z tataraku zwano kalmusówką. Także w regionie Śląska Cieszyńskiego produkuje się wódkę na bazie kłącza rośliny spożywaną tam tradycyjnie w Wielki Piątek oraz w dolegliwościach przewodu pokarmowego i na trawienie – tatarczówkę skoczowską[80]. Z kłączy wyrabiano także suchą konfiturę[77] oraz cukierki (w wyniku kandyzacji[5]), dodawano je także do ginu i piwa[9]. Tatarak stosowany jest stosunkowo często w kuchni arabskiej i indyjskiej, gdzie używa się zmielonego kłącza do aromatyzowania słodyczy i kompotów z owoców. Wchodzi on także w skład mieszanek ziołowych typu curry, mieszany jest z gałką muszkatołową, wanilią i cynamonem[81]. Jako pożywienie był używany przez Indian Abenaków i Dakotów. Zachodnia grupa Dakotów (Lakotów) jadła także liście. W Polsce, na Podlasiu, na liściach tataraku wypiekano chleb[9]. W krajach, gdzie jest to dozwolone, sproszkowane kłącze bywa składnikiem mieszanek przyprawowych[28].
Inne zastosowania
- Ze względu na zdolność wiązania dużych ilości pierwiastków biogennych tatarak jest zalecany do stosowania w biologicznych oczyszczalniach ścieków[82].
- Bywa sadzony w celu umacniania linii brzegowej wód[14].
- Olejek tatarakowy powoduje sterylność samców u wielu gatunków owadów, co wykorzystuje się w biologicznym zwalczaniu niektórych szkodników[83]. Liście tataraku i olejek tatarakowy stosowano jako środek odstraszający owady – pchły, ćmy i mrówki[32], a także muchy[35]. W celu pozbycia się uciążliwych insektów na Podlasiu tatarak umieszczano w pościeli[59]. Używano go do ochrony żywności przed szkodnikami[32], w tym także przed myszami[59]. Również żywe rośliny posadzone nad wodą mają odstraszać komary[35]. Stosowano tatarak także do tępienia gąsienic w uprawach kapusty[59]. Potwierdzono użyteczność tego gatunku do zwalczania i biokontroli kleszcza z gatunku Rhipicephalus microplus, będącego uciążliwym pasożytem zwierząt domowych na wielu obszarach świata (poza Europą)[84].
- Doskonale jako repelent przeciw jadowitym wężom działa ekstrakt tataraku w heksanie wraz z miodlą indyjską, tytoniem szlachetnym i niepokalankiem Vitex negundo, podobnie działa ekstrakt tataraku w oleju wraz z sosną, tymiankiem i roślinami z rodzaju Citronella[85].
- W Indiach stosowano tatarak do oszałamiania kobr[32].
- Liście tataraku wykorzystywano do wyplatania koszyków, mat i do pokrywania strzech[35].
- Kłączami tataraku uszczelniano kadzie[5].
- Ze względu na dużą zawartość skrobi z kłączy wyrabiano krochmal[5].
- W rejonie Kaukazu używano kłączy tataraku do garbowania skór[5].
- Kłączy i olejku dodawano do lekarstw w celu maskowania ich przykrego zapachu, aromatyzowano nimi także pasty do zębów[5].
- Liście tataraku zawieszano w ulach, co miało być „bardzo przyjemne pszczołom”[78].
- Gatunek wskaźnikowy wchodzący w skład Makrofitowego Wskaźnika Rzecznego z wartościami L=2 (wskaźnik zaawansowanej eutrofii) i W=3 (gatunek stenotypowy)[86].
Obecność w kulturze
Wymieniany jest jako jedna z roślin biblijnych. Według F. N. Heppera opisany został jako „wonna trzcina” w Pieśni nad pieśniami (4,14), Księdze Wyjścia (30,23), Księdze Izajasza (43,24), Księdze Jeremiasza (6,20) i Księdze Ezechiela (27,19)[87]. Ziele to miało stanowić jeden ze składników olejku pomazania[52], służącego do namaszczania, przy czym w Biblii podana jest nawet proporcja jego składników. Wersety z Ksiąg Jeremiasza, Izajasza i Ezechiela wskazują, że roślina ta w czasach biblijnych nie rosła w Palestynie, lecz była sprowadzana „z dalekiej ziemi”. Nie jest jednak całkowicie pewne, czy olejek ten wykonywano z tataraku, inni badacze sugerują, że mógł być wykonywany również z niektórych gatunków palczatek (Cymbopogon)[87].
