Borówka czarna

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Borówka czarna
Borówka czarna: zdjęcie
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad klad astrowych
Rząd wrzosowce
Rodzina wrzosowate
Rodzaj borówka
Gatunek borówka czarna
Nazwa systematyczna
Vaccinium myrtillus L.
Sp.Pl.1, 1753

Borówka czarna (Vaccinium myrtillus L.) – gatunek rośliny wieloletniej z rodziny wrzosowatych (Ericaceae). Ma wiele nazw zwyczajowych, m.in. jagoda, czarna jagoda, czernica. Jest szeroko rozprzestrzeniona w Azji, Europie i Ameryce Północnej na obszarach o klimacie umiarkowanym i arktycznym. W Polsce jest pospolita zarówno na nizinach, jak i w górach. Jest wykorzystywana szeroko jako roślina jadalna i lecznicza. Znaczenie gospodarcze borówki czarnej pozostaje wysokie mimo silnej konkurencji znacznie bardziej plennych borówek północnoamerykańskich, których owoce mają uboższy skład chemiczny od czernicy[2].

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj | edytuj kod]

Zwarty zasięg gatunku obejmuje całą północną i środkową Europę. Granica południowa występowania gatunku na tym kontynencie biegnie przez środkowa część Półwyspu Iberyjskiego, Korsykę, środkową część Półwyspu Apenińskiego i Bałkańskiego (po Albanię, Macedonię i Bułgarię[3]), przy czym brak go na rozległych obszarach Kotliny Panońskiej. Dalej na wschód południowa granica biegnie przez środkową Ukrainę i Rosję, sięgając do Syberii, gdzie zanika stopniowo w kierunku wschodnim i na północy. Na południu rośnie w górach Ałtaj. W rejonie Kaukazu znajduje się obszar występowania oddzielony dysjunkcją, nieliczne stanowiska gatunek ma także w północnej części Azji Mniejszej[4]. Na dalekim wschodzie Azji gatunek podawany jest z północnej i centralnej części wyspy Honsiu[3]. W Ameryce Północnej gatunek rośnie na południowym krańcu Grenlandii (gdzie mógł być introdukowany przez wikingów[2]), w południowo-zachodniej części kanadyjskiej prowincji Alberta i południowo-wschodniej Kolumbii Brytyjskiej. W USA występuje w zachodniej części kraju w stanach: Kolorado, Idaho, Montana, Oregon, Waszyngton, Wyoming, Nowy Meksyk, Arizona, Nevada i Utah[3].

W Polsce gatunek rozpowszechniony w całym kraju. Lokalnie jest nieco rzadszy lub go brak zupełnie (np. na Żuławach Wiślanych, miejscami na Podlasiu i Mazowszu)[5]. Skupienia borówki czarnej, zwane jagodziskami, opisywane są jako bardziej rozległe i bogate w części południowej kraju[6].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Roślina kwitnąca
Roślina owocująca
Pokrój
Krzewinka, rzadko krzew osiągający zazwyczaj wysokość od 15 do 30 cm[7], rzadko od 5 cm[2] (tak niskie są krzewinki rosnące w wyższych położeniach górskich[8]) do 60[9], czy nawet 90 cm[2]. Rozrasta się za pomocą kłączy, tworząc rozległe płaty[10]. Pojedyncza roślina zajmować może powierzchnię kilku m2[2].
Łodyga
Pod ziemią (zwykle na głębokości 15–20 cm[8]) w postaci kłącza osiągającego do 5,5 m długości, przy średniej długości wynoszącej 2 m. Węzły, z których wyrastają rozgałęzienia kłącza lub pędy nadziemne występują co 20–30 cm[2]. Pędy nadziemne silnie rozgałęzione, wzniesione do góry. Młodsze są zielone, trójkanciaste i ostro krawędziste, starsze są wyoblone, szarobrązowe i szare[9]. Pędy są nagie, rzadko delikatnie omszone w bruzdach[10]. U najstarszych roślin mogą osiągać do 17 mm średnicy u nasady[6].
Liście
Ulistnienie skrętoległe. Liście krótkoogonkowe (ogonek ok. 1 mm długości[7]). Blaszka jasnozielona, naga i cienka. Ma kształt podługowato-jajowaty, na brzegach jest drobno piłkowana, na szczycie zaostrzona lub zaokrąglona, u nasady zbiegająca klinowato. Osiąga zwykle od 1 do 1,5 cm długości, rzadko do 4 cm, szeroka jest zazwyczaj na 0,1–1,5 cm, rzadko do 3 cm[9]. Od spodu (po stronie odosiowej) wiązki przewodzące są wyraźnie widoczne, od góry niewyraźne. Nerwów II rzędu jest 6–7 par[7]. Jesienią liście czerwienieją i opadają na zimę[9].
Kwiaty
Pojedyncze, rozwijają się z pączków na pędach tegorocznych[9], zwisają w kątach liści na szypułkach długości 3-5 mm[11]. Kwiaty są 4- lub 5-krotne[7]. Działki drobne[9], o długości 0,4-0,6 mm, zielone, nieco odgięte, czasem brak ich zupełnie[10]. Korona różowozielonkawa do białaworóżowej o beczułkowatym kształcie, cztero- lub pięciokrotnie wrębna. Osiąga do 6 mm długości. Wewnątrz znajduje się 10 pręcików o długości do ok. 3 mm (z czego nitka 1,5 mm, pylniki 2 mm). Ich nitki są wygięte, u dołu nieco rozszerzone. Pylniki są zrośnięte lekko brzegami, na końcach wyciągnięte w długie rożki. Słupek dwa razy dłuższy od pręcików i dlatego nieco nad koronę wystający. Złożony jest z 4-5 owocolistków. W komorach zalążni znajdują się liczne zalążki[9].
Owoce
Jagoda za młodu najpierw zielona, potem czerwona, ciemniejąca w miarę dojrzewania. Dojrzała jest czarna z niebieskawym, woskowym nalotem[9]. Osiąga średnicę do 6–10 mm[7]. Zawiera ok. 20 nasion, które są brązowe, wydłużone, o długości od 1 do 1,5 mm[9].

Biologia[edytuj | edytuj kod]

Rozwój[edytuj | edytuj kod]

Borówka z przebarwionymi jesiennie na czerwono liśćmi, Norwegia
Pokrój rośliny podczas przedwiośnia

Krzewinka, chamefit. Rośliny rozrastają się za pomocą kłączy koncentrycznie od środka na zewnątrz, tworząc płaty nieregularnie koliste, z najstarszymi partiami kłączy i krzewinkami w części środkowej, z najmłodszymi na obrzeżach[2][6]. Poszczególne klony borówki rozprzestrzeniają się na obszarze o średnicy do ok. 6–7 m[6]. Kłącza rozgałęziają się sympodialnie. Rosną bez rozgałęzień na odcinkach długości 20–30 cm, po czym tworzą dwa, rzadziej trzy lub więcej odgałęzień. Środkowe rośnie najsilniej i wyrasta w pęd nadziemny lub kontynuuje wzrost kłącza, by po kolejnych 20–30 cm uformować grupę pędów nadziemnych. Rozwój kłącza kontynuowany jest przez odgałęzienia boczne. Najwięcej ramet jest w wieku poniżej 6 lat[2]. Pędy nadziemne (krzewinki) rosną przez pierwszych kilka lat tylko w postaci wegetatywnej. Zakwitają po raz pierwszy po około 3–5 latach, intensywnie kwitną i owocują w wieku od ok. 5 do 13 lat[6]. Intensywne kwitnienie następuje co dwa lata[2]. Starsze okazy wchodzą w fazę starczą i osłabiają kwitnienie[6]. Po osiągnięciu wieku 15 lat ich wzrost zwalnia i rzadko tworzą nowe pędy nadziemne i odgałęzienia, dożywają do ok. 34 lat[2].

