Bielik

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Ten artykuł dotyczy ptaka. Zobacz też: inne słowa o tej nazwie.
Bielik zwyczajny
Haliaeetus albicilla[1]
(Linnaeus, 1758)
Osobnik sfotografowany w Estonii
Osobnik sfotografowany w Estonii
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ptaki
Podgromada Neornithes
Infragromada neognatyczne
Rząd szponiaste
Rodzina jastrzębiowate
Podrodzina jastrzębie
Plemię Accipitrini
Rodzaj Haliaeetus
Gatunek bielik zwyczajny
Synonimy
  • Falco albicilla (Linnaeus, 1758)
  • Haliaeetus cinereus (von Heuglin, 1856)
  • Haliaeetus funereus (A. E. Brehm, 1856)
Podgatunki
  • H. albicilla albicilla (Linnaeus, 1758)
  • H. albicilla groenlandicus C. L. Brehm, 1831
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status iucn3.1 LC pl.svg
Zasięg występowania
Mapa występowania

     letnie lęgowiska

     zimowiska

     siedliska całoroczne

Bielik, orzeł bielik, bielik zwyczajny, birkut (Haliaeetus albicilla) – gatunek dużego ptaka drapieżnego z rodziny jastrzębiowatych (Accipitridae). Występuje w Palearktyce - od Grenlandii po Japonię. Zamieszkuje głównie obszary przylegające do zbiorników wodnych, wzdłuż wybrzeży morskich, w pobliżu rzek. Gatunek osiadły, częściowo wędrowny. Generalista pokarmowy, odżywia się głównie rybami, ptactwem wodnym, okazjonalnie także padliną. Gniazduje na wierzchołkach dużych drzew, na konarach przy pniu, także na półkach urwisk skalnych. Pary są monogamiczne, zajmują terytoria o różnej wielkości, zależnie od dostępności pokarmu, i wyprowadzają jeden lęg w sezonie. Młodymi opiekują się obydwoje rodzice. W związku z antropopresją i zanieczyszczeniem środowiska liczebność gatunku zmniejszyła się znacząco w ciągu XX wieku. Dzięki zabiegom ochronnym liczebność niektórych populacji wzrosła i ustabilizowała się. Ze względu na duży zasięg i korzystne trendy zmian liczebności populacji w klasyfikacji IUCN gatunek ma status gatunku najmniejszej troski.

Taksonomia i systematyka[edytuj | edytuj kod]

Bielik zaliczany jest do rodziny jastrzębiowatych. Przed rewolucją linneuszowską funkcjonował w nazewnictwie naukowym pod nazwami „Pygargus”, „Albicilla” i „Hinnularia” [3][4]. Linneusz przyporządkował ten gatunek, wraz ze wszystkimi innymi ptakami drapieżnymi, do rodzaju Falco, jako Falco albicilla. Nie zaznaczył przy tym miejsca pozyskania holotypu, wpisał natomiast jako miejsce występowania „Europa, America”[5]. Osobniki młodociane początkowo zaliczano do osobnego gatunku: Falco melanoetos[6]. Jednak w związku ze zmianami w systematyce ptaków, przedstawicieli tego gatunku jeszcze w XIX w. zostali przyporządkowani przez Savigny’ego do utworzonego przez niego rodzaju Haliaeetus[7]. W ramach rodziny jastrzębiowatych bielik jest wydzielany wraz z innymi 8 gatunkami ze swojego rodzaju oraz dwoma gatunkami z rodzaju Ichthyophaga jako podrodzina Haliaeetinae[8]. W obrębie rodzaju najbliżej spokrewniony z bielikiem jest bielik amerykański - na podstawie danych morfologicznych, allozymatycznych oraz analiz mtDNAte dwa gatunki tworzą grupę siostrzaną[9][10][11]. Nie stwierdzono, by pomiędzy osobnikami tych dwóch gatunków dochodziło do hybrydyzacji międzygatunkowej[12].

W powszechnym mniemaniu bielik jest uważany za orła, jednak w rzeczywistości przedstawiciele rodzaju Haliaeetus są genetycznie bliżej spokrewnieni z rodzajami Ichthyophaga, Milvus i Haliastur niż z orłami właściwymi zgrupowanymi w rodzaju Aquila[9][13]. W związku z tym, niektórzy określają przedstawicieli tego rodzaju mianem orłanów, wskazując także, że od orłów właściwych różnią się niektórymi cechami morfologicznymi, m.in. nieopierzoną dolną częścią skoku[6]. Jednak inni ornitolodzy, nie negując odrębności genetycznej Haliaeetinae od Aquilinae, kwestionują poprawność nazwy „orłany”, zwracając uwagę na to, że jest to rusycyzm (w języku rosyjskim nazwa bielika to: orłan biełokchwost), i że w krajach Europy Zachodniej przedstawiciele tej podrodziny określani są mianem orłów morskich (niem.Seeadler, ang.sea-eagle)[14][6]. W rezultacie niektórzy ornitolodzy przyjmują bardzo szeroką definicję orła („duże ptaki drapieżne, które nie są kaniami, myszołowami, sępami, sokołami lub jastrzębiami”), dopuszczając możliwość określania miane orła oprócz orłów właściwych także gadożerów, harpii i orłów morskich[15].

Na podstawie danych molekularnych szacuje się, że radiacja orłów morskich nastąpiła przynajmniej 5 mln lat temu. Najprawdopodobniej przodkiem grupy był wymarły Haliaeetus piscator, którego skamieniałości znane są z miocenu Francji. Był to gatunek podobny do bielika tylko mniejszy. Rozejście się linii bielika i najbliżej z nim spokrewnionego bielika amerykańskiego nastąpiło najprawdopodobniej ok. 1-2 mln lat temu, po kolonizacji kontynentu Ameryki Północnej przez te ptaki podczas plejstocenu[12].

Wyróżniane są dwa podgatunki H. albicilla[16]:

  • H. albicilla albicilla – jego przedstawiciele występują w Europie, północnej Azji do Indii i Chin.
  • H. albicilla groenlandicus – jego przedstawiciele występują na Grenlandii. Podgatunek ten został opisany w roku 1831 przez Christiana Ludwiga Brehm jako Aquila groenlandicus[17].

Przedstawiciele podgatunku nominatywnego są nieco więksi od pobratymców z podgatunku zasiedlającego Grenlandię i mają mniejsze kości miednicy oraz mostka. Różnice te jednak nie są duże, dlatego odrębność obydwu podgatunków bywa kwestionowana[18]. Bieliki z obecnie wymarłej egipskiej populacji, odizolowanej geograficznie, zostały opisane jako odrębne gatunki pod dwoma nazwami: Haliaeetus cinereus (von Heuglin, 1856) i Haliaeetus funereus (A. E. Brehm, 1856). Ojciec Brehma, Christian Ludwig Brehm, opublikował je wcześniej w 1855 jako nomina nuda. W 1874 Richard Bowdler Sharpe zsynonimizował te nazwy z Haliaeetus albicilla[19]. Na Hawajach znaleziono subfosylne szczątki bielika z rodzaju Haliaeetus. Analiza genetyczna tych szczątków wykazała, że reprezentują one odrębną linie genetyczną, bliską pod względem pokrewieństwa do gatunku Haliaeetus albicilla, jednak ze względu na ograniczenia metodyczne badacze nie byli w stanie stwierdzić, czy był to osobny, endemiczny podgatunek[20][21].

Etymologia nazwy[edytuj | edytuj kod]

Nazwa rodzaju oznacza morskiego orła i jest zlatynizowaną wersją zbitki dwóch greckich słów: hals – morze, słony i aetos - orzeł[7], epitet gatunkowy odnosi się do białej barwy ogona bielika (łac. albus – biały, cillus -ogon[22][14]).

W literaturze polskojęzycznej gatunek funkcjonuje pod wieloma nazwami, jako: bielik[23][24][25][26][6][27], orzeł bielik[6][28], birkut łomignat[28], bielik zwyczajny[29], birkut, ostrzyż łomignat[30], orzeł morski, orzeł bielec, orzeł ślepy, orzeł białogłów, orzeł białogon, orzeł bosy[6]. Nazwa bielik odnosi się do białej barwy piór ogona[6], birkut zaś jest słowem pochodzenia tureckiego, oznaczającym strzałę opatrzoną orlimi piórami[31].

Zasięg występowania[edytuj | edytuj kod]

Bieliki występują w północnej i centralnej Palearktyce, od równoleżnika 72°N do 30°N[32]. Część populacji jest wędrowna. Według BirdLife International zasięg występowania bielika, z wyłączeniem zimowisk, zajmuje 43,2 mln km²[33]. Południowe granice zasięgu przebiegają przez Grecję, Turcję, okolice Morza Kaspijskiego, jeziora Bałchasz (Kazachstan) i północno-wschodnie Chiny[34]. W krainie orientalnej spotykane wyłącznie zimą, wówczas występują do równoleżnika 22°N. Status we wschodniej części zasięgu w dużej mierze nieznany, poza nią zmienny – zależnie od regionu to gatunek rzadki, miejscami zanikły lub częsty czy wręcz o wzrastającej liczebności. W Nearktyce gniazdowanie stwierdzono tylko na Aleutach[32].

Na Grenlandii bieliki występują w południowo-zachodniej części kraju, na Islandii zaś w zachodniej[34]. W kontynentalnej Europie większość zasięgu obejmuje północne i wschodnie części lądu. Rozpościera się od Islandii, Szkocji (reintrodukowany), wybrzeża Norwegii i pozostałych części Półwyspu Fennoskandzkiego (północna i południowo-zachodnia Finlandia, wschodnia Szwecja) przez Rosję, Ukrainę poza terenami górskimi[32], Białoruś[35][36], dalej wschodnie kraje bałtyckie, Polskę, północno-wschodnie Niemcy[32], północną i południową Danię[37], zachodnią Austrię, Słowenię, centralne i południowe Węgry i przyległą do nich część Chorwacji, sporadycznie również Grecję[38] po Rumunię, Bułgarię oraz wschodnią i zachodnią Mołdawię[39][2][36]. Nieregularny europejski zasięg bielików ciągnie się po Morze Czarne i Turcję[32].

W Azji Mniejszej bieliki gniazdują w odizolowanych lokacjach w Turcji i Gruzji[2][32]. Azjatycka część zasięgu część przebiega przez północne i centralne regiony kontynentu, na południu sięgając przynajmniej do kazachskiego jeziora Bałchasz i Morza Kaspijskiego. Na wschodnich rubieżach zasięg roztacza się na Kamczatce i w Japonii (północne i wschodnie Hokkaido; rzadki), sięgając na południe po Mandżuria, a dawniej niższy bieg Jangcy[32]. Zamieszkują również północne granice Mongolii, skrajnie północno-zachodnią część Chin i północną Koreę Północną[2][32]. Jedynym państwem, w którym zasięg bielików ma charakter ciągły i obejmuje duży teren jest Rosja. Przedstawiciele H. albicilla występują tam od europejskiej części kraju na zachodzie do Morza Beringa na wschodzie. Nie gniazdują wyłącznie w dalekiej Arktyce i terenach przyległych do najbardziej zachodniej części Kazachstanu, jednak na podobnej szerokości geograficznej gniazdują w rosyjskiej części wybrzeża Morza Kaspijskiego[2][40][32]. Północną granicę zasięgu wyznaczają równoleżnik 70°N, przechodzący przez rzekę Ob, ujście Jenisej, Półwysep Gydański, Jamal, Kołymę, Indygirkę i Lenę do ponad 72°N, a nawet 75°N na półwyspie Tajmyr. Mają być pospolite w okolicy Morza Białego, według niektórych doniesień najbardziej wśród tamtejszych szponiastych na wybrzeżu i jeziorach w interiorze. Mimo tego niewiele bielików gniazduje w tym regionie ze względu na mroźny klimat[41][40][42].