W Ameryce Północnej wojownicy Dakotów przed walką smarowali twarz pastą powstającą po przeżuciu kłącza tataraku w celu ochrony przed strachem. Różne plemiona Indian Ameryki Północnej traktowały tatarak jako roślinę magiczną – strzegącą zdrowia podczas wędrówek i w siedzibach ludzkich[62].
Działanie psychoaktywne
Kłącza tataraku zwyczajnego dzięki zawartości azaronu (1,2,4-trimetoksy-5-propenylobenzenu) wykorzystywane były przez Indian Kri w północno-zachodniej Kanadzie jako środek halucynogenny. Spożyte w dużych dawkach powodować miały halucynacje podobne do tych, które występują po zażyciu LSD[88], tj. głównie silne halucynacje wzrokowe[89]. W moczu osób, które spożyły preparaty z tataraku, oraz w hodowlach bakteryjnych prowadzonych na pożywkach zawierających wyciąg z tataraku wykryto metabolit azaronu, kwas trans-2,4,5-trimetoksycynamonowy, jednak nie zaobserwowano 2,4,5-trimetoksyamfetaminy (TMA-2), uważanej za halucynogenny składnik tataraku zwyczajnego. Głównym objawem klinicznym spożycia tataraku były wymioty, utrzymujące się w niektórych przypadkach powyżej 15 godzin[90].
Zagrożenia i ochrona
Gatunek jest szeroko rozpowszechniony i odporny na zanieczyszczenia wód. Z tych powodów w światowej Czerwonej księdze gatunków zagrożonych publikowanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) uznawany jest za gatunek najmniejszej troski (LC – least concern). W obszarze naturalnego zasięgu lokalne rodzime taksony mogą być jednak zagrożone. Przykładowo nad Rzeką Perłową w Chinach populacje są bardzo nieliczne[91]. Podobnie często skąpe zasoby miewa tatarak odmiany amerykańskiej – var. americanus. Jako zagrożoną wymienia ją (w randze gatunku) czerwona księga stanu Pensylwania[92]. W niektórych stanach USA wykonuje się zabiegi ochrony czynnej służące restytucji tataraku amerykańskiego, np. w miejscach po usunięciu inwazyjnego tataraku zawleczonego z Europy[39].
Uprawa, zbiór i przechowywanie
Gatunek uprawiany jest w warunkach polowych w strefie tropikalnej i subtropikalnej na obszarach nawadnianych, z roczną ilością opadów wynoszącą od 700 do 2500 mm[23]. Gatunek ten może być sadzony w strefach mrozoodporności od 3 do 10[93]. W Europie Środkowej uprawiany jest jako roślina ozdobna na brzegach zbiorników, natomiast surowiec zbiera się z populacji dziko rosnących[18]. Z powodu szerszych zastosowań w przeszłości uprawiany był także w ogrodach, przy czym rosnąc w ziemi, a nie na brzegach wód kłącza miał podobno bardziej aromatyczne[78].
- Rozmnażanie
- Tatarak zwyczajny rozmnaża się za pomocą fragmentów kłącza sadzonych wiosną[26]. Stosuje się w tym celu zdrowe fragmenty kłączy o długości od 5 do 10 cm, sadzone na głębokości do kilkunastu cm i w odstępach ok. 30 cm. W podobnym zagęszczeniu można wysadzać także większe fragmenty kęp[24]. W obrębie zasięgu tataraku zawiązującego płodne nasiona sadzi się je płytko w okresie jesienno-zimowym pod osłonami w wilgotnym podłożu, po czym wiosną siewki wysadza się na stanowiska docelowe. Nasiona mogą zostać wykorzystane do siewu bezpośrednio po zbiorze, ew. mogą być przechowywane w niskiej temperaturze i wilgotności[24]. W uprawach polowych w strefie międzyzwrotnikowej sadzi się pocięte na niewielkie fragmenty kłącza w lipcu i sierpniu, w rozsadzie 30 × 30 cm na głębokości 4 cm[23]. Pokrywająca wysadzone kłącza warstwa wody nie powinna przekraczać 20 cm[5].
- Choroby i szkodniki
- Przy uprawie tataraku nie ma istotnych problemów z chorobami i szkodnikami[44].