Rośliny kwitną od kwietnia do czerwca. W Polsce pierwsze kwiaty pojawiają się od 20 kwietnia (na obszarach o łagodniejszym klimacie) do 12 maja, a masowe kwitnienie zaczyna się od 5 do 10 dni później. Kwiaty mogą być zapylane na dwa sposoby – przez owady oraz w wyniku samozapylenia. W warunkach naturalnych obserwowano zapylanie przez: Andrena lapponica, Andrena fucata, Andrena armata, Vespula novegica, Vespula rufa, Vespula syslvestris, Bombus lapponicum, Bombus lucorum, Bombus agrorum, Bombus hortorum, Bombus terrestris, Bombus pratorum Bombus jonellus, Psithyrus sylvesris, Apis mellifera, Nomada panzeri. Przy samozapyleniu jedynym niezbędnym czynnikiem jest działanie siły grawitacji[8]. Czas od zapylenia do pełnej dojrzałości owocu wynosi ok. 2 miesiące[2] (40–60 dni[6]). Masowe owocowanie trwa w Polsce między 19 czerwca a 14 lipca na obszarach o klimacie najbardziej łagodnym oraz między 11 lipca i 4 sierpnia na obszarach o klimacie najbardziej ostrym (okres ten trwa od 21 do 41 dni)[6]. Jesienią następuje alokacja substancji odżywczych, które wycofywane są z organów nadziemnych do kłączy. Wówczas też, a także wiosną, najsilniej rosną kłącza. Korzenie wyrastają z kłącza głównie późnym latem i jesienią, podczas gdy nowe pędy nadziemne rozwijają się późną wiosną i wczesnym latem[2]. W warunkach wysokogórskich rośliny rozprzestrzeniają się wyłącznie wegetatywnie[6]. Siewki obserwowane są w naturze generalnie bardzo rzadko. Ich wzrost jest bardzo wolny. Do około 10 tygodnia rozwijają się tylko pojedyncze liście juwenilne, wyróżniające się występowaniem wielokomórkowych rzęsek na ich brzegu i stronie brzusznej. Liście właściwe pojawiają się dopiero u roślin trzymiesięcznych[8].

Genetyka i rozmnażanie[edytuj | edytuj kod]

Liczba chromosomów 2n = 24[8]. Rośliny rozmnażają się głównie wegetatywnie, a rozmnażanie z udziałem nasion jest ograniczone. W efekcie powstają skupiska osobników mało zróżnicowanych genetycznie, nawet udział owadów w przenoszeniu pyłku nie gwarantuje w takiej sytuacji zapylenia krzyżowego[12]. Samozapylenie u borówki czarnej prowadzi do drastycznego spadku wytwarzania żywotnych nasion, co wiązane jest z szybkim pojawieniem się depresji wsobnej w wyniku chowu wsobnego[13]. Po zapyleniu pyłkiem osobnika podobnego lub identycznego genetycznie dochodzi do zapłodnienia, jednak liczba powstających nasion jest ograniczona, co jest związane z zamieraniem zarodków podczas ich rozwoju[14]. Zjawisko może być interpretowane jako depresja wsobna lub też jako mechanizm częściowej samoniezgodności, na poziomie genetycznym[15][16]. Liczba powstających owoców jest podobna zarówno przy zapyleniu krzyżowym, jak i samopylności, jednak ponieważ wielkość owoców jest skorelowana z liczbą i wielkością nasion – zróżnicowanie klonów sprzyja zwiększeniu plenności roślin[2]. Stwierdzono istotnie większe zróżnicowanie genetyczne roślin w obrębie poszczególnych populacji (86%) niżeli pomiędzy nimi (14%)[17][2].

Cechy fitochemiczne[edytuj | edytuj kod]

Szczególną cechą gatunku jest wyjątkowo duża zawartość antocyjanów. Ilość poszczególnych związków chemicznych z tej grupy jest zmienna i zależy od wielu czynników. W 100 g świeżej masy owoców występuje ich od 300 do 700 mg[18]. W owocach pochodzących z różnych populacji na terenie Finlandii średnią zawartość antocyjanów określono na 2878 mg/ 100 g suchej masy. W owocach roślin rosnących w południowej części kraju ogólna zawartość antocyjanów była niższa i były to głównie glikozydy cyjanidyny. Na terenach północnych w owocach dominowały glikozydy delfinidyny[19]. W początkowym etapie dojrzewania owców wytwarzane są głównie procyjanidyny i kwercetyna, później jednak ich zawartość szybko spada[20]. Specyficzny dla borówki czarnej zestaw antocyjanów określany jest nazwą myrtilliny. W środowisku silnie zasadowy barwi się on na zielono, w słabo zasadowym na granatowo, a w kwaśnym – na czerwono[6].

Owoce zawierają poza tym dużo cukrów, spośród których dominuje fruktoza i glukoza, niewiele jest sacharozy. Liczne są kwasy organiczne (stanowią 1% owoców[21]), wśród których 90% stanowi kwas cytrynowy, trochę jest też jabłkowego, a już bardzo niewiele bursztynowego, mlekowego, szczawiowego i chinowego[6]. Zawierają ok. ok. 8% pektyny[22] i 12%[23]–15% garbników w suchej masie[22]. Poza tym zawierają m.in. witaminę C (3 mg/ 100 g ś. m.), kwercetynę (3 mg/ 100 g ś. m.) i katechiny (20 mg/ 100 g ś. m.)[18]. Wyróżniają się dużą ilością manganu i żelaza, podczas gdy mało jest w nich wapnia i fosforu. Owoce zawierają poza tym glikozydy (waksycyninę[6], asperulozyd i monoterpeinę[23]) oraz glikokininy[6]. W nasionach oleje stanowią do 31% masy[21].

Liście zawierają podobne składniki jak owoce[23]. W liściach zawartość antocyjanów, katechin, flawonoli i kwasu hydroksycynamonowego wzrasta, gdy są one wystawione na bezpośrednie działanie promieni słonecznych. Prawdopodobnie flawonoidy w liściach stanowią mechanizm obrony przed stresem wywoływanym przez nadmiar światła[24]. Działanie fotoochronne antocyjanów może być także przydatne w okresie suszy[25]. Metabolizm falawonoidów jest aktywowany światłem ultrafioletowym, jednak mogą one brać udział również w obronie przed stresem biotycznym[26].

Ekologia[edytuj | edytuj kod]

Borówka w lesie w Finlandii
Borówka na polanie Skalne w Beskidzie Wyspowym

Wymagania siedliskowe[edytuj | edytuj kod]

Gatunek występuje od niżu po wysokie stanowiska górskie (nawet powyżej górnej granicy lasu[27], w Gryzonii sięgając wysokości 2840 m n.p.m.[8]), miejscami masowo. Rośliny rosnące powyżej 1000 m n.p.m. bardzo rzadko kwitną[8], wraz z wysokością zmniejsza się wysokość roślin i sztywność pędów[28]. Jest to roślina kwasolubna – jest wskaźnikiem kwaśnych gleb, oligotroficznych z warstwą próchnicy surowej[27]. Rośnie na glebach piaszczystych i ubogich, ale wymaga odpowiedniej wilgotności[6]. Rośliny rosnące w warunkach wysokogórskich lub daleko na północy występują w miejscach otwartych, podczas gdy w warunkach klimatu umiarkowanego dobrze znoszą półcień i zasiedlają lasy[6]. Krzewinki rosnące w miejscach otwartych, nasłonecznionych mają pędy bardziej wzniesione pionowo, z małymi kątami rozgałęzień od bardziej rozpierzchłych roślin rosnących w lasach[2]. Mimo rozległego zasięgu nie jest to roślina w pełni mrozoodporna. Zwłaszcza młode pędy łatwo wymarzają (także w Europie Środkowej), a późne przymrozki powodują często znaczne szkody w plonie owoców, zwłaszcza jeśli wystąpią w czasie ich zawiązywania[6]. Istotnym czynnikiem umożliwiającym przetrwanie zimy jest okrywa śnieżna, której brak limituje występowanie gatunku w wyższych położeniach i na północnej granicy zasięgu[8].

W lasach użytkowanych intensywnie gospodarczo, w których wykonywane są zręby zupełne i przygotowanie gleby przed odnowieniem sztucznym, zmniejsza swoje zasoby. Z drugiej strony zmniejsza także plenność i osłabia wzrost w starych drzewostanach[2]. W lasach użytkowanych rębniami stopniowymi jej populacja jest stabilna, podobnie jak w nieużytkowanych gospodarczo lasach naturalnych[29].