Stwierdzono gniazdowanie na Attu (Aleuty, Alaska)[32]. Między 1977 i 1986 często obserwowano tam cztery osobniki, a w 1982 odkryto czynne gniazdo, w którym w kolejnym roku obserwowano pisklę. Do 1983 bielik zwyczajny pojawił się także u wybrzeża Massachusetts, w pobliżu latarniowca Lightship Nantucket[43] (wskazywał on niebezpieczną okolicę przy wyspie Nantucket). Doniesień o gniazdowaniu na Ziemi Baffina nie potwierdzono[43]. W 2007 po raz pierwszy obserwowano bieliki na Hawajach (dokładniej Kauai), a nawet potwierdzono gniazdowanie w Kilauea Point National Wildlife Refuge[44]. Dawniej bieliki gniazdowały także i w Algierii[33] (1975[36][45]). Na podstawie XIX-wiecznych zapisków i kilku okazów muzealnych ustalono, że wówczas wyprowadzały lęgi w Egipcie, gdzie współcześnie tylko nieregularnie pojawiają się zimą[19].

Zimowiska[edytuj | edytuj kod]

Bieliki zimują między innymi w Japonii. Na zdjęciu osobnik sfotografowany na Hokkaido

Część populacji bielika jest wędrowna. W zachodniej części zasięgu większość bielików prowadzi osiadły tryb życia, nawet na Grenlandii[32]. Rozmieszczenie zimowisk jest słabo poznane z uwagi na zmiany liczebności i zasięgu. Trudno rozróżnić między obszarami, gdzie bieliki spędzają zimę a obszarami, gdzie pojawiają się zabłąkane osobniki. Wiadomym jest, że w niewielkiej liczbie bieliki zimują na stawie Lingre (Lotaryngia, Francja) i w innych przygranicznych lokacjach we Francji i w okolicach Strasburga. Goszczą i w innych regionach Francji, a ponadto w Hiszpanii, Portugalii i na Malcie[41][46][36]. Być może w Holandii istnieje określona populacja zimujących ptaków, nawet pomimo nieczęstych współcześnie lęgów na północnych wybrzeżach kraju[47]. Poza sezonem lęgowym bieliki notowane są również w zachodnich Niemczech w Nadrenii Północnej-Westfalii, w północnych Niemczech, południowo-zachodniej Danii, zachodnio-centralnych Włoszech, północnej Austrii, południowej Słowacji i północnych Węgrzech. Zimują też w kilku miejscach w Europie Południowo-Wschodniej, z wyłączeniem jej północnych i wschodnich rejonów, gdzie gniazdują[2][36]. Okresowo migrujące lub włóczące się ptaki, w większości gniazdujące bądź uprzednio przebywające w Rosji, zalatują do Turcji, państw Lewantu, Azerbejdżanu i Iranu, dalej na południe po okolice Zatoki Perskiej. W żadnym z państw nie są częste i brakuje pewnych stwierdzeń. Dalej na wschód od wspomnianych terenów z rzadka obserwuje się je w Turkmenistanie, Afganistanie, Uzbekistanie, Tadżykistanie i Pakistanie[2][48]. Sporadycznie zimą pojawiają się w Indiach, a dokładniej na ich północnym zachodzie i wzdłuż granicy z Nepalem, w Bhutanie i najdalej wysuniętej na północ części Bangladeszu[49][50]. Zimujące ptaki przebywają także w północno-wschodniej Mjanmie, centralnych i południowych Chinach oraz, regularnie, w północno-wschodnich Chinach[51][52]. W znaczącej liczbie bieliki zimują w Korei Południowej i Japonii, na południe po Honsiu[2][52]. Osobniki, które wykluły się lub gniazdowały na Rosyjskim Dalekim Wschodzie ulegają dyspersji i przemieszczają się przez Morze Beringa do Ameryki Północnej, gdzie stwierdzano ich obecność na Aleutach, Wyspach Pribiłowa, części kontynentalnej Alaski i Kodiak[53][54].

W wielu regionach stwierdza się pojedyncze, zabłąkane ptaki, jak w Wielkiej Brytanii – nie mniej w tym państwie ustalenie statusu obserwowanego ptaka utrudnia istnienie reintrodukowanej szkockiej populacji[48]. W Nepalu pojawiają się bardzo rzadko zimą i na przelotach[55]. W Bhutanie pojawia się tylko zimą, wszystkie stwierdzenia pochodzą z Mo Chu Valley (dzongkhag Punakʽa). W Korei zimą bieliki zalatują na wybrzeża. Według danych z lat 60. XX wieku zagubione ptaki notowano na Wyspach Komandorskich, istnieje przynajmniej jeden okaz muzealny stamtąd pochodzący[45]. W listopadzie 2009 po raz pierwszy bielik pojawił się w Kuwejcie[56].

Genetyka[edytuj | edytuj kod]

Diploidalna liczba chromosomów tego gatunku to 2n=66, w tym 6 mikrochromosomów. 9 par chromosomów jest akrocentrycznych, 1 – subtelocentryczna, 15 – metacentrycznych do submetacentrycznych. Chromosom Z jest submetacentryczny i jest największym chromosomem w całym garniturze. Kariotyp bielika jest podobny do kariotypów H. leucophalus, H. vocifer i H. pelagicus[57].

W całym obszarze występowania populacje bielika wykazują małą zmienność genetyczną. Wyróżnić można dwie odmienne haplogrupy: jedną, grupującą genotypy z zachodniej części zasięgu, i drugą - ze wschodniej części zasięgu gatunku. W Europie współwystępują osobniki należące do obydwu haplogrup. Rozdział obydwu linii nastąpił w plejstocenie. Taki wzór zmienności wskazuje najprawdopodobniej na to, że w trakcie zlodowaceń populacje bielika przetrwały w izolowanych od siebie refugiach w centralnej (region pontokaspijski) i zachodniej (wybrzeża Atlantyku) Eurazji, a po ustąpieniu lądolodu nastąpiła ekspansja osobników ze wschodniego refugium, zwłaszcza w kierunku północnym, i mieszanie puli genowej obydwóch populacji. Ekspansji bielików sprzyjać mogły towarzyszące ustępowaniu lądolodu podnoszenie poziomu morza i zwiększająca się długość linii brzegowej[58][59]. Największą różnorodność genetyczną stwierdzono w populacjach z rejonu Morza Bałtyckiego. Nie stwierdzono, by istniała korelacja pomiędzy wielkością populacji bielika a ich różnorodnością genetyczną – np. bardzo duża populacja norweska jest bardziej homogenna pod względem genetycznym niż sąsiednia, mała populacja z Płw. Koli[58]. Ponadto analizy struktury genetycznej populacji wskazują na to, że populacje z Grenlandii i Islandii różnią się mniej od pozostałych populacji niż osobniki z Japonii i znad Amuru. Tym niemniej populacja grenlandzka wyróżnia się niską różnorodnością w badanym rejonie mtDNA, oraz obecnością unikalnego, niespotykanego w pozostałych populacjach, haplotypu A03, co świadczy o stopniowo postępującej izolacji tej populacji[58]. Drastyczne zmniejszenie liczebności gatunku w Europie, do którego doszło w XIX i na początku XX wieku, nie spowodowało jednak zmniejszenia różnorodności genetycznej (efektu wąskiego gardła) populacji europejskich. Przypuszcza się, że jest to wynikiem długowieczności bielików (ich długość życia dochodzi do 20–30 lat) i tego, że okres niskiej liczebności trwał stosunkowo krótko (przez czas odpowiadający długości trwania dwóch pokoleń bielików)[60]. Do zachowania różnorodności genetycznej przyczyniły się również działania na rzecz ochrony wielu małych, lokalnych populacji gatunku[60].

Ekologia i zachowanie[edytuj | edytuj kod]

Siedlisko[edytuj | edytuj kod]

Bieliki zajmują siedliska położone w sąsiedztwie środowisk wodnych, bowiem w płytkim litoralu lub nad wodą zdobywają większość pokarmu. W pobliżu wód, zarówno śródlądowych jak i u wybrzeży morskich, budują gniazda, koczują w okresie polęgowym i gromadzą się na noclegowiska[61] (np. w Chorwacji 95% gniazd znajdowało się nie dalej niż 4 km od dużych zbiorników śródlądowych[62]). Bieliki zasiedlają różne typy wybrzeży morskich: fiordowe, ze skalistymi, wysokimi klifami, szkierowe, ale również nizinne wybrzeża w pobliżu ujść rzek: estuaria i zalewy nadmorskie oraz jezior przymorskich. Na terenach w głębi lądu preferują siedliska w pobliżu rzek, jezior, stawów, także tych położonych na terenach górskich (do wysokości 4000 m n.p.m.). Zależnie od warunków, mogą to być siedliska bezdrzewne (np. skaliste na Grenlandii, stepowe i półpustynne w centralnej Azji), z nielicznymi, niskimi drzewami (np. w Norwegii), jednak najczęściej wybierane przez bieliki są siedliska leśne, zwłaszcza ze starodrzewami, w których można założyć gniazda[63]. Bieliki gnieździć się mogą w różnych typach lasów, od tajgi na północy kontynentu, po lasy bagienne i rosnące na równinach zalewowych na południu[36]. W Europie Środkowej są to przede wszystkim bory i buczyny, a także w grądy, łęgi, olsy[64]. Bieliki do gniazdowania wymagają siedlisk, w których aktywność ludzka utrzymuje się na niskim poziomie – niepokojone mają tendencję do porzucania gniazda. Minimalny tolerowany przez przedstawicieli gatunku dystans do potencjalnych źródeł zakłóceń (dróg, osiedli, źródeł hałasu) jest różny, zależnie od typu środowiska i rejonu geograficznego (np. w Chorwacji określono go na 1-2 km[62]), zwykle jest większy w środowiskach otwartych[36].

Migracje[edytuj | edytuj kod]

Z ogólnej populacji bielików migruje tylko ich część, co więcej nie regularnie[41][65]. W zachodniej części zasięgu bieliki podejmują wędrówki nieczęsto, osiadły tryb życia prowadzą nawet na Grenlandii, Islandii czy wybrzeżu Norwegii. Niektóre osobniki młodociane ulegają dyspersji. Młode bieliki ogólnie chętniej podejmują wędrówki i ulegają dyspersji polęgowej, szybko opuszczają obszary, gdzie się wykluły. W północno-zachodniej Europie ma to miejsce od sierpnia do września, wracają zaś w kwietniu i marcu – później, niż dorosłe[66][48]. Spośród zaobrączkowanych młodocianych bielików w Norwegii niewiele podejmowało dalsze wędrówki. Jeden z nich został znaleziony 720 km na południe od swojego gniazda, w okolicy Karlstad (Szwecja). Kolejne cztery młodociane beliki także dotarły do południowej Szwecji, a kolejny zapuścił się w okolice Morza Wattowego (Holandia). Możliwe, że większość holenderskiej populacji tworzą osobniki przybyłe z Norwegii[47][67]. Młodociane ptaki z Finlandii i Szwecji przemieszczają się w kierunku południowo-zachodnim, na wybrzeża Bałtyku. Jeden osobnik z Finlandii dotarł 520 km na zachód, w północnej Norwegii, inny zjawił się w Bułgarii[68][69]. W południowych częściach zasięgu zimowe wędrówki są rzadsze, większość par nie opuszcza swoich terytoriów cały rok. Osobniki z interioru mogą przemieszczać się na wybrzeża[66]. Młode ptaki z Niemiec zwykle nie wędrują daleko, przeważająca część nie docierała dalej, niż 50 km od gniazda, przeważnie pozostawały u wybrzeża Bałtyku. Niektóre jednak rejestrowano we Włoszech, 1030 km od miejsca wyklucia, czy w Żyrondzie (Francja), 1520 km na południowy zachód od gniazda[70]. W wybranych regionach Rosji, odmiennie niż u wielu europejskich bielików, dominują ptaki migrujące[48]. Na dalekim wschodzie bieliki zdają się wybierać odmienne trasy wędrówek jesienią i wiosną. Jesienią z północno-centralnej Kamczatki udają się na Hokkaido przez Wyspy Kurylskie, za to wiosną ich droga wiedzie na północ przez Sachalin i północno-zachodnie wybrzeża Morza Ochockiego[71]. W sąsiedztwie Morza Białego bieliki podejmują wędrówki od sierpnia do listopada, gdy większość jest już nieobecna. Niektóre odnajdywano ponad 2000 km na zachód, na Węgrzech czy we Włoszech. W okolice Morza Białego powracają w lutym albo marcu[42]. Zimą bieliki – szczególnie młode – stają się towarzyskie, niezależnie od długości i charakteru podejmowanej wędrówki. Wiele z formowanych przez nie grup liczy do 10 osobników, a w obszarach z liczniejszą populacją lęgową (na przykład w Norwegii) do 30–40[41][72]. Monitorowanie przez 37 zim zbiorowisk zimujących osobników u wybrzeża Bałtyku i wzdłuż Łaby wykazało, że w podanych obszarach bieliki osiedlają się najpierw w listopadzie. W styczniu liczebność jest największa, zaczyna maleć w marcu i na początku kwietnia[70]. Mimo że młodociane osobniki po dyspersji wracają przeważnie w swe rodzinne okolice, część dociera za nie, jak te wracające do Rumunii lub rejon Morza Czarnego stwierdzane 330 km na północ i 510 km na północny wschód od okolic gniazda[70].