- Pielęgnacja
- Podczas uprawy roślin do celów ozdobnych lub w oczyszczalniach biologicznych zaleca się ich odmładzanie poprzez podcinanie wiosenne[82] lub jesienne (w obszarach o cieplejszym klimacie)[26]. Przed uprawą polową tataraku w strefie międzyzwrotnikowej grunt przygotowywany jest analogicznie jak pola ryżowe – przed sezonem deszczowym gleba jest 2–3 razy przeorywana. Pola są nawożone bezpośrednio po posadzeniu, a następnie jeszcze dwukrotnie w odstępie miesiąca. Na polach utrzymuje się poziom wody wynoszący ok. 5 cm, po wyrośnięciu roślin do 10 cm[23].
- Zbiór
- Ze względu na najwyższe stężenia olejku eterycznego w okresie wiosennym zaleca się zbieranie kłączy wiosną i do połowy lata. Kłącza wycina się bosakiem lub siekierą, dzieląc zbitą darń na fragmenty[18]. Można je pozyskiwać z roślin 2-3-letnich[24], w warunkach indyjskich pozyskuje się kłącza już po 6–8 miesiącach uprawy. W warunkach polowych uzyskuje się plon sięgający do 10 t świeżych kłączy z 1 ha (4,2 t po wysuszeniu)[23].
- Przechowywanie
- Po oczyszczeniu i płukaniu kłącza mogą być przechowywane na wolnym powietrzu ułożone w pryzmy. W razie konieczności surowiec można suszyć w temperaturze do 35 °C, co nie jest jednak łatwe i wymaga rozłożenia kłączy w cienkie warstwy. Surowca nie należy korować ze względu na dużą zawartość olejku w zewnętrznych częściach kłącza[18]. Po odpowiednim wysuszeniu kłącza powinny być twarde i łamać się z lekkim trzaskiem[53]. Dawniej kłącza suszono pokrojone w talarki, dzięki czemu były łatwiejsze w zastosowaniu. Dobrze wysuszone kłącze jest bardziej aromatyczne niż świeże[78].
Zwalczanie
Jako roślina inwazyjna tatarak zwyczajny zawleczony z Europy zwalczany jest w Ameryce Północnej, gdzie zagraża m.in. rodzimym populacjom tataraku odmiany americanus. Mniejsze populacje zwalczane są mechanicznie poprzez skrupulatne usuwanie kłączy. Na bardziej rozległych stanowiskach odcina się roślinom dostęp światła – po wykoszeniu liści przykrywa się obszar występowania tataraku folią nieprzepuszczającą światła lub innymi tworzywami, ewentualnie warstwą trocin. Po zniszczeniu roślin odzyskany obszar zasiedla się rodzimymi roślinami szuwarowymi, w tym tatarakiem amerykańskim[39].
W gospodarce stawowej, gdzie może być inwazyjnym chwastem, zaleca się w celu jego zwalczenia jednorazowe koszenie w lipcu, co zmniejsza liczbę pędów na koniec sezonu wegetacyjnego o 81%[20].
Przypisy
- ↑ a b Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website. 2001–. [dostęp 2009-06-08]. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Acorus calamus Linnaeus. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2014-03-20].
- ↑ a b c d Acorus Linnaeus. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2014-03-22]. (ang.).
- ↑ a b Kalmus Acorus calamus. [w:] Den virtuella floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. [dostęp 2014-04-14]. (szw.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l P. Czikow, J. Łaptiew: Rośliny lecznicze i bogate w witaminy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1987, s. 345-347. ISBN 83-09-00523-7.
- ↑ a b Joseph Khangela Baloyi, Linette Ferreira: Acorus calamus L.. [w:] PlantZAfrica [on-line]. S A National Biodiversity Institute. [dostęp 2014-05-01].
- ↑ Randall R.P.: The introduced flora of Australia and its weed status. Glen Osmond: CRC for Australian Weed Management, 2007, s. 20.
- ↑ a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 905. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b c d e Łukasz Łuczaj: Dzikie rośliny jadalne Polski. Krosno: Chemigrafia, 2004, s. 228-229. ISBN 83-904633-6-9.
- ↑ a b c d e f Marian Nowiński: Dzieje upraw i roślin leczniczych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1983, s. 208-209. ISBN 83-09-00678-0.
- ↑ a b c Acorus calamus L. — Tatarak zwyczajny — Flag root (Roślina wodna). [w:] Gatunki obce w Polsce [on-line]. Instytut Ochrony Przyrody PAN. [dostęp 2014-04-30]. (pol.).