Wpływ na siedlisko[edytuj | edytuj kod]

Na ubogich siedliskach gatunek ma istotny wpływ na kształtowanie się próchnicy, jednak kłącza tej borówki są ubogie w składniki odżywcze i ich rozkład następuje bardzo wolno[6]. Opad liści borówki wynosi od 33 do 55 kg ha‐1/rok. Liście te zawierają od 0,4 do 0,8 kg ha‐1 N, 0,4 do 0,6 kg ha‐1 Ca, 0,2 do 0,7 kg ha‐1 K, 0,1 do 0,2 kg ha‐1 Mg i od 0,04 do 0,08 kg ha‐1 P[30]. Poza tym zwarte i rozległe łany borówki zmniejszają istotnie dostęp promieniowania słonecznego do gleby i tym samym spowalniają rozkład materii organicznej. Z drugiej jednak strony osłabiają wypromieniowywanie ciepła. W efekcie uznaje się, że masowe występowanie tego gatunku przyczynia się do spowolnienia obiegu materii w ekosystemach leśnych na słabszych siedliskach i jego przyśpieszania na siedliskach żyźniejszych, co jest korzystne z punktu widzenia ich produktywności[6].

Oddziaływania międzygatunkowe[edytuj | edytuj kod]

Zwarte łany borówki utrudniają kiełkowanie nasion i stanowią istotną konkurencję troficzną dla siewek drzew. W naturalnych warunkach ograniczają w efekcie odnowienie drzewostanu. W lasach użytkowanych gospodarczo ich oddziaływanie jest niezbyt istotne ze względu na odnawianie sztuczne drzewostanów realizowane na siedliskach borowych zwykle po zrębie zupełnym[6]. Poza konkurencją o światło i składniki odżywcze borówka hamuje kiełkowanie nasion drzew iglastych poprzez wydzielanie substancji allepatycznych, co zostało potwierdzone dla świerka pospolitego, świerka czarnego[31] i topoli osiki, jednak działanie to nie jest silne[32]. W wyniku zachodzenia sukcesji wtórnej rozprzestrzenia się na niektórych siedliskach, na których zanika m.in. wierzbówka kiprzyca (Chamaenerion angustifolium). Występuje także we wczesnych stadiach seralnych po pożarze, zanikając w kolejnych etapach sukcesji ekologicznej, np. na wrzosowiskach. Borówka czarna jest gatunkiem składowym wielu świerkowo-jodłowych, górskich lasów klimaksowych rosnących w Ameryce Północnej[33]. W północnej Eurazji jest dominantem w runie borów świerkowych[29]. W Europie środkowej gatunek trudny do ujęcia w klasyfikacji fitosocjologicznej, ponieważ rośnie we wszystkich lasach acydofilnych od borów sosnowych (Dicrano-Pinion), przez inne lasy iglaste (Vaccinio-Piceetea), dąbrowy (Quercetea robori-petraeae) i buczyny (Luzulo-Fagenion), a także w zbiorowiskach nieleśnych, np. na wrzosowiskach z rzędu Vaccinio-Genistetalia[27].

Miny Stigmella myrtillella na liściach borówki

Gatunek odgrywa istotną rolę dla stabilności i samoobrony ekosystemu, w szczególności na siedliskach ubogich, ze względu na istotną rolę dla bytowania wielu gatunków mikroorganizmów, owadów (na borówce zarejestrowano ich ponad 200 gatunków), ptaków, ssaków i makrofauny glebowej. Borówka wprowadzana do lasów porolnych sprzyja rozwojowi grzybów konkurencyjnych dla huby korzeniowej[6]. Borówka jest podstawowym źródłem pokarmu zimowego dla nornicy siwej. Owoce są spożywane m.in. przez bażanta zwyczajnego, głuszca, pardwy, zającowate i niedźwiedzie[33]. Stanowią istotny składnik letniej diety niedźwiedzi brunatnych w Finlandii[33]. Pędy borówki zgryzane są także przez owce. Żerowanie roślinożerców powoduje silniejsze krzewienie się roślin[8].

Nasiona są rozsiewane przez ptaki żywiące się owocami. Doświadczenia z droździkiem wykazały, że mechanizmem wabienia ptaków jest odbijanie światła ultrafioletowego przez owoce borówki czarnej, dzięki temu ptaki żywiące się owocami są skutecznie informowane o obecności i stopniu dojrzałości owców[34].

Na liściach borówki żerują gąsienice owada Stigmella myrtillella, powodując powstawanie min. Do owadów żerujących na borówce zaliczają się m.in. przedstawiciele zwójkowatych (Tortricidae), omacnicowatych (Pyralidae), miernikowcowatych (Geometridae), sówkowatych (Noctuidae), barczatkowatych (Lasiocampidae) czy rośliniarek (Symphyta)[35][36]. Czynnikami ograniczającymi negatywne skutki żerowania tych owadów są polujące na nie ptaki[35] i mrówki, w tym zamieszkująca lasy iglaste mrówka północna (Formica aquilonia). W lasach na północy Skandynawii zaobserwowano u borówek rosnących w pobliżu mrowisk znaczny spadek uszkodzeń oraz ich obfitsze kwitnienie i owocowanie[36].

Borówka czarna może być atakowana i uśmiercana przez lęgniowcePhytophthora pseudosyringae i Phytophthora ramorum. Na jej żywych liściach i pędach rozwijają się owocniki Exobasidium arescens i E. myrtilli (Exobasidiomycetes), Podosphaera myrtillina i Valdensia heterodoxa (Leotiomycetes), Leptosphaerulina myrtillina (Dothideomycetes), Naohidemyces vacciniorum (Pucciniomycetes), Septoria stemmatea (Mycosphaerellales), Coccomyces leptideus oraz Morenoina rhododendri. Liczne gatunki grzybów wyrastają na martwych pędach borówki[37]. Na gałązkach i liściach czasami rozwijają się niektóre gatunki porostów, np. krużynka ziarenkowata (Micarea prasina)[38].

Na korzeniach borówki czarnej pasożytuje pszeniec leśny (Melampyrum sylvaticum). Ektomikoryzę tworzy zasłonak glinkowaty (Cortinarius bolaris), a endomikoryzę – Oidiodendron maius (Eurotiomycetes)[37], Phoma radicis-vaccinii (Dothideomycetes) i Rhizoctonia (Agaricomycetes)[8].

Systematyka i zmienność[edytuj | edytuj kod]

Gatunek zaliczany jest do sekcji Myrtillus[33] obejmującej w sumie około 12 gatunków[2]. W wyniku badań molekularnych do kladu oznaczonego nazwą Myrtillus zaliczono gatunki z sekcji Hemimyrtillus, Macropelma, Myrtillus oraz gatunek Costera endertii, przy czym relacje między tymi taksonami są skomplikowane, a tradycyjnie wyróżniana sekcja Myrtillus ma charakter parafiletyczny[39]. Ze względu na łatwość krzyżowania i poliploidyzację granice między poszczególnymi taksonami w tej grupie nie są wyraźne. Borówka czarna blisko spokrewniona jest z gatunkami V. globulare, V. caespitosum i V. membranaceum, przy czym sugerowano, że ten ostatni takson jest pochodzenia mieszańcowego, a w jego powstaniu uczestniczyły V. myrtillus i V. globulare[33]. W Europie środkowej i północnej rejestrowano także powstające w naturze mieszańce z borówką brusznicą (V. vitis-idea) – V. ×intermedium Ruthe, jednak bardzo rzadko zawiązujące owoce[33]. Po raz pierwszy mieszaniec ten opisany został w 1889 z okolic Świnoujścia przez niemieckiego botanika Rudolfa Ruthego[40].

W obrębie gatunku wyróżniane bywały dwa podgatunki na podstawie różnic morfologicznych[33][41]:

  • V. myrtillus ssp. myrtilluspodgatunek nominatywny o zasięgu euroazjatyckim, wyróżniający się owalną koroną.
  • V. myrtillus ssp. oreophilum (Rydb.) Love, Love and Kapoor (V. myrtillus var. oreophilum (Rydberg) Dorn; V. oreophilum Rydberg) – podgatunek występujący w zachodniej części Ameryki Północnej, cechujący się koroną bardziej kulistą.