Terytoria[edytuj | edytuj kod]

Terytoria bielików pokrywają obszar od 52 do 415 km², zwykle nie więcej, niż 130 km²[66]. W północnych Niemczech terytoria bielików były mniejsze, zajmując 2,3–19,2 km²[73]. U przedstawicieli ponad połowy współczesnych gatunków ptaków obserwuje się zachowania terytorialne. Nader silnie zaznaczone są one jednak u drapieżników, co wynika z konieczności pozyskiwania żywej zwierzyny celem wykarmienia swojej rodziny. Co więcej, terytorium potrzebne jest do zapewnienia odpowiedniego środowiska żerowania i materiału gniazdowego[74]. Choć bieliki są towarzyskie, szczególnie młode i ogółem w okresie zimowym, wtargnięcie na terytorium obcego samca w szacie dorosłej prowokuje właściciela terytorium do walki. Zdarzają się śmiertelne potyczki czy uszkodzenia gniazda podczas ataku[41][66].

Morfologia i rozpoznawanie[edytuj | edytuj kod]

Długość ciała wynosi 74–92 cm, rozpiętość skrzydeł 193–244 cm[75]. Samice są przeciętnie większe od samców. Masa ciała samic mieści się w przedziale 4,1–6,9 kg, samców zaś 3,1–5,4 kg. Pojedynczy pomiar nie wskazuje na płeć ptaka, do pewnego oznaczenia wymagane są przynajmniej dwie wartości. Długość skrzydła u samic sięga 610–715 mm, u samców: 552–600 mm; długość ogona: 285–515 mm u samic, 280–375 mm u samców; wysokość dzioba: 35,1–47,7 mm u samic, 32,4–36,0 mm u samców. W Europie swoimi rozmiarami bieliki są przewyższane tylko przez orłosępy (Gypaetus barbatus) i sępy[76]. Bieliki występujące na Grenlandii są większe[34][77]. Długość skrzydła zmierzona u tamtejszych ptaków wynosiła 624–652 mm u samców i 660–717 mm u samic[77].

Bieliki to stosunkowo duże ptaki o masywnej sylwetce. Zwracają uwagę długie, prostokątne skrzydła. W sylwetce ptaka szyja i mocny dziób wystają na podobną długość, co ogon[75]. Masywność dzioba widać również w czaszce. Jej długość wynosi 122–138 mm, z czego dziób zajmuje 58–65 mm[78]. Samice są większe, w locie wyróżniają się szerszymi skrzydłami i ostrzej zakończonym ogonem[79]. Koniuszki skrzydeł u siedzącego ptaka równają się z koniuszkiem ogona[75]. Nogawice dobrze widoczne, skok nagi[79]. Jest on stosunkowo krótki, tępo zakończony, o klinowatym kształcie. „Palce” dłoni długie, wyraźnie zaznaczone. Dziób masywny, ciemny, o jaśniejszej nasadzie[80]. Na ziemi ociężałe, poruszają się mniej zgrabnie od orłów przednich (Aquila chrysaetos)[79].

Ciemniejszy osobnik o intensywniejszych barwach. Obwód wołgogradzki, południowo-zachodnia Rosja

Dorosłe osobniki mają upierzenie w większości brązowe, chociaż jasne krawędzie skrzydeł wierzchu ciała i pokryw skrzydłowych wizualnie rozjaśniają upierzenie. Głowa, szyja, pierś i pokrywy skrzydłowe mniejsze są wyraźnie jaśniejsze, nawet żółtawoszare. Pióra stopniowo ciemnieją w kierunku kupra, brzucha i nogawic. Lotki są już jednolicie ciemne[48], jaśniejsze w części proksymalnej[78]. Z resztą upierzenia kontrastują białe sterówki[48] z brązowo nakrapianymi nasadami[78], aczkolwiek często ogon przysłonięty jest przez skrzydła. W znoszonej lub wypłowiałej szacie mocniej podkreślone są jasne obszary, niekiedy niemalże białe. Niekiedy wiązane jest to z wiekiem, jednakże zależy od stopnia zużycia albo wyblaknięcia upierzenia[48].

Ptaki w szacie juwenalnej nierzadko mają głowę najciemniejszą z całego ciała, głównie ciemnobrązowego. Pierś, brzuch i grzbiet skrzydeł są rdzawobrązowe z czarniawymi krawędziami. W szacie juwenalnej jest ciemny, z jasną nasadę. Dostrzec można widoczne w locie jasne podbarkówki i jasny pas na spodzie skrzydła. Białe podbarkówki utrzymują się kilka lat. Wszystkie pióra są świeże lub tak samo znoszone, inaczej niż w pierwszej szacie młodocianej (1.–2. lato), gdzie zwraca uwagę nierównomierne zużycie piór. Miejsca uprzednio rdzawobrązowe są wyblakłe, niektóre z piór płaszcza i piersi mają białe nasady. W drugiej szacie młodocianej (2.–3. lato) kolorystyka upierzenia zmienna, jednak coraz ciemniejsza, brązowa. U części ptaków wciąż na piersi i grzbiecie utrzymuje się białe plamkowanie. W 3. szacie młodocianej (3.–5. lato) bieliki są już wyraźnie podobne do dorosłych, upstrzone pojedynczymi białymi piórami i z nadal szarobrązową głową i szyją. U młodych ptaków ogon w większości ciemny, potem w kolejnych szatach jaśnieje, by w szacie dorosłej stać się śnieżnobiałym. Jaśnieje także dziób, u dorosłych żółty[80].

Głos[edytuj | edytuj kod]

Bieliki uchodzą za głośne ptaki w sezonie lęgowym, jednak niektórzy autorzy opisują ich dźwięk jako niezbyt głośny czy efektowny jak na tak duże ptaki[81][66]. Głos samca często bywa zapisywany jako gri-gri-gri lub krik-krik-krik, samice natomiast odzywają się głębszym gra-gra-gra-gra lub krau-krau-krau-krau. Głos ten stopniowo nabiera tempa i tonacji, cała sekwencja może zawierać 15–30 pojedynczych dźwięków. Często dobrane w pary bieliki odzywają się w duecie, w locie lub z gałęzi. Siedzący samiec odzywa się kyi-kyi-kyi-kli-kliek-yak (transkrypcja angielska) z głową odchyloną do tyłu lub w górę, samo zawołanie kończy się niższym ko-ko-ko. Samice odzywają się podobnym do samczego, ale głębszym krau-krau-krau-uik-ik. Przeważnie głosy wydawane przez siedzące ptaki są wyższe i bardziej przenikliwe, niż te które usłyszeć można od lecących ptaków[81][66]. W trakcie zalotów samiec nawołuje krau-krau-krau-uik-ik-ik, samica natomiast odpowiada mu niższym ra-rak-rak-rak-rak. Młode w gnieździe wołają przeszywającym piieh-piieh, samica podczas odbierania pokarmu od samca odpowiada mu tszie-tszie lub wueee-wueee. Pojedyncze lub powtarzane krlee bywa używane różnorodnych sytuacjach. Głos ostrzegawczy to przeważnie 3 lub 4 krótkie klee lub klek notes. Niekiedy bieliki alarmują lub wyrażają niezadowolenie głębokim gah-gah-gah lub jok-jok-jok, podobnym do głosu dużych mew. Głos ten używany jest również podczas zbliżania się zwierzęcia do gniazda, głównie człowieka. Młode wydają z siebie monotonne weee-weee, gdy są głodne (lub, jak to określili autorzy, „znudzone”). Jeśli w porę nie otrzymają pokarmu lub opieki wołanie staje się intensywniejsze[81][41][66][82].

Lot[edytuj | edytuj kod]

Bielik w locie, Dania

W locie bieliki wyróżniają szerokie, prostokątne skrzydła o palczasto rozcapierzonych końcach lotek I rzędu, widać też ich kontrastujące podbarkówki. Ptaki szybując trzymają skrzydła płasko lub nieco uniesione i lekko wygięte. Podczas lotu ślizgowego skrzydła są wysunięte do przodu, z wystającymi nadgarstkami i opuszczoną dłonią. Na lot aktywny składają się serie płytkich uderzeń skrzydeł, przedzielone krótkimi fazami lotu ślizgowego[25]. W trakcie godów bieliki często latają parami, dochodzi wówczas do akrobatycznych walk powietrznych na dużej wysokości, zwykle tuż pod pułapem chmur. Ptaki chwytają się szponami i koziołkując spadają z dużej wysokości, rozdzielając się tuż nad ziemią. Bywa że w takich akrobacjach bierze udział więcej niż jedna para[83][84].

Bieliki nie spędzają dużo czasu w powietrzu. Gdy już zajmą terytorium na loty przeznaczają średnio 6.8%[85]-33,1%[86] czasu dziennie, jedynie zimą udział ten zwiększa się, co wynika z większej ilości czasu poświęcanej na poszukiwanie pokarmu. Na przemieszczanie się w obrębie terytorium składało się tylko 9,1% czasu spędzonego dziennie w powietrzu, zdecydowanie więcej czasu bieliki poświęcają na loty godowe i związane z ochroną terytorium (45,8%) oraz na loty w poszukiwaniu pożywienia (45,1%)[85]. Średni dystans, jaki dorosły ptak pokonuje dziennie to 124 km[87]. Młode poświęcają więcej czasu na loty pokarmowe niż stare, co wynika najprawdopodobniej z różnicy w doświadczeniu w poszukiwaniu i zdobywaniu pokarmu[85].

Pożywienie[edytuj | edytuj kod]

Bielik polujący na rybę w okolicy szkockiej wyspy Mull

Dieta bielików jest zróżnicowana, oportunistyczna i sezonowo zmienna. Zdobycze obejmują ryby, ptaki i, w drugiej kolejności, ssaki[81][41]. Są zdolne zaatakować stosunkowo duże zwierzęta, aczkolwiek preferują te mniejsze, łatwiejsze do schwytania[88][41]. Zwłaszcza zimą, a sporadycznie także w innych porach roku, żerują głównie na odpadkach. Szukają padliny lub wypatrują krukowatych, sępów i innych drapieżników[41]. W północno-wschodnich Niemczech obserwowane bieliki polowały głównie z gałęzi, siedząc i czekając na okazję do złapania zdobyczy. Podobnie do innych bielików, zwyczajne na ogół łapią ryby u wybrzeża, przeważnie w wodzie do głębokości 1,5–2 m[88][89]. Prócz drzew czynią użytek ze skał, pagórków i wystających kęp traw – tak długo, jak te zapewniają wystarczający widok na okolicę[72][41]. Ryby chwytane są po krótkim locie, zwykle bieliki podczas ich łapania moczą tylko stopy[81][41]. Niemniej zdarza im się zanurzać w toni wody, głównie podczas rozpoczynania ataku z powietrza, z wysokości co najmniej 200 m. Norweskie bieliki czynią tak rzadko[72][70]. Niekiedy brodzą na płyciznach w poszukiwaniu ryb, często przy wybrzeżu lub żwirowych wysepkach[41]. Zdobycz inną, niż ryby pozyskują w trakcie niskiego lotu nad wybrzeżem morza czy jeziora, starają się zaskoczyć swoje ofiary[66]. Mimo tego sukces w trakcie polowania na zdrowe osobniki bywa niski; wykazano takowy w szwedzkim badaniu nad bielikami polującymi na krzyżówki (Anas platyrhynchos)[90].