- ↑ a b c Jitka Štěpánkowa (red.): Květena České republiky. 8. Praha: Academia, 2010, s. 274-276. ISBN 978-80-200-1824-3.
- ↑ Benjamin Daydon Jackson: A catalogue of plants cultivated in the garden of John Gerard. 1876. s. 1. [dostęp 2014-04-22].
- ↑ a b c d e f g h i j Jadwiga Anioł-Kwiatkowska: Tatarak zwyczajny – Acorus calamus L.. W: Inwazyjne gatunki roślin ekosystemów mokradłowych Polski. Zygmunt Dajdok, Paweł Pawlaczyk (red.). Świebodzin: Wydawnictwo Kluby Przyrodników, 2009, s. 72-73. ISBN 978-83-87846-69-5.
- ↑ a b Acorus calamus. European Network on Invasive Alien Species. [dostęp 2014-04-30]. (ang.).
- ↑ Adam Zając, Maria Zając (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 27. ISBN 83-915161-1-3.
- ↑ a b c d e f g Klaus Kubitzki, H. Huber: Flowering Plants. Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Springer, 1998, s. 8-10. ISBN 3-540-64061-4.
- ↑ a b c d e f g h i j k l M. Koldowski, A. Wysocka-Rumińska, S. Tałałaj, J. Wiszniewski: Rośliny olejkowe i olejki naturalne. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1955, s. 133-137.
- ↑ a b c The production ecology of wetlands. D. F. Westlake, J. Kvet, A. Szczepański (red.). Cambridge: Cambridge University Press, 1998, s. 88, 117, 342, 344. ISBN 0-521-22822-0.
- ↑ a b c d e f Stanisław Bernatowicz, Paweł Wolny: Botanika rybacka. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1969, s. 96, 264, 298, 338.
- ↑ a b Stanisław i Grzegorz Kłosowscy: Rośliny wodne i bagienne. Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 2001, s. 157. ISBN 83-7073-248-8.
- ↑ Franz Firbas: Systematyka. W: Botanika: podręcznik dla szkół wyższych. Eduard Strasburger (red.). Wyd. 2 pol. według 28 oryg. Warszawa: PWRiL, 1967, s. 918. (pol.).
- ↑ a b c d e R. Balakumbahan, K. Rajamani, K. Kumanan. Acorus calamus : An overview. „Journal of Medicinal Plants Research”. 4, 25, s. 2 740-2745, 2010.
- ↑ a b c d e f Sweet flag Acorus calamus L.. [w:] Plant Fact Sheet [on-line]. USDA NRCS. [dostęp 2014-04-15].
- ↑ Weber M., Brandle R.. Dynamics of nitrogen-rich compounds in roots, rhizomes, and leaves of the sweet flag (Acorus calamus L.) at its natural site. „Flora”. 189, 1, s. 63-68, 1994.
- ↑ a b c d e f g Stefan Buczacki: Best water plants. London: Reed International Books Limited, 1995, s. 22. ISBN 0-600-58337-6.
- ↑ a b c d e f g h Dietrich Frohne: Leksykon roślin leczniczych. Wrocław: MedPharm Polska, 2010, s. 36-38. ISBN 978-83-60466-40-7.
- ↑ a b c d e f g Aleksander Ożarowski, Wacław Jaroniewski: Rośliny lecznicze i ich praktyczne zastosowanie. Warszawa: Instytut Wydawniczy Związków Zawodowych, 1987, s. 373-377. ISBN 83-202-0472-0.
- ↑ a b Zoë Gardner, Michael McGuffin: American Herbal Products Association’s Botanical Safety Handbook. CRC Press, 2013, s. 11-12. ISBN 1-4665-1694-1.
- ↑ a b c Chen C., Spriano D., Meier B.. Reduction of beta-asarone in acori rhizoma by decoction. „Planta Med.”. 75, 13, s. 1448-1452, 2009. DOI: 10.1055/s-0029-1185742. PMID: 19507115.
- ↑ a b Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 339. ISBN 1-55407-206-9.
- ↑ a b c d e f Ernest Small, Paul M. Catling: Canadian Medicinal Crops. NRC Research Press, 1999, s. 15-19. ISBN 0-660-17534-7.
- ↑ a b c L. C. M. Röst. Biosystematic Investigations with Acorus – 4. Communication 1. A Synthetic Approach to the Classification of the Genus. „Planta Med”. 37, 12, s. 289-307, 1979.