W nowszych pracach botanicznych taksony te nie są wyodrębniane i uznawane są za synonimy gatunku V. myrtillus[10].

Występujące w północno-wschodniej Turcji (okolice miasta Artvin) rośliny tego gatunku opisano jako izolowaną i endemiczną odmianę var. artvinense. Odmiana ta wyróżnia się nieco większymi liśćmi (do 35 mm długości) o stępionych wierzchołkach oraz ciemnopurpurowymi i wyraźnie mniejszymi niż u typu owocami, osiągającymi do 4 mm średnicy[42].

Pozbawione antocyjanów owoce formy leucocarpum

Wyróżnia się kilka form różniących się barwą owoców[6]:

  • f. leucocarpum (Dumortier 1827) Koch. – o białych, zielonkawobiałych lub nieco żółtawych, czasem czerwono nakrapianych owocach – która spotykana bywa w całym europejskim i azjatyckim zasięgu gatunku (także na ziemiach polskich)[43][44],
  • f. anomalum (Rony) – owoce białe o kształcie gruszkowatym,
  • f. erythrocarpum (Aschers. et Magnus) – owoce czerwone,
  • f. epruniosum (Aschers. et Magnus) – owoce czarne, bez niebieskawego nalotu.

Opisano także formę pygmaea Ostenfeld 1896 wyróżniającą się niewielkimi rozmiarami (pęd nadziemny do 2,5 cm wysokości, liście do 5 mm długości i 3 mm szerokości), występującą na torfowiskach[8].

Nazewnictwo[edytuj | edytuj kod]

W polskim nazewnictwie ludowym i tradycyjnym funkcjonowały następujące nazwy: afina, afyny, borowina, borownik, borówczak, borówka, borówka zwyczajna, borôwka, borówka czernica, borzyk, brusznica, carna jagoda, ciemna jagoda, czarna jagoda, czernica, czernina, czarne jagody, czernice, czornyja jahody, jafena, jafery, jagoda, jagoda czarna, jagoda czernica, jagoda leśna, jagodnik, jagodowisko, jagodzina, jagodzisko, modra jagoda, sinica[45][46]. Na większości obszaru Polski przeważa nazwa jagoda lub czarna jagoda, podczas gdy w południowej części (na południe od Katowic, Krakowa i Rzeszowa) – borówka, a na wschodzie (w Białostocczyznie i Lubelszczyźnie) również czernica[45][47]. Stosowana w południowej Małopolsce nazwa borówka, w pozostałej części kraju stosowana jest w odniesieniu do borówki brusznicy[47].

Nazwa rodzajowa vaccinium pochodzi od łacińskiego bacca – 'jagoda'. Nazwa gatunkowa stosowana od XVI w. jest nawiązaniem do mirtu, który nieco przypominają krzewinki borówek[46].

Zastosowanie[edytuj | edytuj kod]

Maszynki do zbierania borówek (ich stosowanie jest legalne np. w Szwecji)
Suszone owoce borówki czarnej

Roślina lecznicza[edytuj | edytuj kod]

Historia
Borówka czarna była wzmiankowana przez autorów starożytnych i średniowiecznych (m.in. Dioskurydes, Paracelsus), jednak nie była stosowana wówczas leczniczo na większą skalę, przynajmniej w Europie południowej i zachodniej. Roślina ta była natomiast bardzo istotna dla Słowian i ludów północnej Europy[48]. Dawniej stosowano owoce przy biegunkach i krwawej dyzenterii. Zastosowanie takie utrzymało się w lecznictwie ludowym, przy czym często stosowano je także w większych dawkach przeciw owsikom[49]. Na początku XX wieku czarne jagody wpłynęły znacząco na losy świata. Wykorzystane zostały przez chłopa i znachora z guberni tobolskiejRasputina do powstrzymania krwotoków chorego carewicza Aleksego. Zyskał dzięki temu sympatię dworu Mikołaja II i w końcu ogromne wpływy na losy Rosji[48].
Surowiec zielarski
Surowiec zielarski stanowi owoc – Fructus Myrtilli (Farmakopea – Fructus Vaccinii) i liść – Folium Myrtilli[22].
Zbiór i suszenie
Zbiór owoców leśnych (w celach leczniczych, spożywczych lub innych) jest w Polsce regulowany przez ministerialne rozporządzenie, które zezwala na zbiór owoców wyłącznie ręcznie (bez użycia narzędzi i urządzeń niszczących lub uszkadzających rośliny)[50]. Do celów leczniczych stosuje się owoce dojrzałe, ale nie przejrzałe[6]. Po zbiorze należy je rozłożyć pojedynczą warstwą i pozostawić do przywiędnięcia. Następnie suszy się je na słońcu lub w piekarniku (w temperaturze 50–60° C). Zbiór liści przeprowadza się w maju podczas kwitnienia roślin[51], według niektórych źródeł jesienią, ważne by były zielone[52]. Suszyć należy w miejscu zacienionym i przewiewnym lub w piekarniku (temperatura do 35 °C)[51].
Działanie
Działanie lecznicze przypisuje się przede wszystkim antocyjanom obecnym w owocach. Świeże owoce mają działanie rozluźniające przy zaparciach i jednocześnie przeciwbiegunkowe. Zawarte w nich garbniki hamują przepuszczalność błon śluzowych jelit, niszczą również drobnoustroje chorobotwórcze, antocyjany zaś wiążą w przewodzie pokarmowym toksyny bakteryjne i inne szkodliwe związki, utrudniając ich wchłanianie[22]. Działają przeciwbakteryjnie np. na bakterie z rodzaju Salmonella czy gronkowce (Staphylococcus). Badania in vitro oraz na zwierzętach wskazują na zapobieganie powstawaniu nowotworów oraz hamowanie ich rozwoju, co związane jest z właściwościami przeciwutleniającymi, przeciwzapalnymi, wywoływaniem apoptozy i regulacją angiogenezy[18]. Owoce suszone działają tylko przeciwbiegunkowo, antyseptycznie, przeciwgorączkowo, dawniej używane również jako środek antyrobaczycowy. Liście mają działanie przeciwbiegunkowe i przeciwbakteryjne, a dzięki zawartości związków flawonoidowych także moczopędne[22]. Stosowano je także jako środek pomocniczy przy leczeniu cukrzycy – uważano, że obniżają poziom cukru we krwi[22] (przed odkryciem insuliny borówki były jednym z najczęściej stosownych leków w terapii cukrzycy), a niekiedy stosowane są także współcześnie[18]. Działanie lecznicze przypisywane było glikokininom[6]. Badania doświadczalne nie potwierdziły jednak skuteczności ekstraktów w leczeniu tej choroby[53]. Cukrzyca typu 2 związana jest ze zwiększonym stresem oksydacyjnym, zapaleniami, dyslipidemią i towarzyszącymi jej chorobami sercowo-naczyniowymi, chorobami nowotworowymi oraz zaburzeniami wzroku. Korzystne efekty leczenia preparatami z borówki czarnej mogą być więc związane z leczniczym działaniem na dodatkowe schorzenia[18]. Tak jest w przypadku zaburzeń mikrokrążenia w oku występujących m.in. w cukrzycy, leczonych antocyjanami borówki, które uszczelniają naczynia kapilarne[54]. Wysuwane są także hipotezy o bezpośrednim wpływie borówki na wydzielanie insuliny lub transport cukrów[18].
Przypisywana jest czernicom zawartość substancji wpływających na poprawę ostrości widzenia w słabym świetle i dlatego podawane były pilotom odbywającym nocne loty w czasie II wojny światowej[6]. Działanie takie nie zostało potwierdzone w testach medycznych[55]. Jagody miały też zapobiegać pylicy i dlatego były zalecane górnikom[6].
Zastosowanie
Owoce (zwłaszcza suszone) i ich wyciągi wodne mogą być stosowane przy biegunkach o podłożu bakteryjnym, nieżytach żołądka i jelit, w zaburzeniach jelitowych wywołanych przez pokarm lub toksyny[22]. Zalecane są zwłaszcza przy leczeniu biegunki u dzieci[23]. Owoce świeże pomagają przy zaparciach[49], a odwary z nich stosowane są przeciw pasożytniczym obleńcomglistom[56] i owsikom[49]. Owoce stosowane są także przy chorobach związanych z podeszłym wiekiem. Przy takim wykorzystaniu pomagać mają w zachowaniu funkcji poznawczych i neuromotorycznych, a także zapobiegać udarom i incydentom zakrzepowym[18]. Preparaty z borówki czarnej wykorzystywane są w okulistyce, leczeniu chorób układu krążenia oraz wrzodów, a także jako środek przeciwzapalny i poprawiający gojenie ran[57]. Wyciągi z liści stosuje się w stanach zapalnych układu moczowego, przewodu pokarmowego[22], zewnętrznie przy stanach zapalnych skóry i śluzówek oraz innych schorzeniach skóry i hemoroidach[23].
Dawkowanie
Do celów leczniczych zaleca się przyjmowanie 20–60 g suszonych owoców dziennie[23]. Podobnie jak owoce suszone działają także wino, kompoty, wyciągi alkoholowe i inne przetwory z jagód[49][54]. Kompoty i marmolady są zalecane przy leczeniu stanów zapalnych jamy ustnej i gardła[58]. Owoce borówki wchodzą w skład leku przeciwbiegunkowego Tannosan. Antocyjany z nich wykorzystywane są przy wytwarzaniu szeregu preparatów stosowanych w okulistyce[49]. W przypadku preparatów z liści niezalecane jest ich dłuższe stosowanie (ponad 2 tygodnie[48]), bowiem wiąże się to z ryzykiem działań niepożądanych[23][48].