Bieliki podążają za łodziami rybackimi, rozglądać się za rybami na komercyjnych łowiskach, zarybionych jeziorach i stawach. Poza tym wykorzystuje padlinę lub odpadki rybne[81]. Wśród bielików rozpowszechnione jest kleptopasożytnictwo. Odbierają pokarm wydrom albo ptakom – kormoranom, mewom, rybołowom (Pandion haliaetus), krukowatym czy innym drapieżnikom[41][70]. Podczas szczególnie srogich zim bieliki powszechnie obierają padlinę jako główne źródło pożywienia. Najchętniej zjadają truchła zwierząt kopytnych, w tym bydła i ryb, jednak czynią użytek nawet z martwych waleni czy ludzi[81]. Na podstawie monitorowania przyjmowania pokarmu przez żyjące w niewoli bieliki oszacowano dziennie pobieraną ilość pokarmu na 500–600 g, co odpowiada około 10% masy ciała ptaka. W wolu znajdywano w większości przypadków od 190 do 560 g pokarmu[66][91]. Niektóre półdzikie młode bieliki żyjące na szkockiej wyspie Rum był w stanie zjeść do 1,4 kg pokarmu za jednym podejściem[41][92]. Inne wyniki uzyskano w Norwegii, gdzie obserwowane pięć bielików spożywało dziennie średnio 625 g pokarmu. Pewien samiec zjadł natomiast dwukilogramową porcję mięsa po złapaniu dużej ryby[41][72]. Łapane ryby i ptaki ważą zazwyczaj od 0,5 do 3 kg[41]. Jedno ze źródeł podaje ogólny przedział 0,5–1 kg[93], kolejne zaś 0,1–8 kg (dla samych ryb)[64]. Niemniej średnia masa ciała ofiary wykazuje się znaczną różnorodnością. Trzy badania wskazywały na średnie rzędu 578 g (Wigierski Park Narodowy), 1062,1 g (Zbiornik Rybiński, zachodnia Rosja) i 1,72 kg (Rezerwat Wołżańsko-Kamski, zachodnia Rosja)[94][95][96]. Średnia masa ciała ofiar bielików jest zbliżona do tej u orłów przednich – blisko 1,4 kg w skali globalnej[97].

Wypluwki bielików charakteryzują się wyjątkowo dużym rozmiarem i szerokością (90–110 mm długości, 35–40 mm średnicy) oraz zaokrąglonymi końcami. Niekiedy wypluwki są bocznie spłaszczone. Zawierają duże ilości sierści i resztek piór, lecz nie kości – te występują tylko w formie niewielkich fragmentów[78].

Zima bieliki często polegają głównie na padlinie

Wiele badań wskazywało ryby i ptactwo wodne jako trzon diety bielika zwyczajnego, podobnie jak to się dzieje u innych bielików Haliaeetus. Mimo tego w przeciwieństwie do innych bielików, w tym amerykańskiego (H. leucocephalus) i olbrzymiego (H. pelagicus), dla bielików zwyczajnych ptaki mają znaczenie pierwszorzędne[81][98][41]. Odmienne obserwacje poczyniono na Grenlandii. W szczątkach ofiar i wypluwkach przeważały ptaki, obserwacje nad żerującymi ptakami i ich gniazdami in situ pokazały, że bieliki preferują ryby. Biorąc pod uwagę przebadane w 1979 wypluwki i szczątki, w których zidentyfikowano 557 fragmentów ofiar, 68% spożywanego pokarmu stanowiłyby ptaki, a 20% – ryby. Bezpośrednie obserwacje wskazują na inny rozkład procentowy, w którym 58% zdobyczy stanowią ryby, a 30% – ptaki. Wedle autorów różnice w uzyskanych wynikach wynikają z rozpuszczania się rybich kości w układzie pokarmowym bielików. Rezultaty kolejnego badania nad grenlandzkimi bielikami (1983) wskazały jeszcze silniejsze preferencje w kierunku ryb, których szczątki stanowiły 91,8% z 660 sztuk pokarmu[99][100].

Lokalnie ssaki mogą stać się dominującym źródłem pokarmu w zimie, jak to wykazano w badaniach prowadzonych w Szkocji, Norwegii i wschodnich Niemczech[41]. Na Półwyspie Kola stanowiły 41% zdobyczy[42]. W wybranych częściach zasięgu stwierdzano znaczące sezonowe zmiany w składzie procentowym pożywienia. Przeważnie w ciepłych miesiącach przeważały ryby, a w chłodniejszych częściej bieliki wybierały ptaki i ssaki. Trend ten szczególnie widoczny jest na wybrzeżach, przykładowo norweskich, bowiem w chłodniejszych miesiącach ryby przemieszczają się na większe głębokości[72][101].

Ryby[edytuj | edytuj kod]

Bielik ze złapaną rybą

W całym swoim zasięgu bieliki jedzą ryby należące do około 70 gatunków[41]. Mogą pozyskiwać je z wód o różnym stopniu zasolenia. Zwykle ograniczają się do polowania na płytkich wodach, często poniżej 1 m głębokości[41]. Najdogodniejsze miejsca do żerowania znajdują się w regionach takich jak Morze Bałtyckie, gdzie znaleźć można nisko położone wybrzeża i archipelagi otoczone płyciznami[102]. Bieliki wybierają zarówno ryby zdrowe, jak i te osłabione, ranne czy już martwe. Niekiedy unoszą się one przy powierzchni wody ze względu na zainfekowanie bruzdogłowcami Diphyllobothrium, co często ma miejsce w przypadku karpiowatych[41]. Korzystają z elektrowni wodnych będących źródłem okaleczonych, martwych ryb[41]. Ryby bentosowe (denne), na przykład taszowate, są szczególnie narażone na atak z uwagi na swoje przywiązanie do dna zbiorników, co czyni je mniej uważnymi na zagrożenie pochodzące z góry[72]. Czynnikiem decydującym o wyborze danej zdobyczy jest również jej rozmiar. Ryby mające poniżej 20 cm długości są rzadko łapane, te do 30 cm mają drugorzędowe znaczenie, najczęściej zdobycz mierzy od 30 do 60 cm długości. Długość złapanych ryb może przekraczać 90–100 cm, jednak wtedy są cięższe od samego drapieżnika[41][88][89]. Jako że bieliki nie mają – w przeciwieństwie do bardziej przystosowanego łowcy, rybołowa (Pandion haliaetus) – możliwości natłuszczenia upierzenia wolą nie moczyć swoich piór, ponieważ skutkuje to długim schnięciem i ryzykiem utraty zdobyczy ze względu na utrudniony lot. Podczas polowania na ryby odlatują z łupem na upatrzoną gałąź lub do gniazda ze swoim łupem jak najszybciej[41][89]. Podczas polowania na szczególnie duże ryby bielikom zdarza się pływać pomagając sobie skrzydłami. Ten sposób polowania sfotografowano na Grenlandii, a do lat 70. XX wieku w Norwegii odnotowano 35 takich przypadków[72][103].

Najczęstszą ofiarą odnotowaną w przynajmniej 16 badaniach nad pożywieniem bielików jest szczupak pospolity (Esox lucius). Jako najczęstszą zdobycz wskazywano go wśród bielików z okolic Morza Bałtyckiego, Laponii (szwedzkiej), trzech miejsc w Finlandii, dwóch w Niemczech i na Białorusi. Procentowo największy odsetek sztuk zdobyczy stanowiły w szwedzkiej Laponii – 38,2% z 809[104][93][105]. W wielu środowiskach szczupaki są drapieżnikami szczytowymi, przez co nie mają szczególnie maskującego ubarwienia i zwracają uwagę swoimi paskowanymi bokami ciała[93][106]. Niektóre ofiary miały szacunkową masę 12 kg, jednakże bieliki z tak dużym okazem nie byłyby w stanie odlecieć, jedynie płynąć do brzegu[107]. Drugą najczęstszą ofiarą bielika jest leszcz (Abramis brama). Wspomniany został w 10 spośród 18 dostępnych badań nad składem pożywienia H. albicilla i stanowił najczęstszą zdobycz w Poleskim Państwowym Rezerwacie Radiacyjno-Ekologicznym, na Uralu w jego rosyjskiej części i w rosyjskim Rezerwacie przyrody Kostomuksza[107][108][109]. Podobnie jak szczupaki są atrakcyjne dla bielików ze względu na dużą masę ciałą i podatność na zakażenia pasożytnicze, dzięki którym unoszą się chore na powierzchni wody[88][107][110].

Ryby wielu innych gatunków są – w przeciwieństwie do szczupaków i leszczy – wybierane raczej losowo, jeśli są dostępne[88][89]. Nadzwyczaj różnorodny jest zakres spożywanych karpiowatych, bowiem w diecie bielika stwierdzono przedstawicieli ponad 20 gatunków z tej rodziny[41]. Szczególnie chętnie wybierają też ryby łososiowate i dorszowate – ze względu na ich rozmiar – oraz taszowate[41]. Na Grenlandii bieliki najchętniej spożywały golce zwyczajne (Salvelinus alpinus), od któych pochodziło 27,2% sztuk zdobyczy. Po nich najczęściej wybieranymi rybami były dorsze dwóch gatunków. Choć golce zwyczajne osiągają średnią masę 2,5 kg, a dorsze niekiedy większą, bieliki na Grenlandii jadły dorsze o masie 420–640 g i golce o masie 660–740 g[99][111]. W Norwegii w 524 sztukach rybiej zdobyczy 24% stanowiły szczątki taszy (Cyclopterus lumpus; przeciętna masa 1,4 kg), a 17% – szczątki zębaczy pasiastych (Anarhichas lupus)[72][112][113]. W Norwegii ryby były jednak zdobyczą drugorzędną względem ptaków[72]. W Szwecji bieliki – inaczej niż w Norwegii i Finlandii – polegają głównie na rybach, stanowiących 52% (nad Bałtykiem) i 60% (w Laponii) zdobyczy[104][93][114]. W dwóch białoruskich badaniach również wskazano na zdominowanie diety przez ryby (48,1–53,7% zdobyczy)[108][115]. Podobnie duże znaczenie miały ryby dla bielików gniazdujących na Hokkaido, gdzie przedstawiciele tej grupy odpowiadali 54% z 533 sztuk zdobyczy; najczęstszą ofiarą był mintaj (Gadus chalcogrammus), odpowiadający 18,4% zdobyczy[116][117]. W kilku badaniach przeprowadzanych nad bielikami z delty Dunaju ryby okazywały się odpowiadać od 44,6 do 79% zdobyczy, reprezentowanej głównie przez karpie (Cyprinus carpio) i karasie srebrzyste (Carassius gibelio)[41][118][119]. W Rezerwacie przyrody Kostomuksza stwierdzono odsetek ryb w diecie rzędu 80%[107].