- ↑ a b c d e f g Zbigniew Podbielkowski, Henryk Tomaszewicz: Zarys hydrobotaniki. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1982, s. 252, 316, 377. ISBN 83-01-00566-1.
- ↑ a b c d Acorus calamus – L.. [w:] Plants For A Future [on-line]. [dostęp 2014-04-17].
- ↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
- ↑ Inwazyjne gatunki obce. Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska. [dostęp 2014-04-30]. (pol.).
- ↑ Barbara Tokarska-Guzik, Zygmunt Dajdok, Maria Zając, Adam Zając, Alina Urbisz, Władysław Danielewicz, Czesław Hołdyński: Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych. Warszawa: Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska, 2012, s. 109. ISBN 978-83-62940-34-9.
- ↑ a b c Donald Geiger, Michele Banker, Don Beam: Replacing invasive sweet-flag, Acorus calamus with native Acorus americanus. [w:] Proceedings of the 2010 Ohio Invasive Plants Research Conference: “Connecting Research and Land Management” [on-line]. Ohio Invasive Plant Council, 2010. [dostęp 2014-04-22].
- ↑ Maria Kowalik. Fungi associated with plants of calamus ( Acorus calamus ). „Phytopathologia”. 60, s. 29–33, 2011.
- ↑ Józef St. Mikulski: Biologia wód środlądowych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1982, s. 301. ISBN 83-01-03577-3.
- ↑ Duvall M.R., Learn G.H. Jr, Eguiarte L.E., Clegg M.T.. Phylogenetic analysis of rbcL sequences identifies Acorus calamus as the primal extant monocotyledon. „Proc Natl Acad Sci U S A”. 90, 10, s. 4641-4644, 1993. PMID: 8506310.
- ↑ Acorus calamus 'Argenteostriatus'. The Royal Horticultural Society. [dostęp 2014-03-25]. (ang.).
- ↑ a b Acorus calamus 'Variegatus'. [w:] Gardening help [on-line]. Missouri Botanical Garden. [dostęp 2014-03-25]. (ang.).
- ↑ a b Acorus calamus 'Variegatus'. [w:] O roślinach [on-line]. Związek Szkółkarzy Polskich. [dostęp 2014-04-17].
- ↑ a b Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: Nakładem autora, 1894, s. 12-13.
- ↑ Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogusław Pawłowski: Rośliny polskie. Lwów-Warszawa: Książnica-Atlas, 1924, s. 149.
- ↑ Ireneusz R. Moraczewski, Barbara Sudnik-Wójcikowska, Bożena Dubielecka, Lucjan Rutkowski, Kazimierz A. Nowak, Wojciech Borkowski, Halina Galera: Flora ojczysta — gatunki pospolite, chronione, ciekawe... (CD-ROM: Atlas roślin, słownik botaniczny i multimedialne klucze do oznaczania). Warszawa: Wydawnictwo Stigma, 2000. (pol.).
- ↑ a b c d e f g Mateusz Emanuel Senderski: Prawie wszystko o ziołach. Podkowa Leśna: 2007, s. 616-618. ISBN 978-83-924849-0-5.
- ↑ a b Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: KiW, 1996, s. 41. ISBN 83-05-12868-7.
- ↑ a b Timothy J. Motley. The ethnobotany of sweet flag, Acorus calamus (Araceae). „Economic Botany”. 48, 4. s. 397-412.
- ↑ a b J. K. Aronson: Meyler's Side Effects of Herbal Medicines. Elsevier, 2009, s. 35. ISBN 0-444-53269-2.
- ↑ a b H. Cybulska, H. Janicka, J. Wiszniewski, A. Wysocka: Uprawa i zbiór ziół. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1953, s. 308-309.
- ↑ CFR – Code of Federal Regulations Title 21. U.S. Food and Drug Administration. [dostęp 2014-04-22].
- ↑ Scientific Committee on Food: Opinion of the Scientific Committee on Food on the presence of β-asarone in flavourings and other food ingredients with flavouring properties. [w:] EUROPEAN COMMISSION Health & Consumer Protection Directorate-General Directorate C – Scientific Opinions [on-line]. 2002. [dostęp 2014-05-01].
- ↑ Mariusz Janusz Kawałko: Historie ziołowe. Lublin: Krajowa Agencja Wydawnicza, 1986, s. 144-145. ISBN 83-03-01600-8.