Star of life.svg Zapoznaj się z zastrzeżeniami dotyczącymi pojęć medycznych i pokrewnych w Wikipedii.

Roślina jadalna[edytuj | edytuj kod]

Ciasto z borówką czarną i brusznicą (kuchnia fińska)
Pierogi z jagodami, Sanok
Borówka czarna – owoce[59]
Wartości odżywcze na 100 g produktu
Składniki pokarmowe Witaminy Składniki mineralne
woda 86,5 g witamina A b.d. magnez b.d.
energia 45 kcal witamina B1 0,02 mg fosfor 13 mg
węglowodany 8,6 g witamina B2 0,02 mg żelazo 0,8 mg
w tym błonnik 2,2 g witamina B6 b.d. sód b.d.
tłuszcze b.d. witamina C 5 mg wapń 16 mg
białko 1,1 g witamina PP 0,3 mg potas b.d.

Do celów spożywczych zbiera się owoce dojrzałe. Nie należy zbierać owoców mokrych od rosy lub po deszczu. Nie powinno się także umieszczać ich w szczelnych naczyniach (wiadrach, słoikach), lecz przewiewnych – najlepiej wiklinowych lub łubowych. Zbiór powinien być gromadzony w pojemnikach możliwie płaskich i o pojemności nieprzekraczającej 10 kg, tak by owoce nie uległy zgnieceniu. Podczas samego zbioru należy zresztą zachowywać ostrożność, tak by owoców nie kaleczyć i nie zgniatać. Zbiór może być prowadzony tylko ręcznie. Stosowanie narzędzi w formie grzebieni z pojemnikiem jest zabronione, ponieważ nie pozwala na selekcję owoców, wiąże się z uszkadzaniem pędów, ogałaca rośliny z liści i zanieczyszcza plon[6]. Wydajność jagodzisk wynosić może blisko dwie tony owoców z jednego hektara[2]. Po zbiorze owoce muszą być transportowane i przechowywane w niskiej temperaturze[6].

Ze względu na ryzyko zarażenia bąblowicą nie należy zbierać jagód opadłych na ziemię[60]. Owoce przed spożyciem powinny być dokładnie myte[61].

Owoce borówki czarnej oferowane i spożywane są w postaci świeżej, suszonej, mrożonej oraz jako składnik przetworów takich jak dżemy, soki oraz ciekłe lub sproszkowane koncentraty, będące suplementem diety[18]. Przetwory z jagód wyróżniają się długą trwałością[54]. W porównaniu do owoców takich jak truskawki, żurawina, wiśnie, maliny czy czarny bez, borówka zawiera wyjątkowo duże ilości antocyjanów[18]. Mimo dużej konkurencji rynkowej bardziej plennych jagód północnoamerykańskich borówek krzewiastych, jagody czernicy są bardziej cenione ze względu na bogatszy skład chemiczny (ponad sto związków chemicznych)[2] i większą aromatyczność[62]. Kluczowymi składnikami odżywczymi są węglowodany i kwasy organiczne, które wraz ze związkami eterycznymi i garbnikami mają też kluczowy wpływ na smak jagód[2][6].

W sztuce kulinarnej zwłaszcza Francji sok, czasem moszcz lub nawet wyodrębnione antocyjany (myrtyllina), bywa używany do barwienia win na głęboki, czysty i trwały czerwony kolor (kupażowanie)[6], owoce zaś do przygotowania likieru. Z jagód wyrabiane są konfitury, dżemy, soki i galaretki[62]. Osłodzone owoce, surowe lub mrożone, wykorzystywane są jako farsz pierogów, nadzienie do ciast[33] (w Alzacji popularne jest tarte aux martilles[62]), słodkich bułek (tzw. jagodzianka) lub jako dodatek do deserów, np. gofrów czy naleśników.

Do tradycyjnie w Polsce przygotowywanych dań i przetworów z owoców borówki czarnej należą:

  • pasteryzowane w słoikach jagody z cukrem, tradycyjne np. na Pomorzu, wpisane w 2009 r. jako „Czarne jagody we własnym soku” na listę produktów tradycyjnych woj. pomorskiego przez Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi[63];
  • jagodzianki – słodkie bułki drożdżowe z nadzieniem ze świeżych (lub mrożonych) jagód, podłużne lub okrągłe. W 2013 r. wpisane zostały na listę produktów tradycyjnych województwa mazowieckiego jako „Bułki drożdżowe jagodzianki” [64] i województwa podkarpackiego jako „Jagodzianki”[65];
  • pierogi z jagodami – pierogi z nadzieniem ze świeżych (lub mrożonych) osłodzonych jagód, podawane najczęściej z cukrem i śmietaną, tradycyjne na Lubelszczyźnie i jako „Pierogi zosinowskie z jagodami” wpisane w 2009 r. na listę produktów tradycyjnych województwa lubelskiego[66], zaś jako „Pierogi pilzneńskie z borówkami” na listę województwa podkarpackiego[67];
  • ciasto jagodowe – najczęściej jest typowym ciastem drożdżowym z owocami, jego wersja z kruszonką na wierzchu została wpisana w 2007 r. na listę produktów tradycyjnych woj. podkarpackiego jako „Sędziszowskie ciasto z jagodami”[68];
  • zupa jagodowa – podawana na ciepło lub na zimno w formie chłodnika, zawiesista i słodka, ciemnofioletowa, z widocznymi jagodami i kluskami. Wpisana została na listę produktów tradycyjnych województwa podkarpackiego jako „Zupa z jagód”[69]. W okolicach Kielc, Pińczowa i Jędrzejowa tradycyjnie przygotowywana jest tzw. famuła – zupa z rozgotowanych jagód czernicy zaprawiona mlekiem[70]. Na ziemi chełmińskiej tradycyjną zupę jagodową zwano „muzami”[71];
  • sok z jagód – ciemnofioletowy, tradycyjnie wytwarzany ze świeżych, dojrzałych owoców, np. w regionie lubelskim czy województwie świętokrzyskim, gdzie został w 2010 r. uznany za produkt tradycyjny pod nazwą „Sok z czarnej jagody z lipowskich lasów”[72];
  • nalewka jagodowa – wpisana w 2009 r. na listę produktów tradycyjnych województwa pomorskiego jako „Nalewka jagodowa”, gęsta, granatowa z bordową nutą, 25-35% zawartości alkoholu[73], z kolei pod nazwą „Jagodzica po kociewsku” zarejestrowany jest produkt tradycyjny województwa pomorskiego. Jagodzica przyrządzana jest z miodu, jagód i spirytusu, ma ok. 60% zawartości alkoholu[74];
  • sos Cumberland – stosowany do drobiu – jasna zasmażka rozprowadzona z sokiem jagód, doprawiona sokiem z cytryny, cukrem i solą[56].