Ptaki[edytuj | edytuj kod]

Bielik przyjmujący typową pozycję obronną z uniesionym dziobem. Złapaną o wschodzie słońca ofiarę strzeże przed czarnowronami (Corvus corone corone)

Najbardziej różnorodną zdobyczą bielików są ptaki – wśród ofiar stwierdzono ich 170 gatunków[41][72]. Podczas polowania na ptaki bieliki stosują element zaskoczenia, nierzadko wykorzystując ukrycie czy jaskrawe światło słoneczne, by nagle zaatakować[41][89]. Obserwowano na przykład bielika polującego na czaplę siwą (Ardea cinerea), która została zaskoczona przez drapieżnika lecącego nisko nad wzburzoną wodą[72]. Mimo stosowanych metod ptactwo wodne przeważnie jest czujne i najczęściej ucieka[90]. Grążyce i inne nurkujące ptaki wodne są preferowanym rodzajem pokarmu. Przed złapaniem zmuszane są wielokrotnego nurkowania, aby uniknąć schwytania przez bielika. Ten łapie je, gdy są już wyczerpane stosowaniem tej drogi ucieczki. Przeważnie ptaki nurkujące łapane są po niskim locie, drapieżnik wybiera najchętniej te żerujące w płytkiej wodzie. Ta metoda najpewniej lepiej sprawdza się w przypadku ptaków o jaskrawych barwach – na przykład samców edredona (Somateria mollissima) – gdyż są bardziej widoczne pod taflą wody[41][72]. Prócz blaszkodziobych łowią w ten sposób nury i perkozy[41]. Obserwowane w Rosji bieliki przeciętnie przypuszczały na edredona od 7 do 12 ataków i zazwyczaj te próby kończyły się sukcesem. Przez 45 minut zauważano nawet do 65 prób, jednak więcej niż kilka zwykle prowadziło do wyczerpania ptaka. Pewien młody osobnik poddawał się po 15–28 podejściach do złapania perkozka (Tachybaptus ruficollis)[70][42].

Mniej pomyślnie udaje się bielikom polowanie na kaczki pływające, bowiem te zaniepokojone zrywają się do lotu[90]. Wśród kaczek pływających jest co najmniej 8 gatunków, których przedstawiciele padają ofiarą bielików. Ze względu na ich społeczny tryb życia najłatwiej upolować odosobnionego osobnika lub jednego z objętego paniką stada[41][120]. Wśród bielików z okolic Bajkału właśnie kaczki pływające tworzyły główną część diety – 51,8% ze 199 sztuk pokarmu[98][121]. Łowy bielików stają się bardziej owocne, gdy na ofiarę wybierają kaczki zmieniające właśnie szatę na spoczynkową, ponieważ wtedy są one tymczasowo nielotne[41]. Zimą wykorzystują okazję, by zapolować na łabędzie, którym po lądowaniu na lodzie przy braku otwartej wody w okolicy stopy przymarzają do podłoża. Dobijają również kaczki, które zostały postrzelone ze śrutu podczas polowania, lecz przeżyły (tak zwane postrzałki)[120]. Często bieliki są nękane przez inne duże ptaki, jak mewy czy jastrzębie (Accipiter gentilis). Niekiedy znajdują pożytek z takiej sytuacji i gwałtownie odwracają się by złapać nękającego ptaka[41][122]. Z uwagi na swój oportunizm wykorzystują okazję na żer w postaci młodych czy dopiero opierzonych ptaków. Zazwyczaj jednak są to nie kaczki, a mewy i inne ptaki morskie czy szponiaste, gdyż te mają mniej ukryte lub wręcz odsłonięte gniazda[91]. Wśród niemieckich i szkockich bielików blisko 86% złapanych mew stanowiły pisklęta lub młodociane osobniki[105]. Za rzadkie uchodzą sytuacje, gdy zamiast piskląt posilą się jajami, choć stwierdzano takie zachowania. Jaja, które bieliki mogą przenieść w dziobie, należały do mew rodzaju Rissa i innych, edredonów oraz kormoranów[120][70].

Na skutek swojego występowania w okolicach okołobiegunowych i terenach podmokłych najszerzej pod względem geograficznym wybieraną ptasią ofiarą bielików są krzyżówki[41]. Są one drugorzędnym źródłem pokarmu przez część roku, w której nie przechodzą pierzenia. W Parku Narodowym (północno-wschodnie Niemcy) były 3. najczęstszą zdobyczą pod względem sztuk pokarmu (10,1%) oraz w Puszczy Augustowskiej (północno-wschodnia Polska), w której wśród bielików były 2. najczęstszą zdobyczą (9,8%)[104][105]. Jeśli na terytorium przedstawicieli H. albicilla występują i krzyżówki, i edredony, drapieżniki będą wybierać te drugie. Podczas polowania na te kaczki nurkujące bieliki zmuszają je do wielokrotnego nurkowania, by łatwiej złapać wycieńczonego już osobnika[72][42]. Siedząca na gnieździe samica edredona może starać się uciec w locie, jednak kaczki te są stosunkowo słabymi i ociężałymi lotnikami, co czyni z nich łatwy łup[70][123]. Edredon były dominującym gatunkiem wśród ofiar norweskich bielików – reprezentował 18,8% sztuk zdobyczy[104]. Na Wyspach Alandzkich (Finlandia) edredony stanowiły 18,6% sztuk zdobyczy[72][114]. Również na Islandii edredon wydaje się być preferowanym gatunkiem[124]. Istnieją dowody wskazujące na negatywny wpływ bielików na populację edredonów w niektórych częściach świata; gdzieniegdzie zmieniły one tryb życia i żerują nocą, najpewniej celem uniknięcia ataków[125][126]. W interiorze bieliki nad wszelką zdobycz przedkładają łyski (Fulica atra). W 18 badaniach nad dietą przedstawicieli H. albicilla łyski były drugimi najczęściej wybieranymi ptakami, czwartymi zaś zwierzętami ogółem[41]. Łyski zbijają się w grupy na mokradłach i obserwowano nawet 5 bielików jednocześnie usiłujących zapolować na łyski z dużego stada[41]. Są one łatwym celem dla drapieżników zważywszy na swoje zachowanie – rzadko nurkują, latają stosunkowo słabo i powolnie, do tego wykazują się mniejszą czujnością od większości ptactwa wodnego[90][88][89]. Szczególnie duży odsetek zdobyczy tworzyły w Wigierskim Parku Narodowym – 43,9% sztuk zdobyczy. Dominowały też wśród bielików z Puszczy Augustowskiej stanowiąc 11,6% sztuk zdobyczy. Ogółem w Wigierskim Parku Narodowym i Puszczy Augustowskiej ptaki odpowiadały kolejno 66,2% i 47,8% zdobyczy[104]. W Delcie Dunaju w Rumunii odsetek ptaków diecie zwiększył się z 21% w 1970 do 50% w 2015, głównie ze względu na wzrost liczebności łysek w tym regionie[120][118].

Pływające samce edredonów (Somateria mollissima) to częsty łup bielików

Łącznie stwierdzono polowanie bielików na blaszkodziobe 38 gatunków, prócz nich łapią inne ptaki wodne – nury, perkozy, chruściele, rurkonose, czaple, bociany i inne brodzące. Łapią również siewkowce, zwłaszcza mewy i alki[41][104][114]. Do ich ofiar należą nawet tak małe ptaki, jak biegusy malutkie (Calidris minuta), łęczaki (Tringa glareola) i sieweczki obrożne (Charadrius hiaticula); polowanie na te siewkowce jest jednak nieczęste[93][127]. Wiadomo o kilkunastu gatunkach mew padających łupem bielików, od najmniejszych po przedstawicieli czterech największych gatunków[99][93][98][128]. W Wielkiej Brytanii częstymi zdobyczami są fulmary (Fulmarus glacialis), co może przyczyniać się do zwiększania stężenia DDT i PCB w ciałach bielików[129]. Fulmary bronią się przez zwracanie podobnej do smoły oleistej substancji o nieprzyjemnym zapachu, która może upośledzić zdolność lotu. Szczególnie młode bieliki, mniej doświadczone i ostrożne, są narażone na zostanie poklejonym przez ową oleistą ciecz[41][130]. Alki, takie jak nurzyki (Uria aalge), stają się kluczowym źródłem pokarmu zimą u wybrzeża Norwegii, szczególnie na nadbrzeżnych wysepkach. Normalnie przebywające u wybrzeża ryby przemieszczają się wówczas na większe głębokości[72][126].

Na Półwyspie Fennoskandzkim zimą drapieżniki przyciągane są przez dużą liczbę kaczek nurkujących i traczy, dla przykładu edredonów, gągołów (Bucephala clangula), nurogęsi (Mergus merganser), szlacharów (Mergus serrator), czernic (Aythya fuligula) oraz uhli i markaczek (Melanitta). Spośród zdobyczy bielików z Wysp Alandzkich ptaki stanowiły 66,2% z 5161 sztuk zdobyczy, natomiast w trzech miejscach w Finlandii – 51,1% z 3152[93][102][114]. W Niemczech (ogółem) ptaki odpowiadały 52,4% z 1637 sztuk zdobyczy[105], zaś w badaniu na mniejszą skalę (w którym monitorowano tylko ptaki z Parku Narodowego Müritz) – 65,7% zdobyczy[104]. Wyraźną przewagę ptaków w diecie odnotowano natomiast w Szkocji (73,5% z 1930 sztuk zdobyczy) i Rezerwacie przyrody Kandałaksza w północno-zachodniej Rosji (75% z 523 sztuk zdobyczy)[41][42].

Młodociany bielik goniący dwie czajki (Vanellus vanellus)

Większość już wymienionych ptaków wodnych osiąga przeciętne rozmiary, jednak bieliki regularnie atakują również te większe. W wielu regionach duży odsetek ich pokarmu tworzą gęgawy (Anser anser), największe dzikie gęsi Europy. Wśród bielików zimujących w rezerwacie Oostvaardersplassen (północno-centralna Holandia) stanowiły 28,2% ze 192 sztuk zdobyczy. Prócz tego był drugą najczęstszą ofiarą w Parku Narodowym Müritz (16,5% sztuk zdobyczy)[104] oraz w Austrii (9,5% z 349 sztuk zdobyczy)[47][131]. Bieliki polują na gęsi co najmniej dziesięciu gatunków[132][133]. Latem chętnie jedzą gęsięta (młode gęgawy mogą okresowo stanowić do 23% zdobyczy), dorosłe gęsi w pozostałych porach roku[41][120]. Zdrowe gęsi są w stanie prześcignąć bielika w locie, mimo że cechuje je mniejsza zwinność[90].

Do ofiar bielików należą również duże ptaki brodzące, w tym czaple sześciu gatunków, żurawie zwyczajne (Grus grus) oraz bociany czarne (C. nigra) i białe (C. ciconia). W Poleskim Państwowym Rezerwacie Radiacyjno-Ekologicznym bociany: czarny i biały stanowiły odpowiednio 12,6% (2. najczęstszy łup) i 6,3% (4. najczęstszy łup). Stosunkowo dużu udział bocianów czarnych w diecie bielików zaobserwowano też w Puszczy Augustowskiej, gdzie wokół jednego z gniazd znaleziono szczątki 50 osobników[41][93][108]. Donoszono o atakach na jedne z największych ptaków wodnych, jakie przychodzi bielikom spotkać – kormorany (Phalacrocorax carbo). W niektórych miejscach, między innymi na Bałtyku, niemalże doprowadzały do wytrzebienia kolonii – zarówno przez zjadanie jaj, jak i samych kormoranów[134]. Na estońskiej wyspie Hiuma, w momencie badania będącej domem dla blisko 25 par bielików, obserwowano nawet 26 drapieżników krążących w kolonii kormoranów[135]. Podobnie duże znaczenie mają kormorany japońskie (Phalacrocorax capillatus), które na Hokkaido okazały się odpowiadać 11,63% z 533 sztuk zdobyczy. Na północnym Atlantyku polują na głuptaki (Morus bassanus)[116][136]. Zabłąkane bieliki na Hawajach żywiły się albatrosami ciemnolicymi (Phoebastria immutabilis), być może i czarnonogimi (P. nigripes)[44]. Do innej dużej zdobyczy zaliczają się nury lodowce (Gavia immer)[41]. Do największych łupów bielika należą łabędzie, na ogół nieme (Cygnus olor) i łabędzie małe (Cygnus columbianus bewickii). Najbardziej narażone na ataki są młode lub ranne osobniki, ale bieliki polują też na zdrowe, dorosłe okazy ważące blisko 10 kg[41][94][137][138].