- ↑ Barbara Kuźnicka, Maria Dziak: Zioła i ich stosowanie. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1988, s. 162. ISBN 83-200-0747-X.
- ↑ a b Leonidas Świejkowski: Rośliny lecznicze występujące w stanie dzikim. Wydawnictwo Polskiego Związku Zielarskiego, 1950, s. 215-217.
- ↑ a b c d e Adam Paluch: Świat roślin w tradycyjnych praktykach leczniczych wsi polskiej. Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1984, s. 96-97, seria: Acta Universitatis Wratislaviensis 752.
- ↑ a b c d Pulok Kumar Mukherjee, Venkatesan Kumar, Mainak Mal, Peter J. Houghton. Acorus calamus.: Scientific Validation of Ayurvedic Tradition from Natural Resources. „Pharmaceutical Biology”. 45, 8, s. 651-666, 2007. DOI: 10.1080/13880200701538724.
- ↑ a b Hao-Shu Wu, Di-Feng Zhu, Chang-Xin Zhou, Chu-Rui Feng, Yi-Jia Lou, Bo Yang, Qiao-Jun He. Acocorus calamus increases insulin sensitivity, without increasing body weight gain or intake of food and water as compared to the drug rosiglitazone. „J. Ethnopharmacol.”. 123, 2, s. 288-292, 2009.
- ↑ a b Charlotte Erichsen-Brown: Medicinal and Other Uses of North American Plants: A Historical Survey with Special Reference to the Eastern Indian Tribes. Dover Publications, 1989, s. 231-232. ISBN 978-0-486-25951-2.
- ↑ a b c d e f Teresa Lewkowicz-Mosiej: Rośliny lecznicze. Warszawa: Świat Książki, 2012, s. 324. ISBN 978-83-7799-557-0.
- ↑ Gholkar M.S., Mulik M.B,, Laddha K.S.. Fate of β-asarone in Ayurvedic Sodhana process of Vacha. „J Ayurveda Integr Med.”. 4, 1, s. 19-22, 2013. DOI: 10.4103/0975-9476.109545. PMID: 23741157.
- ↑ S. Mehrotraa, K.P. Mishraa, R. Mauryab, R.C. Srimalc, V.S. Yadava, R. Pandeya, V.K. Singh. Anticellular and immunosuppressive properties of ethanolic extract of Acorus calamus rhizome. „International Immunopharmacology”. 3, 1, s. 53–61, 2003. DOI: 10.1016/S1567-5769(02)00212-6.
- ↑ Souwalak Phongpaichit, Nongyao Pujenjob, Vatcharin Rukachaisirikul, Metta Ongsakul. Antimicrobial activities of the crude methanol extract of Acorus calamus Linn.. „Songklanakarin J. Sci. Technol.,”. 27, 2, s. 517-523, 2005.
- ↑ Asha Devi S, Deepak Ganjewala. Antimicrobial activity of Acorus calamus (L.) rhizome and leaf extract. „Acta Biologica Szegediensis”. 45-49, 2009. 53, 1.
- ↑ F.Gricilda Shoba, Molly Thomas. Study of antidiarrhoeal activity of four medicinal plants in castor-oil induced diarrhoea. „Journal of Ethnopharmacology”. 76, 1, s. 73–76, 2001. DOI: 10.1016/S0378-8741(00)00379-2.
- ↑ Baxter, Ross M.; Dandiya, P. C.; Kandel, S. I.; Okany, A.; Walker, G. C.. Separation of the Hypnotic Potentiating Principles from the Essential Oil of Acorus calamus L. of Indian Origin by Liquid-Gas Chromatography. „Nature”. 185, 4711, s. 466-467, 1960. DOI: 10.1038/185466a0.
- ↑ Mei-mei Si, Jian-shu Lou, Chang-Xin Zhou, Juan-Na Shen, Hong-Hai Wu, Bo Yang, Qiao-Jun He, Hao-Shu Wu. Acorus calamus has insulin releasing and alpha-glucosidase inhibitory activity, confirming its traditional use in American and Indonesia for diabetes. „J. Ethnopharmacol.”. 128, 1, s. 154-159, 2010. DOI: 10.1016/j.jep.2009.12.044. PMID: 20051258.
- ↑ Krystyna Mikołaczyk, Adam Wierzbicki: Zioła. Warszawa: Ludowa Spółdzielnia Wydawnicza, 1983, s. 248. ISBN 83-205-3361-9.