Liście borówki czarnej były wykorzystywane jako składnik herbaty[33].

Inne zastosowania[edytuj | edytuj kod]

Z liści borówki uzyskiwano zielony barwnik, a z owoców niebieski i czarny, który może być używany jako atrament[52].

Uprawa[edytuj | edytuj kod]

Jagody czernicy pozyskiwane są ze stanowisk naturalnych. Dotychczas nie udała się uprawa tego gatunku[2], choć eksperymentuje się z zakładaniem półupraw, ściśle kontrolowanym nawożeniem i zabezpieczaniem roślin przed wymarzaniem. Wyniki takich zabiegów nie dają jednak powtarzalnych i jednoznacznych efektów[6]. Potencjał produkcyjny tego gatunku jest dużo mniejszy niż w przypadku krzewiastych borówek z sekcji Cyanococcus wydających owoce nie pojedyncze, lecz skupione w gronach. Z drugiej strony lepsze walory smakowe i wartość odżywcza motywują do podejmowania prób zwiększenia plonów borówki czarnej. W Ameryce Północnej z powodzeniem od XIX wieku rozwijają się uprawy podobnego morfologicznie gatunku – Vaccinium angustifolium. W przypadku czernicy perspektywy zdają się mieć półuprawy z udziałem dziko rosnących roślin, ze względu na spadek plonów w przypadku uprawy wyłącznie roślin namnożonych wegetatywnie[2].

Rozmnażanie
Rośliny można mnożyć wegetatywnie dzieląc kłącza wiosną i wczesną jesienią. Można też ukorzeniać półzdrewniałe zrazy (długości 5–8 cm) z tzw. piętką, pozyskiwane w sierpniu. Ciężko ukorzeniają się zrazy zdrewniałe sadzone późną jesienią. Nasiona można wysiewać od razu po zbiorze lub wiosną (wymagają trzymiesięcznej skaryfikacji). Siewki warto wysadzać na miejsce docelowe dopiero po przezimowaniu ich pod osłoną[52].
Wymagania
Kwaśna gleba lekko gliniasta z dodatkiem torfu i próchnicy, bez węglanu wapnia. Owocuje lepiej na stanowiskach słonecznych[52].

Obecność w kulturze[edytuj | edytuj kod]

Strona tytułowa poematu „Na jagody”

Zbieranie jagód w lesie to jedna z czynności typowo kojarzonych z polskim latem[51]. Zaliczane jest, np. na terenie Borów Tucholskich, do tradycyjnych zajęć ludności wiejskiej, która zebrane jagody i inne leśne owoce przeznaczała do bezpośredniego spożycia, na powidła, wino lub sprzedawała na targu, suszyła na lekarstwa lub używała do sporządzania barwników do farbowania tkanin[75]. Dziećmi zbierającymi w lesie grzyby i jagody opiekowała się Borowa Ciotka, która według wierzeń ludowych rdzennych Borowiaków zamieszkiwała tamtejsze lasy i była ich dobrym duchem. Przedstawiano ją jako staruszkę z koszem i kosturem, otoczoną przez zwierzęta, odzianą w szatę koloru kory sosnowej z zielonym pasem z igliwia oraz z diademem z szyszek na głowie[75]. Jest jedną z postaci z kaszubskich legend[76]. 2 lipca, to dzień, w którym dawniej obchodzone było święto „Matki Boskiej Jagodnej”, podczas którego święcono jagody borówki[71]. Jest to nazwa ludowa święta Nawiedzenia Najświętszej Maryi Panny, w kościele katolickim obchodzonego współcześnie 31 maja. Na Lubelszczyźnie wierzono, że do tego dnia należało wstrzymać się ze zbieraniem i jedzeniem leśnych jagód, malin, agrestu i porzeczek. Kobiety, polecając się w modlitwie Matce Boskiej Jagodnej, wierzyły, że będą miały wówczas zdrowe, silne i odporne na choroby dzieci[77]. W tradycji Lasowiaków tego dnia kobiety, którym zmarły dzieci, nie mogły jeść jagód. Złamanie zakazu oznaczałoby, że ich dzieci nie dostałyby jagód, które tego dnia w Niebie rozdawać miała Matka Boska. Zielem borówki tradycyjnie na wsiach polskich przybierano palmy wielkanocne oraz święconki[71].

Długa historia zbierania jagód znalazła odzwierciedlenie w literaturze dla dzieci. Maria Konopnicka napisała o tym poemat „Na jagody!” (1913) oraz wiersz „Na jagody” (1922). Tak pisała w poemacie:

Posłuchajcie, jak w poranek
Na czernice, na jagody
Szedł do boru mały Janek,
Jakie w boru miał przygody.

Jan Twardowski napisał wiersz-modlitwę zatytułowany „Który stwarzasz jagody”. Ukazał się w tomie jego wierszy pod tym samym tytułem, wydanym w 1983 r. nakładem Wydawnictwa Literackiego[78]. Motyw owoców borówki pojawia się także w książce autorstwa Susan Gibb zatytułowanej „Czarne jagody”. Książka ta wydana została w Polsce w 2011 r. przez Korporację Ha!art w formie hipertekstu[79]. Taki sam tytuł nosi książka Witolda Zalewskiego, polskiego pisarza i publicysty, wydana w 1975 r.

Czarne jagody i ich zbieranie pojawiają się jako motyw piosenek harcerskich i dziecięcych. Utwór nieznanego autora pt. „Jagódki” rozpoczyna się od słów „Jesteśmy jagódki, czarne jagódki”, a śpiewany był m.in. przez zespół Fasolki. W jednej ze zwrotek ludowej kołysanki z Lubelszczyzny także wspomniane są jagody[80]:

Oj nie chodź koło wody
Da nie rób panu skody,
Oj nie łóm gałązecek
Da bo bedo jagody.

Imię żeńskie Jagoda, pochodzące od Jadwigi lub Agaty, nosi współcześnie np. Jagoda Gołek – polska szachistka, Jagoda Gruszczyńska – siatkarka plażowa, Jagoda Adamus – profesor sztuk plastycznych, czy Jagoda Stach – aktorka. Bohaterki o tym imieniu pojawiają się w serialach telewizyjnych (Czterdziestolatek, Pierwsza miłość, Kryminalni, Ja wam pokażę!) oraz animowanych (Podwójne życie Jagody Lee).

Borówka czarna zamieszczana jest na znaczkach, np. łotewskich, rosyjskich czy niemieckich.