Bieliki polują również na ptaki lądowe przynajmniej 60 gatunków[41]. W większości mają one jednak marginalny udział w diecie. Większym wykazują się ptaki łowne, a dokładniej grzebiące. Wyróżnić tu można Białoruś i Rosję, zwłaszcza w regionie Morza Białego, gdzie bieliki często bolują na pardwy. W Austrii stwierdzono polowanie na bażanty (Phasianus colchicus)[42][115][131]. Od czasu do czasu łapią samce głuszca (Tetrao urogallus)[107]. Największą ofiarą był drop (Otis tarda) ważący blisko 15 kg. Najprawdopodobniej został, tak jak duże ryby, zjedzony na miejscu lub rozczłonkowany. Stwierdzono polowanie na wróblowe około 20 gatunków, aczkolwiek ze względu na ich mały rozmiar i zręczny lot mają znaczenie marginalne[41]. Najmniejszą odnotowaną ofiarą bielika była bogatka zwyczajna (Parus major)[139]. Możliwe jednak, że drobna zdobycz jest pomijana w statystykach z uwagi na niewielką ilość identyfikowalnych szczątków, jaką zostawiają. Z drugiej strony mają niewielką wartość dla drapieżnika, ponieważ ich wartośc odżywcza jest niewspółmierna do wysiłku podjętego celem złapania tak małego ptaka[41][72]. Jedynymi wróblowymi stosunkowo często padającymi ofiarą bielików są krukowate należące do 8 gatunków[93][118][109]. Tworzyły stosunkowo duży odsetek zdobyczy u bielików z Hokkaido, gdzie wrony wielkodziobe (Corvus macrorhynchos) i wrony siwe (Corvus corone) łącznie odpowiadały 14,8% z 533 sztuk zdobyczy[116].

Ssaki i pozostałe zdobycze[edytuj | edytuj kod]

Ilustracja z 1896 – bielik z królikiem europejskim (Oryctolagus cuniculus)

Ssaki zazwyczaj stanowią drugorzędny element diety. Choć są w niej procentowo lepiej reprezentowane od pozostałej zdobyczy innej od ptaków i ssaków, ich udział jest zmienny w zależności od regionu[41]. . Gdy w danym regionie duży udział w diecie stanowią ssaki są to przeważnie zającowate (Leporidae). Według niektórych szkockich badań króliki europejskie (Oryctolagus cuniculus) i zające bielaki (Lepus timidus) odpowiadały 25% zdobyczy (nie podano informacji, czy liczbowo, czy masowo)[136][140][141][142]. Podobnie wysoki udział zajęcy szaraków (Lepus europaeus) w diecie zaobserwowano w Austrii, gdzie odpowiadały one 24,4% z 349 sztuk zdobyczy (ssaki ogółem 34,7%)[131]. W Niemczech zające szaraki, mimo że łapane stosunkowo często, stanowiły zdobycz drugorzędną[105]. Biorąc pod uwagę średnią masę zającowatych, wynoszącą od 1,8 kg u królików do 3,8–4,2 kg u zajęcy szaraków i polarnych (L. arcticus), mogą one mieć słuszny udział w biomasie zdobyczy[41][136][140][143][144][145]. Innymi dużymi ssakami łapanymi przez bieliki są lisy, wśród których lisy polarne (Vulpes lagopus) były 6. najczęstszą ofiarą na Grenlandii, a lisy rude (V. vulpes) były w liczbie dwunastu odnotowane jako zdobycz w Norwegii[72][99]. Zarówno na przybrzeżnych wysepkach Norwegii, jak i na Grenlandii ssaki są w dużych liczbach odławiane gdy śnieg już stopnieje, ale futro zwierząt jeszcze pozostaje białe[72][99]. Bieliki polują również na szczęnięta fok, prawdopodobnie te osłabione, być może chętniej korzystają z padliny. Przy Bajkale obserwowano pożywianie się bielika na czterech szczeniętach nerpy bajkalskiej (Pusa sibirica)[98]. Możliwe, że polują na młode szarytki morskie (Halichoerus grypus)[146]. W diecie przedstawicieli H. albicilla odnotowano łasicowate przynajmniej siedmiu gatunków, od łasicy pospolitej (Mustela nivalis) po – rzadko – wydry europejskie (Lutra lutra)[41][147]. Wizony amerykańskie (Neovison vison) zostały introdukowane do Finlandii jako zwierzęta futerkowe. Okazały się być zwierzętami inwazyjnymi, zagrażającymi wielu rdzennym gatunkom. Bieliki stały się przydatne jako drapieżniki kontrolujące populację wizonów, a nawet uniemożliwiające rozród przez intensywne drapieżnictwo. Nie odnotowano polowań na przedstawicieli rodzimego, krytycznie zagrożonego gatunku, norki europejskiej (Mustela lutreola), być może w konsekwencji ich bardziej skrytego tryb życia[148][149]. Wśród zdobyczy bielików odnotowano również młode bobrów europejskich (Castor fiber) i introdukowanych bobrów kanadyjskich (Castor canadensis)[108][150][151].

Najszerzej pod względem geograficznym rozpowszechnioną ssaczą zdobyczą bielików są introdukowane piżmaki amerykańskie (Ondatra zibethicus). Przeważnie stanowią tylko dodatek do diety. Większe spożycie piżmaków odnotowano w Finlandii[41][93][152]. Analiza szczątków z gniazd bielików w okolicy delty rzeki Ili (Kazachstan) wykazała, że u wiosną i jesienią 30–43% szczątków pochodziło od piżmaków, latem natomiast jedynie 14%. Przyczyna tej różnicy nie była znana[70]. Wiadomo również o polowaniu bielików na gryzonie około 20 gatunków. W niektórych z zimniejszych regionów Rosji, przykładowo na Uralu i półwyspie Kola, monitorowane bieliki okazały się spożywać zaskakująco dużo gryzoni – odpowiednio 13,8% i 21% pozostałych skrawków pożywienia[42][109]. Najmniejszymi gryzoniami wśród zdobyczy bielików były norniki zwyczajne (Microtus arvalis) i myszarki zaroślowe (Apodemus sylvaticus), niemniej odnotowano pożywianie się i mniejszymi ssakami – ryjówkami aksamitnymi (Sorex araneus)[41][109][153]. Na drugim końcu skali pod względem rozmiaru zdobyczy plasują się kopytne kilkunastu gatunków. Przeważnie są zjadane jako padlina[93]. Bieliki pożywiają się między innymi na truchłach koni (Equus ferus caballus), łosi (Alces alces), bydła (Bos taurus) i żubrów (Bison bonasus)[41][47][93][154]. Spośród żywej zdobyczy mogą obierać sobie za cel cielęta jeleniowatych – renifery (Rangifer tarandus), jeleni szlachetnych (Cervus elaphus) i saren (Capreolus capreolus) – oraz warchlaki. W Poleskim Państwowym Rezerwacie Radiacyjno-Ekologicznym szczątki dzików stanowiły 7,1% spośród wszystkich[41][72][108]. Jedną z głównych przyczyn prześladowań bielików przez ludzi było zjadanie przez nie owiec (Ovis aries) i kóz (Capra aegagrus hircus), szczególnie jagniąt i koźląt. Rzadko jednak ofiarą tych ptaków padały zdrowe okazy i najczęściej czyniły pożytek z tych już martwych. W Norwegii na 36 przypadków pożywiania się jagniętami lub koźlętami tylko w 12 wiadomo było, że młode zostało zabite przez samego bielika[72][155][156].

Zdobycz inna, niż ryby, ptaki i ssaki jest rzadko wybierana przez bieliki. Wiadomo o zjadaniu gadów przynajmniej 6 gatunków. Wśród płazów padających ofiarą bielika wiadomo jedynie o dwóch gatunkach ropuch[41][116][109][157]. Jedynie na Uralu zjadane przez bieliki gady i płazy cechuje pewna różnorodność[109]. Młodociane bieliki były widywane przy Renie podczas żerowania na niezidentyfikowanych małżach[158]. W Norwegii znajdywano niemożliwe do oznaczenia skorupy małży i ślimaków, zapewne pochodzące z żołądków edredonów[72]. Wyjątkowo wysoki odsetek owadów w diecie bielików odnotowano w Puszczy Augustowskiej – 24%, z czego większość stanowiły ważki (Odonata)[104].

Interakcje międzygatunkowe[edytuj | edytuj kod]

Młodociany bielik nękany przez parę myszołowów (Buteo buteo), Canna, Hebrydy Wewnętrzne

Bielik jest drapieżnikiem szczytowym (top predator) w piramidzie troficznej ekosystemów, które zasiedla. Wywiera znaczący wpływ na populacje gatunków z niższych poziomów troficznych nie tylko bezpośrednio, przez eliminację upolowanych ofiar, ale również pośrednio, np. poprzez wpływ na ich zachowanie[41][159][160]. Wzrastająca liczebność bielików w rejonie Morza Bałtyckiego spowodowała, że zwiększyła się presja, jaką wywierają na gatunki ptactwa wodnego. W rezultacie migrujące ptaki (m.in. bernikle) zmieniły czas i trasy sezonowych migracji pomiędzy zimowiskami w krajach Europy Zachodniej a lęgowiskami w Arktyce: opuszczają zimowiska o miesiąc później i skracają czas pobytu na etapach pośrednich migracji w rejonie Bałtyku. Ten efekt przenosi się w dół łańcucha troficznego: dłuższy pobyt ptactwa na zimowiskach powoduje, że wywiera ono tam silniejszy wpływ na roślinność, będąca ich pożywieniem. W Holandii stwierdzono, że powoduje to większe straty w uprawach rolnych[160]. Podobnie norki amerykańskie, zasiedlające przybrzeżne wody Bałtyku, omijają obszary będące rewirami łowieckimi bielików i w obecności bielików w sąsiedztwie skracają czas i dystans pływania, ponieważ wówczas są szczególnie narażone na atak. Tym sposobem bieliki, jako drapieżniki szczytowe, mogą ograniczać rozprzestrzenianie się tego gatunku inwazyjnego[159].

Bielik usiłujący odebrać zdobycz rybołowowi. Kleptopasożytnictwo to jeden ze sposobów zdobywania pokarmu, stosowany przez bieliki, najczęściej właśnie wobec rybołowów.

Na niektórych obszarach bieliki współwystępują z innymi dużymi ptakami drapieżnymi, w rezultacie dochodzić może między nimi do interakcji o różnym charakterze[41]. Na Wyspach Brytyjskich i w krajach skandynawskich bieliki koegzystują z orłami przednimi (Aquila chrysaetos). W związku z tym, że nisze ekologiczne obydwóch gatunków w pewnym stopniu pokrywają się, może dochodzić do konkurencji między nimi. W przypadku populacji zamieszkujących środowisko w pełni zaspokajające potrzeby, jak to ma miejsce w Norwegii, konkurencja między bielikami a orłami przednimi jest ograniczona - nie stwierdzono by dochodziło do konkurencyjnego wyparcia jednego gatunku przez drugi, choć występują one sympatrycznie[140]. Odmiennie w Szkocji, gdzie po wytępieniu przez człowieka bielików w początkach XX w., ich siedliska zajęły orły przednie. Po reintrodukcji bielików zaobserwowano tam, że wypierają one orły przednie z tychże siedlisk[140][129]. Wprawdzie orły przednie wygrywają w rywalizacji o padlinę, są też lepszymi lotnikami, dlatego uzyskują przewagę w starciach w powietrzu[a], jednak, ze względu na szersze spektrum pokarmowe i mniejsze wymagania pokarmowe, w rejonach współwystępowania w Szkocji to bieliki osiągają większe tempo wzrostu populacji niż orły przednie. Najprawdopodobniej do nasilenia oddziaływań konkurencyjnych na tym obszarze przyczyniło się antropogeniczne przekształcenie i degradacja siedlisk[b], na które bieliki, jako generaliści pokarmowi i siedliskowi, są mniej wrażliwe[140].