- ↑ Lisa Manniche: An Ancient Egyptian Herbal. Cairo: American University in Cairo Press, 2006, s. 74. ISBN 977-416-034-7.
- ↑ a b Bohumír Hlava: Rośliny kosmetyczne. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1984, s. 28. ISBN 83-09-00765-5.
- ↑ Izabella Kiljańska, Hanna Mojkowska: Zielnik polski. Warszawa: Wydawnictwo Interpress, 1988, s. 354. ISBN 83-223-2319-0.
- ↑ Hubert Zientek: Rośliny w oczkach wodnych. Warszawa: Medical Tribune Polska, 2008, s. 150-151. ISBN 978-83-60135-40-2.
- ↑ Lucyna Krzemieniecka: Cudowne okulary. Warszawa: Nasza Księgarnia, 1957, s. 11.
- ↑ a b Maria Potocka: Zielone Świątki, tatarak w kątki!. [w:] Niedziela. Tygodnik Katolicki [on-line]. 2004. [dostęp 2014-04-19].
- ↑ a b c d Krzysztof Kluk: Dykcyonarz roślinny. Tom I. Warszawa: 1805, s. 6-7.
- ↑ Lesley Bremness: Wielka księga ziół. Warszawa: Wiedza i Życie, 1991, s. 275. ISBN 83-85231-24-2.
- ↑ Katarzyna Koczwara: Wielki Piątek: Na Śląsku Cieszyńskim piją tatarczówkę. 2014-04-18. [dostęp 2014-12-06]. (pol.).
- ↑ Bohumir Hlava, Dagmar Lanska: Rośliny przyrprawowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1983, s. 44. ISBN 83-09-00456-7.
- ↑ a b Dorothee Waechter: Stawy ogrodowe. Warszawa: Bellona, 2008, s. 96. ISBN 978-83-11-10943-8.
- ↑ Małgorzata Świdzińska: Rośliny kwiatowe 2. Wielka Encyklopedia Przyrody. Warszawa: Muza, 1998. ISBN 83-7079-779-2.
- ↑ Ghosh S., Sharma A.K., Kumar S., Tiwari S.S., Rastogi S., Srivastava S., Singh M., Kumar R., Paul S., Ray D.D., Rawat A.K.: In vitro and in vivo efficacy of Acorus calamus extract against Rhipicephalus (Boophilus) microplus. Parasitol Res. 108, 2, 2011, s. 361-370.
- ↑ Sukumaran D., Ganesan K., Parashar B.D., Shri P., Vijayaraghavan R.. Evaluation of Snake Repellents against the Principal Venomous Snakes of India in Laboratory Condition. „Open Access Scientific Reports”. 1: 238, 2012. DOI: 10.4172/scientificreports.238.
- ↑ Metoda oceny i klasyfikacji rzek na podstawie makrofitów. W: Krzysztof Szoszkiewicz, Janina Zbierska, Szymon Jusik, Tomasz Zgoła: Makrofitowa Metoda Oceny Rzek: Podręcznik metodyczny do oceny i klasyfikacji stanu ekologicznego wód płynących w oparciu o rośliny wodne. Poznań: Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 2010, s. 60–68. (pol.).
- ↑ a b Zofia Włodarczyk: Rośliny biblijne. Leksykon. Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, 2011. ISBN 978-83-89648-98-3.
- ↑ Thomas Nordegren: The A-Z Encyclopedia of Alcohol and Drug Abuse. Universal-Publishers, 2002, s. 17. ISBN 1-58112-404-X.
- ↑ Richard Evans Schultes: A golden guide to hallucinogenic plants. New York: Golden Press, 1976, s. 73. ISBN 0-307-24362-1.
- ↑ K. Björnstad, A. Helander, P. Hultén, O. Beck. Bioanalytical investigation of asarone in connection with Acorus calamus oil intoxications.. „J Anal Toxicol”. 33 (9). s. 604-609. PMID: 20040135.
- ↑ Gupta, A.K.: Acorus calamus. [w:] IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. [on-line]. IUCN, 2011. [dostęp 2014-04-24].
- ↑ Acorus americanus (Raf.) Raf. Sweetflag. [w:] Plant Profile [on-line]. USDA NRCS. [dostęp 2014-04-24].
- ↑ Acorus calamus L.. [w:] Biodiversity Education & Research Greenhouses [on-line]. University of Connecticut. [dostęp 2014-04-17].