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-03-13].
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 2,17 2,18 2,19 2,20 2,21 Rolf Nestby, David Percival, Inger Martinussen, Nina Opstad, Jens Rohloff. The European Blueberry (Vaccinium myrtillus L.) and the Potential for Cultivation. A Review. „The European Journal of Plant Science and Biotechnology”. 5, 1, s. 5-16, 2011. 
  3. 3,0 3,1 3,2 Taxon: Vaccinium myrtillus L.. W: Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. [dostęp 2015-04-15].
  4. Vaccinium myrtillus. W: Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2015-04-15].
  5. Zając Adam, Zając Maria (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001. ISBN 83-915161-1-3.
  6. 6,00 6,01 6,02 6,03 6,04 6,05 6,06 6,07 6,08 6,09 6,10 6,11 6,12 6,13 6,14 6,15 6,16 6,17 6,18 6,19 6,20 6,21 6,22 6,23 6,24 6,25 6,26 6,27 6,28 6,29 Wiesław Grochowski: Uboczna produkcja leśna. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1990, s. 327-340. ISBN 83-01-09535-0.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Vaccinium myrtillus Linnaeus. W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2015-04-04].
  8. 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 J. C. Ritchie. Vaccinium myrtillus L.. „Journal of Ecology”. 44 (1), s. 291-299, 1956. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 9,8 Stanisław Pawłowski (red.): Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom X. Warszawa, Kraków: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 103-104.
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 Vaccinium myrtillus Linnaeus. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2015-04-04].
  11. Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 351. ISBN 8301143428.
  12. Carolin Nuortila, Juha Tuomi, Kari Laine. Inter-parent distance affects reproductive success in two clonal dwarf shrubs, Vaccinium myrtillus and Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae). „Canadian Journal of Botany”. 80 (8), s. 875–884, 2002. DOI: 10.1139/b02-079. ISSN 0008-4026 (ang.). 
  13. P. Guillaume, A. -L. Jacquemart. Early-inbreeding depression inVaccinium myrtillus and V. vitis-idaea. „Protoplasma”. 208 (1-4), s. 107–114, 1999. DOI: 10.1007/BF01279080. ISSN 0033-183X (ang.). 
  14. Karen Hokanson, J. Hancock. Early-acting inbreeding depression in three species of Vaccinium (Ericaceae). „Sexual Plant Reproduction”. 13 (3), s. 145–150, 2000. DOI: 10.1007/s004970000046. ISSN 0934-0882 (ang.). 
  15. Carolin Nuortila, Juha Tuomi, Jouni Aspi, Kari Laine. Early-acting inbreeding depression in a clonal dwarf shrub, Vaccinium myrtillus, in a northern boreal forest. „Annales Botanici Fennici”. 43 (1), s. 36-48, 2006. 
  16. Olivier Raspé, Patricia Guillaume, Anne‐Laure Jacquemart. Inbreeding Depression and Biased Paternity after Mixed‐Pollination in Vaccinium myrtillus L.. „International Journal of Plant Sciences”. 165 (4), s. 765-771, 2004 (ang.). 
  17. Albert T., Raspe O., Jacquemart A.L.. Clonal diversity and genetic structure in Vaccinium myrtillus populations from different habitats. „Belgian Journal of Botany”. 137, s. 155-162, 2004. 
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 18,6 18,7 18,8 Wing-kwan Chu, Sabrina C. M. Cheung, Roxanna A. W. Lau & Iris F. F. Benzie. Bilberry (Vaccinium myrtillus L.). , 2011. PMID: 22593936 (ang.). 
  19. Anja K. Lätti, Kaisu R. Riihinen, Pirjo S. Kainulainen. Analysis of Anthocyanin Variation in Wild Populations of Bilberry (Vaccinium myrtillus L.) in Finland. „Journal of Agricultural and Food Chemistry”. 56 (1), s. 190–196, 2008. DOI: 10.1021/jf072857m. ISSN 0021-8561 (ang.). 
  20. L. Jaakola. Expression of Genes Involved in Anthocyanin Biosynthesis in Relation to Anthocyanin, Proanthocyanidin, and Flavonol Levels during Bilberry Fruit Development. „Plant Physiology”. 130 (2), s. 729–739, 2002. DOI: 10.1104/pp.006957. ISSN 00320889 (ang.). 
  21. 21,0 21,1 Leonidas Świejkowski: Rośliny lecznicze występujące w stanie dzikim. Wydawnictwo Polskiego Związku Zielarskiego, 1950, s. 373.
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 22,6 22,7 Ziołolecznictwo. Poradnik dla lekarzy. Aleksander Ożarowski (red.). Wyd. 3. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1982, s. 268-270. ISBN 83-200-0640-6.
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 23,5 23,6 Ben-Erik van Wyk, Michael Wink: Rośliny lecznicze świata. Wrocław: MedPharm Polska, 2008, s. 333. ISBN 978-83-60466-51-3.
  24. Anja Hohtola, Laura Jaakola, Kaisu Määttä-Riihinen, Sirpa Kärenlampi. Activation of flavonoid biosynthesis by solar radiation in bilberry (Vaccinium myrtillus L.) leaves. „Planta”. 218 (5), s. 721–728, 2004. DOI: 10.1007/s00425-003-1161-x. ISSN 0032-0935 (ang.). 
  25. Erja Taulavuori, Marjaana Tahkokorpi, Kari Laine, Kari Taulavuori. Drought tolerance of juvenile and mature leaves of a deciduous dwarf shrub Vaccinium myrtillus L. in a boreal environment. „Protoplasma”. 241 (1-4), s. 19–27, 2010. DOI: 10.1007/s00709-009-0096-x. ISSN 0033-183X (ang.). 
  26. Janne J. Koskimäki, Juho Hokkanen, Laura Jaakola, Marja Suorsa i inni. Flavonoid biosynthesis and degradation play a role in early defence responses of bilberry (Vaccinium myrtillus) against biotic stress. „European Journal of Plant Pathology”. 125 (4), s. 629–640, 2009. DOI: 10.1007/s10658-009-9511-6. ISSN 0929-1873 (ang.). 
  27. 27,0 27,1 27,2 František Činčura, Viera Feráková, Jozef Májovský, Ladislav Šomšák, Ján Záborský: Pospolite rośliny środkowej Europy. Jindřich Krejča, Magdaléna Záborská (ilustracje). Warszawa: Państwowe Wydawnictwo rolnicze i Leśne, 1990, s. 218-219. ISBN 83-09-01473-2.
  28. F. I. Woodward. Ecophysiological studies on the shrub Vaccinium myrtillus L. taken from a wide altitudinal range. „Oecologia”. 70, 4, s. 580-586, 1986. 
  29. 29,0 29,1 Raisa Mäkipää. Response patterns of Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea along nutrient gradients in boreal forest. „Journal of Vegetation Science”. 10, 1, s. 17–26, 1999. 
  30. Maj‐Britt Johansson. Biomass, decomposition and nutrient release of Vaccinium myrtillus leaf litter in four forest stands. „Scandinavian Journal of Forest Research”. 8, 1-4, s. 466-479, 1993. DOI: 10.1080/02827589309382793. 
  31. A. U. Mallik, F. Pellissier. „Journal of Chemical Ecology”. 26 (9), s. 2197–2209, 2000. DOI: 10.1023/A:1005528701927. ISSN 00980331 (ang.). 
  32. Anders Jäderlund, Olle Zackrisson, Marie-Charlotte Nilsson. Effects of bilberry (Vaccinium myrtillus L.) litter on seed germination and early seedling growth of four boreal tree species. „Journal of Chemical Ecology”. 22-5, s. 973-986, 1996. 
  33. 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 33,6 33,7 33,8 SPECIES: Vaccinium myrtillus. W: Fire Effects Information System (FEIS) [on-line]. USDA Forest Service. [dostęp 2015-04-05].
  34. H. Siitari, J. Honkavaara, J. Viitala. Ultraviolet reflection of berries attracts foraging birds. A laboratory study with redwings (Turdus iliacus) and bilberries (Vaccinium myrtillus). „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 266 (1433), s. 2125–2129, 1999. DOI: 10.1098/rspb.1999.0897. ISSN 0962-8452 (ang.). 
  35. 35,0 35,1 Ola Atlegrim. Exclusion of birds from bilberry stands: impact on insect larval density and damage to the bilberry. „Oecologia”. 79 (1), s. 136-139, 1989-04-01. Springer-Verlag. DOI: 10.1007/BF00378251. ISSN 1432-1939 (ang.). 