W Kazachstanie, w rezerwacie Naurzum stwierdzono z kolei współwystępowanie bielików z orłami przednimi, orłami cesarskimi (A. heliaca) i orłami stepowymi (A. nipalensis). Przedstawiciele tych czterech gatunków wydawali się być obojętni na obecność osobników pozostałych trzech gatunków. Prawdopodobnie wynika to z międzygatunkowych różnic w wyborze miejsc gniazdowania oraz w preferencjach pokarmowych[161]. Nawet gdy spektra pokarmowe gatunków, jak np. w przypadku bielika i orła przedniego, pokrywają się, to udział poszczególnych typów pokarmu w diecie obydwu gatunków jest różny: bieliki w większym stopniu bazują na pokarmie pozyskiwanym ze środowiska wodnego, natomiast orły przednie - na pokarmie pochodzenia lądowego (ptactwo lądowe, zajęczaki). W rezultacie może to osłabiać konkurencyjne oddziaływania międzygatunkowe[162]. Bieliki na niektórych obszarach współwystępują też z bielikami wschodnimi (Haliaeetus leucoryphus) oraz bielikami olbrzymimi (H. pelagicus), jednak nie zbadano wzajemnych relacji pomiędzy tymi gatunkami[41][66].

Bieliki wchodzą często w interakcje z rybołowami (Pandion haliaetus). Wynika to z tego, ze obydwa gatunki występują w zbliżonych siedliskach i na podobnym obszarze. Interakcje te przejawiają się m.in. zajmowaniem gniazd, zbudowanych przez osobniki drugiego gatunku i odbieraniem przez bieliki pokarmu, upolowanego przez rybołowy[163]. Kleptopasożytnictwo bielików na rybołowach powoduje lokalnie, co stwierdzono na Litwie, zmniejszenie liczebności populacji rybołowa[164][72].

Bieliki są żywicielami wielu gatunków pasożytów. Jak stwierdzono, w niektórych przypadkach nawet połowa badanych ptaków bywa zarażona jednym lub więcej gatunkiem endopasożyta[165]. U ptaków tych stwierdzono występowanie przywr z gatunków: Strigea falconis, Neodiplostomum (Conodiplostomum) perlatum, Paracoenogonimus ovatus, Metorchis crassiusculus i Nematostrigea serpens[166][167]. Spośród nicieni stwierdzono występowanie Stegophorus stellaepolaris, natomiast kolcogłowy reprezentowane były przez Profiliocollis botulus i Corynosoma suduche. Ponadto w żołądkach stwierdzono też występowanie oocyst Sarcocystis/Frenkelia[165]. Bieliki są podatne na zarażenie wirusem ptasiej grypy. O ile przed rokiem 2016 nie stwierdzono, by odmiany tego wirusa wpływały na zwiększenie śmiertelności w populacjach bielików, to szczepy wirusa H5N8 kladu 2.3.4.4b powodowały u zarażonych bielików rozwój choroby z ciężkimi objawami neurologicznymi. Stwierdzono też przypadki śmierci bielików zarażonych wirusem z tego kladu. Obecność wirusów H5N8 kladu 2.3.4.4b wykryto w odchodach bielików, a więc także w ten sposób bieliki mogą przyczyniać się do rozprzestrzeniania tego wirusa[168].

Opuszczone lub nieużytkowane gniazda bielików zasiedlane są przez inne gatunki ptaków. Stwierdzono, że na swoje potrzeby zaadaptować je mogą: orliki krzykliwe i orliki grubodziobe, kanie czarne i kanie rude, kobuzy, sokoły wędrowne, rybołowy, kruki i puchacze. Puchacze mogą zająć użytkowane gniazdo bielika, zmuszając go do przenosin do gniazda zapasowego. Stwierdzono też przypadki jednoczesnego korzystania z czynnych gniazd bielika przez inne gatunki ptaków: pliszki siwe, mazurki, szpaki, pełzacze, uszatki i siniaki[169]. W gniazdach bielika na terenie Polski stwierdzono występowanie 86 gatunków roztoczy, z których najliczniej reprezentowane były Allipis halleri, Androlaelaps casalis, Parasitus fimetorum i Macrocheles merdarius. Gatunki roztoczy pasożytniczych występowały w nich bardzo rzadko i reprezentowane były przez pojedyncze osobniki[170].

Bieliki polują na inne ptaki szponiaste jedynie sporadycznie, co podyktowane jest ich uważnością, szybkością i zdolnością do obrony[41]. Z uwagi na stanowienie dla nich zagrożenia bieliki bywają nękane[41][171][172]. Do szponiastych, które odnotowano jako ofiary bielików zaliczają się: krogulec zwyczajny (Accipiter nisus)[93], błotniak stawowy (Circus aeruginosus)[131], kania czarna (Milvus migrans)[116], trzmielojad zwyczajny (Pernis apivorus), myszołów zwyczajny (Buteo buteo), jastrząb zwyczajny (A. gentilis)[93], kania ruda (Milvus milvus)[173], orlik krzykliwy (Clanga pomarina)[174], orzeł cesarski (Aquila heliaca)[173] i rybołów zwyczajny ('P. haliaetus)[93]. Stwierdzono również pożywianie się innymi drapieżnikami, raczej dorosłymi osobnikami ze względu na dobre maskowanie gniazd, następujących gatunków: sóweczka zwyczajna (Glaucidium passerinum)[175], włochatka zwyczajna (Aegolius funereus)[93][176], kobuz (Falco subbuteo)[147], uszatka zwyczajna (Asio otus)[115], sowa jarzębata (Surnia ulula), uszatka błotna (Asio flammeus), sokół wędrowny (Falco peregrinus)[93], puchacz śnieżny (Bubo scandiacus)[177] i puchacz zwyczajny (Bubo bubo; jedno stwierdzenie do 1976)[176].

Lęgi[edytuj | edytuj kod]

Łączenie się w pary[edytuj | edytuj kod]

Para bielików w okolicy gniazda

Pora lęgowa u bielików trwa od stycznia do lipca w południowej części zasięgu i od kwietnia do września w północnej części zasięgu[81]. Na Aleutach, poza rdzeniem zasięgu, obserwowano wysiadywanie pod koniec maja i opiekę nad puchowym pisklęciem od 31 maja do 4 czerwca[43]. Na Hawajach – gdzie bielik wymarł i w 2007 zaczął ponownie gniazdować – miano 8 marca obserwować karmienie już 34-dniowego pisklęcia[44]. Bieliki dobierają się w pary na całe życie, niemniej w przypadku śmierci partnera mogą szybko znaleźć kolejnego. Ostateczne połączenie się w parę następuje, gdy ptaki ustalą już terytorium. Wczesną wiosną bieliki biorą udział w tokach, podczas których szybują, wykonują podniebne tańce godowe i inne powietrzne popisy. Wszystkiemu towarzyszą głośne okrzyki, nierzadko ze strony obydwu ptaków z pary. Niekiedy wykonują spektakularne obroty w powietrzu dotykając lub trzymając się łapami[178][81]. Popisy w niektórych częściach zasięgu odbywają się całorocznie, przybierając na sile jesienią po dyspersji młodych, a następnie słabnąc aż do wiosny[66]. Często inicjowane są przez samca nawołującego przy jednoczesnym odrzucaniu głowy w tył. Później para zaczyna wspólnie szybować; przewodzi jeden osobnik lub szybują w odwrotnych kierunkach. Jeden z bielików może obniżać lot w kierunku partnera, który odpowiada przechyleniem się lub odwróceniem, by szybko dotknąć drugiego ptaka łapą i ponownie odwrócić się. Zachowanie to bywa powtarzane lub przybiera na intensywności póki para bielików nie zacznie chwytać się wzajemnie łapami w locie i obniżać lot jednocześnie obracając się. Zatrzymać się mogą nawet około metra nad ziemią[41][70][178]. Przeważnie łapanie się stopami jest utożsamiane u szponiastych z konfliktami terytorialnymi, szczególnie u samców. U przedstawicieli Haliaeetus te zachowanie wydaje się być jednak związane również z zalotami[41][179][180].

Jeśli bieliki są lokalnie pospolite, można zaobserwować w danej okolicy 2–3 tokujące pary, aczkolwiek każda z nich znajduje się w obrębie ściśle określonego terytorium[66]. Na Grenlandii odnotowywano 0,3–0,6 zajętych terytoriów na 100 km²[181]. We wschodnich Niemczech zaobserwowano 1,6–2 pary na 100 km². W Norwegii odległość między gniazdami była nie mniejsza, niż 1–2 km. Wielkość terytoriów bielików u wybrzeża Norwegii to 6–9 km²[72]. Fischer na norweskiej wyspie Nord-Fugløya, o powierzchni bliskiej 22 km², zastał 8–9 par bielików. Późnym latem na wyspie przebywało nawet 75 bielików. Na 80-kilometrowym odcinku Jenisej odnaleziono 5 gniazd[120].

Kopulacje w większości zasięg odbywają się przeważnie od marca do kwietnia. Mogą się odbywać w odstępach dwudziestominutowych do kilku godzin. Przed kopulacją zaloty ze strony samca przybierają bardziej wyrafinowaną formę[66]. Po ostatnim z jego popisów samica przykuca, niemal płaszcząc się na podłożu, wyciąga głowę i szyję, lekko odchyla skrzydła i trzyma ogon na równi z resztą ciała. Kopulacje bielików odbywały się w niemal dowolnych miejscach – na niskich gałęziach, na gnieździe, na ziemi, a nawet na zamarzniętej tafli jeziora. Zwykle mają miejsce w okolicy gniazda, w Norwegii obserwowano jednak kopulacje 3 km od gniazda. Niekiedy obydwa ptaki z pary przybierają na zmianę pozycję samicy, nim samiec pokryje partnerkę. Często wtedy nawołuje i łopocze skrzydłami by utrzymać równowagę. Kopulacja trwa około 12 sekund, po zejściu z grzbietu samicy samic siada w spokoju. Kopulacje odbywają się o dowolnej porze dnia[41][72][70].

Gniazdo[edytuj | edytuj kod]

Gniazdo bielika w Norwegii. Mimo że umieszczone było w preferowanym miejscu, pozostawało opuszczone, najprawdopodobniej służyło jako „zapasowe” gniazdo

Bieliki najczęściej zakładają gniazda na dużych drzewach, prawdopodobnie preferują drzewa iglaste. Umieszczone zostają jednym z głównych rozwidleń gałęzi, w koronie drzewa lub na dużym bocznym konarze[66]. Podstawowym kryterium przy wyborze miejsca na gniazdo jest dostęp do pożywienia. Wśród niemieckich gniazd 75% znajdowało się najwyżej 3 km od jeziora; jedno leżało 11 km od jeziora, a nieco bliżej do Bałtyku[182]. 80% niemieckich gniazd miało znajdować się w lesie, jednak bieliki wolą izolowane zadrzewienia czy oddzielające się na wzór półwyspu połacie lasów i większość gniazd budowana jest w pobliżu otwartej przestrzeni: przecinki, mokradła, a nawet terenów uprawnych. Kilka par wyprowadzających lęgi na otwartej przestrzeni zakładało gniazda nie dalej, niż 150 m od lasu. W Niemczech zaobserwowano tylko jedno gniazdo na klifie, na wyspie Rugia. Starsze doniesienia wspominały o gniazdach na ziemi w nadbałtyckim regionie Niemiec. W tym państwie większość gniazd budowana była 2–10 m nad podłożem, zwykle w głównym rozwidleniu, rzadziej na masywnym bocznym konarze[120][182].