  36. 36,0 36,1 Indirect effects of ant predation (Hymenoptera: Formicidae) on bilberry Vaccinium myrtillus. „European Journal of Entomology”. 102 (2), s. 175-180, 2005. 
  37. 37,0 37,1 Malcolm Storey: Vaccinium myrtillus L. (Bilberry). W: BioInfo (UK) [on-line]. [dostęp 2015-04-19].
  38. Wiesław Fałtynowicz: The Lichenes, Lichenicolous and allied Fungi of Poland. Krytyczna lista porostów i grzybów naporostowych Polski. Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, 2003. ISBN 83-89648-06-7.
  39. Kathleen A. Kron, E. Ann Powell, J. L. Luteyn. Phylogenetic relationships within the blueberry tribe (Vaccinieae, Ericaceae) based on sequence data from MATK and nuclear ribosomal ITS regions, with comments on the placement of Satyria. „American Journal of Botany”. 89, 2, s. 327-336, 2002. DOI: 10.3732/ajb.89.2.327. 
  40. Rudolf Ruthe. Beobachtungen aus der Gefasspflanzenflora des Kreises Usedom-Wollin hauptsachlich der Umgebung von Swinenmunde nebst Bemerkungen uber Utricularien und einige andere Phanerogamen. „Verhandlungen des Botanischen Vereins für die Provinz Brandenburg”. 31, s. 237-250, 1889. 
  41. Joseph Edward Kirkwood: Northern Rocky Mountain Trees and Shrubs. Stanford University Press, 1930, s. 278.
  42. Ozgur Eminagaoglu, H.A. Akpulat. Vaccinium myrtillus var. artvinense – a new taxon for the flora of Turkey. „Annals of Agrarian Science”. 8 (1), s. 142-144, 2010. 
  43. A. Fedorov: Flora of Russia: The European Part & Bordering Regions, Tom 5. CRC Press, 2001, s. 58. ISBN 9054107553.
  44. P. Ascherson, P. Magnus. Uebesicht der uns bekannten Fundorte von Vaccinium Myrtillus L. var. leucocarpum Hausm. in der Flora von Deutschland. „Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft”. 7, 10, s. 396–400, 1889. DOI: 10.1111/j.1438-8677.1889.tb05943.x. 
  45. 45,0 45,1 Jb. Borówka i brusznica, nazwy góralskie i małopolskie. „Na Spiszu”. nr 2 (67), s. 39-40, 2008. Związek Polskiego Spisza. ISSN 12342262 (pol.). [dostęp 2012-05-28]. 
  46. 46,0 46,1 Ireneusz R. Moraczewski, Barbara Sudnik-Wójcikowska, Bożena Dubielecka, Lucjan Rutkowski, Kazimierz A. Nowak, Wojciech Borkowski, Halina Galera: Flora ojczysta — gatunki pospolite, chronione, ciekawe... (CD-ROM: Atlas roślin, słownik botaniczny i multimedialne klucze do oznaczania). Warszawa: Wydawnictwo Stigma, 2000. (pol.)
  47. 47,0 47,1 Elżbieta Belcarzowa. Czarne jagody, borówki i ich synonimy. „Język Polski”, s. 281-291, 1960. 
  48. 48,0 48,1 48,2 48,3 Andrzej Skarżyński: Magia ziół. Warszawa: Wydawnictwo Alfa, 1991, s. 74-79. ISBN 83-7001-291-4.
  49. 49,0 49,1 49,2 49,3 49,4 Mateusz Emanuel Senderski: Prawie wszystko o ziołach. Podkowa Leśna: M.E. Senderski, 2007, s. 213-215. ISBN 978-83-9248449-0-5.
  50. Rozporządzenie Ministra Ochrony Środowiska, Zasobów Naturalnych i Leśnictwa z dnia 28 grudnia 1998 r. w sprawie szczegółowych zasad ochrony i zbioru płodów runa leśnego oraz zasad lokalizowania pasiek na obszarach leśnych (Dz. U. z 1999 r. Nr 6, poz. 42).
  51. 51,0 51,1 51,2 Izabella Kiljańska, Hanna Mojkowska: Zielnik Polski. Bohdan Berg (ilustr.). Warszawa: Wydawnictwo Interpress, 1988, s. 57-59.
  52. 52,0 52,1 52,2 52,3 Vaccinium myrtillus - L.. W: Plants For A Future [on-line]. Plants For A Future. [dostęp 2015-05-01].
  53. A. Helmstadter & N. Schuster. Vaccinium myrtillus as an antidiabetic medicinal plant--research through the ages. „Die Pharmazie”. 65 (5), s. 315–321, Maj 2010. PMID: 20503920 (ang.). 
  54. 54,0 54,1 54,2 Waleria Olechnowicz-Stępień, Eliza Lamer-Zarawska: Rośliny lecznicze stosowane u dzieci. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1989, s. 116-118. ISBN 83-200-1-11-X.
  55. Canter P.H., Ernst E.. Anthocyanosides of Vaccinium myrtillus (bilberry) for night vision--a systematic review of placebo-controlled trials. „Surv Ophthalmol.”. 49, 1, s. 38-50, 2004. 
  56. 56,0 56,1 Witold Poprzęcki: Ziołolecznictwo. Warszawa: Sółdzielnia Agencja Reklamowa "SPAR", 1989, s. 57. ISBN 83-00-02498-0.
  57. Sagrario Martín‐Aragón, Belén Basabe, Juana M. Benedí, Angel M. Villar. Antioxidant action of Vaccinium myrtillus L.. „Phytotherapy Research”. 12 (S1), s. S104–S106, 1998. ISSN 0951418X (ang.). 
  58. Jan Volak, Jiri Stodola: Rośliny lecznicze. Warszawa: Polska Oficyna Wydawnicza "BGW", 1992, s. 299. ISBN 83-7066-389-3.
  59. Michał Ziemiański: Słownik towaroznawczy artykułów żywnościowych. Warszawa: Wydawnictwo Przemysłu Lekkiego i Spożywczego, 1968, s. 29.
  60. Jakub Gawor, Anna Borecka, Andrzej Malczewski: Zarażenie lisów bąblowcem wielojamowym jako potencjalne zagrożenie dla ludzi w Polsce. Życie Weterynaryjne, 83, 1, 2008. [dostęp 2015-04-30]. s. 24-27.
  61. Bąblowiec. e-Pasożyty.pl. [dostęp 2015-04-30].
  62. 62,0 62,1 62,2 Bruno P. Kremer: Dzikie rośliny jadalne i trujące. Warszawa: Bellona, 2011, s. 70-71. ISBN 978-83-11-11-2086-0.
  63. Czarna jagoda we własnym soku. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, 2009. [dostęp 2015-04-16].
  64. Bułki drożdżowe jagodzianki. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, 2013. [dostęp 2015-04-16].
  65. Bułki drożdżowe jagodzianki. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, 2013. [dostęp 2015-04-16].
  66. Pierogi zosinowskie z jagodami. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, 2009. [dostęp 2015-04-16].
  67. Pierogi pilzneńskie z borówkami. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, 2009. [dostęp 2015-04-16].
  68. Sędziszowskie ciasto z jagodami. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, 2007. [dostęp 2015-04-16].
  69. Zupa z jagód. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi. [dostęp 2015-04-16].
  70. Stanisław Cygan: Kieleckie: Kultura ludowa. W: Gwary i dialekty polskie. Kompendium internetowe pod red. Haliny Karaś [on-line]. 2010. [dostęp 2015-04-18].
  71. 71,0 71,1 71,2 Adam Paluch: Świat roślin w tradycyjnych oraktykach leczniczych wsi polskiej. Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1984, s. 51-52.
  72. Sok z czarnej jagody z lipowskich lasów. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, 2010. [dostęp 2015-04-16].
  73. Nalewka jagodowa. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi. [dostęp 2015-04-16].
  74. Jagodzica po kociewsku. W: Lista Produktów Tradycyjnych [on-line]. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi. [dostęp 2015-04-16].
  75. 75,0 75,1 Karolina Bielenin-Lenczowska, Ewa Rodek: Kultura ludowa Borów Tucholskich. W: Gwary i dialekty polskie. Kompendium internetowe pod red. Haliny Karaś [on-line]. 2010. [dostęp 2015-04-18].
  76. R. Ostrowska, I. Trojanowska: Bedeker Kaszubski. Gdańsk: Wydawnictwo Morskie, 1974.
  77. Emilia Kalwińska, Piotr Lasota: Etnografia Lubelszczyzny – cykl roczny w życiu wsi – lipiec. W: Leksykon Lublin [on-line]. Ośrodek "Brama Grodzka – Teatr NN", 2013-12-13. [dostęp 2015-04-19].
  78. Jan Twardowski: Który stwarzasz jagody: wiersze wybrane. Wydawnictwo Literackie, 1983. ISBN 9788308008454.
  79. Nowe książki. Czarne jagody. Korporacja Ha!art. [dostęp 2015-04-19].
  80. Obrzędy rodzinne – Kołysanki. W: Leksykon Lublin [on-line]. [dostęp 2015-04-19]. Za: K. Smoleńcówna: Chłopskie dziecko. T. 4. Wisła, 1890, s. 51-52.

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]

  • Vaccinium myrtillus. W: Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2015-04-30]. – mapa zasięgu na półkuli północnej
  • Assessment report on Vaccinium myrtillus L., fructus (ang.). Committee on Herbal Medicinal Products (HMPC), European Medicines Agency, 28 January 2015. [dostęp 2015-05-01].