Wysokość drzewa na gniazdo zależy od jego gatunku. W Rumunii gniazda na topolach czarnych (Populus nigra) i wierzbach (Salix) mieściły się od 15 do 25 m nad ziemią, chociaż jedno leżało na złamanym drzewie 7 m nad podłożem. W badaniach w dolnym biegu Dunaju w Rumunii jedno gniazdo odnotowano na wątłym wzrastającym dopiero dębie, sześć na wysokich, masywnych dębach (Quercus), pięć na topolach białych (Populus alba), dwa na brzozach (Betula) i jedno na dzikiej gruszy (Pyrus)[183]. Inne źródło mówi o gniazdach bielika wzdłuż Dunaju leżących 19–33 m nad ziemią[70]. Bieliki monitorowane na Hokkaido nierzadko na gniazdo wybierało najwyższe drzewo w okolicy, przeciętnie 2,8 m wyższe od pozostałych. Najchętniej korzystały ze świerków sachalińskich (Picea glehnii) i olszy japońskich (Alnus japonica)[184]. Na Hokkaido przeciętna wysokość gniazda nad podłożem była podobna jak w Europie – 16,5–25 m[116]. We wschodnich Niemczech spośród 177 gniazd 65% znajdowało się na dojrzałych sosnach (Pinus), 22% na bukach zwyczajnych (Fagus sylvatica), 8% na dębach, pozostałe 5% na olszach (Alnus), wiązach (Ulmus), topolach (Populus) i brzozach. Umiejscowione były od 8 do 30 m nad podłożem, przeciętnie 20 m, na najwyższym dostępnym drzewie[182]. Jeśli drzew jest zbyt mało, bieliki budują gniazda na urwiskach skalnych[66]. W Norwegii na 98 gniazd jedynie 8 znajdowało się na drzewach. W Szkocji 79% gniazd znajdowało się na klifach, na Islandii – 77%, natomiast na Grenlandii – 100%[41][72][124][185]. Gniazda na klifach mogą leżeć do 75 m nad ziemią[81]. Rzadko jako lokację na gniazdo bieliki wybierają niewielkie wzniesienie lub samo podłoże, niskie drzewo, krzew, piaszczysty brzeg lub trzcinowisko[66].

Zbudowane przeważnie z gałęzi gniazda są duże, osiągają zazwyczaj 2 m wysokości i 1 m średnicy, jednak poszczególne wymiary sięgają niekiedy kilku metrów. Na wyściółkę składać się mogą mchy, inna roślinność, wodorosty i wełna[81]. Gniazdo musi zapewniać bielikom widok na okolicę, osłonę od warunków atmosferycznych i drapieżników. Oszacowano, że jedynie promil fińskich drzew spełnia te kryteria[41]. Gniazda na klifach nierzadko mają uboższy budulec. Zdarza się, że mają formę zaledwie płytkich zagłębień w ziemi albo sterty łodyg wrzosów lub jałowców pokrytych dodatkowo listownicami (Laminaria), choć niekiedy bieliki wplatają w nie gałęzie do długości 1,5 m. Ptaki gniazdujące na klifach jako wyściółkę wykorzystują niemal każdy dostępny materiał – wodorosty, naniesione przez fale kawałki drewna, szkła i metalu, w jednym–dwóch przypadkach odnaleziono nawet szkielet owcy[72]. Gniazda nadrzewne zazwyczaj cechują się większymi rozmiarami, sztywniejszą i silniejszą konstrukcją. Ich przecięta średnica to 1,5 m. Jedno czteroletnie, a więc stosunkowo nowe, gniazdo ważyło 240 kg; gniazda blisko dwa razy od niego starsze mogą przekraczać masę 600 kg. Po licznych, corocznych naprawach nadrzewne gniazda są w stanie osiągnąć 2 m średnicy i 3 m wysokości[66][72][70]. Za wyściółkę służą porosty, mchy, wodorosty, paprocie, trawy, sity, wrzosy (Calluna) i bażyny (Empetrum), a nierzadko i wełna[41][72][185]. Samiec częściej znosi gałęzie do budowy, natomiast samica odgrywa główną rolę przy konstrukcji[41]. Niekiedy nanoszenie poprawek w konstrukcji gniazda rozpoczyna się już w grudniu, aczkolwiek przeważnie na większych szerokościach geograficznych zaczyna się w marcu. Budowa od początku trwa kilka miesięcy, lecz w przypadku zniszczenia gniazda późną zimą jej czas może ulec skróceniu do niecałego miesiąca. Wówczas opóźnia się pora składania jaj[66]. Naprawa gniazda zajmuje do 18 dni[41]. Bieliki używają niekiedy gniazd ptaków innych gatunków: kanii czarnych (M. migrans), myszołowów zwyczajnych (B. buteo), kruków (Corvus corax) i – po przegonieniu dotychczasowych lokatorów – kanii rudych (M. milvus) i rybołowów (P. haliaetus). Gniazda po bielikach mogą zajmować orły cesarskie (A. heliaca), rarogi (Falco cherrug) i sokoły wędrowne (F. peregrinus), przy czym w przypadku sokołów obserwowano przeganianie bielików przez nieustanne nurkowaniem nań z powietrza[105][70]. W jednym przypadku po 30 latach używania jednego gniazda bieliki zostały przegonione przez ludzi, ale wróciły i zastały gniazdo zajęte przez sokoły wędrowne. Mimo potyczek zbudowały kolejne gniazdo wyżej na tym samym drzewie i zarówno sokoły, jak i bieliki odchowały po jednym młodym[186]. W Norwegii były przypadki pomyślnego gniazdowania kruków, sokołów wędrownych i bielików na tej samej ścianie skalnej[72]. Niewielkie ptaki wielu gatunków gniazdują w bezpośredniej bliskości bielików, zapewne ze względu na ochronę – mazurki (Passer montanus), pliszki siwe (Motacilla alba), pełzacze leśne (Certhia familiaris), pleszki zwyczajne (Phoenicurus phoenicurus), czubatki (Lophophanes cristatus), szpaki zwyczajne (S. vulgaris) i siniaki (Columba oenas)[105][120]. Bieliki mogą budować kilka gniazd na swoim terytorium i wybierać jedno z nich w kolejnych latach. Para buduje na swoim terytorium od 1 do 11 gniazd – w Norwegii średnio 2,5, lecz nierzadko do 5 gniazd[66][72].

Jaja i wysiadywanie[edytuj | edytuj kod]

Jajo bielika ze zbiorów Museum Wiesbaden

Poszczególne bieliki cechuje nadzwyczaj powtarzalna pora corocznego składania jaj, zdająca się nie zależeć od warunków pogodowych danego roku[41][72]. Ogólnie okres składania jaj zależy od szerokości geograficznej. W czasach historycznych w Izraelu i Iranie, gdzie bieliki nadal się gnieżdżą, okres składania jaj przypadał na styczeń, w Grecji i okolicy niższego biegu Wołgi jest to luty, w Niemczech – zazwyczaj marzec, a w subantarktycznych rejonach Laponii i północnej Rosji – koniec kwietnia lub początek maja[46][42][124]. Bieliki ze Szkocji mają w porównaniu do bielików z wybrzeży Norwegii przeciętnie o trzy tygodnie późniejszą porę składania jaj, bowiem ma ona miejsce od końca marca do początku kwietnia[41][72][183]. Nawet w pobliżu arktycznych obszarów Finlandii jaja znajdowano wcześnie – na początku marca[41]. Młodsze pary mogą rozpoczynać gniazdowanie później[66]. W czasach historycznych bieliki gniazdowały również w Egipcie; tam jaja zebrano do muzeum 11 stycznia i 12 kwietnia[19].

U przedstawicieli H. albicilla najprawdopodobniej najczęściej zniesienie liczy 2 jaja. Dominacja tej liczby jaj szczególnie widoczna jest w gniazdach w Szkocji i Irlandii. Zniesienia złożone z 4 jaj obserwowano na Skye, w Polsce, Rumunii i Norwegii[72][120][187]. W Szkocji średnie zniesienie wynosiło 1,6 jaja, w Norwegii 2,2[41][72]. Jaja bielików mają kształt szerokiego owalu, skorupkę cechuje barwa matowobiała, niekiedy z połyskiem lub żółtawymi plamami[66]. Świeżo zniesione jaja osiągają masę 120–148 g, średnio 135 g dla pierwszego jaja i 124 g dla drugiego jaja. W lęgu zastępczym jest zazwyczaj jedno jajo o niewielkiej masie, do 112 g[70][183][188]. Średnie wymiary jaja zdają się odpowiadać rozmiarom ciała samicy. Najmniejsze średnie wymiary stwierdzono w Turcji – 71,8 na 56,2 mm – największe natomiast na Grenlandii – 78 na 59,3 mm. 54 jaja ze Szkocji miały wymiary 67,5–84,2 na 53,4–64 mm (średnio 75,8 na 58,7 mm)[105][46]. Dla porównania, 90 jaj z kontynentalnej części Europy miało wymiary 66–88,2 na 54–63,5 mm (średnio 73,4 na 57,6 mm)[66]. We wczesnych lęgach zagrożeniem dla zniesień jest mróz i śnieg[66]. Wysiadywanie rozpoczyna się po zniesieniu pierwszego jaja. U bielików jaja składane są w odstępie dwu- lub trzydniowym i w takim też klują się pisklęta[41][66]. Samica wysiaduje przez 80-90% czasu; w nocy w ogóle nie zmienia się z samcem[66]. W Norwegii zaobserwowano jednak, że samiec może wysiadywać do 27% czasu w ciągu dnia. Zachodzi wówczas do 11 zmian dorosłych ptaków na gnieździe. Najdłuższym stwierdzonym okresem pozostawienia jaj bez opieki było 20 minut; jedna para nie wysiadywała przez 48 minut, jednak przebywała obok gniazda. W Norwegii jedynie przez 2–4% czasu lęg pozostawał niestrzeżony[72]. Zdarza się, że samica całkowicie przejmuje wysiadywanie. Jeśli opuszcza gniazdo może pożywić się i wrócić z pełnym wolem. Podczas wysiadywania samiec zapewnia jej pokarm. Wraz z postępem w wysiadywaniu coraz rzadziej ptaki wymieniają się, a samica zaniepokojona przez człowieka chętniej pozostanie przykucnięta na gnieździe, niż odleci. Nawoływanie i popisy w okresie inkubacji jaj zdarzają się nie tak często, jak przed nim[66]. Czas wysiadywania wynosi od 34 do 46 dni, zazwyczaj jednak 38–42 dni (średnio 38,3)[105][120].

Rozwój młodych[edytuj | edytuj kod]

Podrośnięte pisklę z Brandenburgii

W 1983 wyliczono na podstawie 8 badań prowadzonych w różnych częściach zasięgu bielika, że w 56,5% w lęgu znajduje się jedno pisklę, w 40,8% – dwa, w 2,5% – trzy; zaledwie w jednym, norweskim, lęgu odnotowano cztery pisklęta. W wynikach 14 badań średni rozmiar lęgu wahał się między 1,1 (zachodnie Niemcy) a 1,9 (południowy Kazachstan); przeciętnie 1,5. Możliwe, że te dane są zaniżone względem naturalnego rozmiaru lęgu, jako że pochodziły głównie ze środka i końca XX wieku, kiedy szerokie użycie pestycydów w wielu częściach zasięgu obniżało średnią liczbę piskląt w gnieździe[41][36][72][70]. Świeżo wyklute bieliki ważą około 90–100 g, aczkolwiek na Hokkaido stwierdzono znacząco wyższą masę piskląt – 110–115 g[66][116]. Płeć piskląt można zidentyfikować przy bezpośrednim ich badaniu lub poprzez badania DNA[189]. Pisklęta klują się pokryte kremowobiałym puchem, najdłuższym i najbielszym na głowie; nierzadko na skrzydłach i kuprze ma szarawy odcień. Zanim jeszcze młode zaczną chodzić po gnieździe mogą mieć na spodzie ciała kilka łysych plam[41]. Pisklęta można usłyszeć po 2–3 dniach życia, a w wieku 10 dni są już wystarczająco żywotne, by chodzić po gnieździe i wydalać na jego skraju[66]. Puch pierwotny zastępowany jest gęstą, wełnistą pokrywą z dłuższego szarawego puchu. Przeważnie ciemniejszą barwą wyróżnia się ten na ciemieniu, spodzie ciała i jego bokach. Nogi i woskówka piskląt w tym wieku mają barwę od różowej po jasnożółtą. Do około 30. dnia życia przez puch przebijają się już pierwsze pióra konturowe[41]. Orlęta jedzą same w wieku 35–40 dni[66]. Mając blisko 6 tygodni (40 dni) pewniej stoją na nogach, a pióra konturowe niemal w całości przysłaniają puch, zwykle niewidoczny już w 7. tygodniu życia[41]. Próbują trzepotać skrzydłami po około 40 dniach życia, gdy skrzydła są jeszcze częściowo nieopierzone[66]. W wieku 7 tygodni orlęta zaczynają wykazywać większą uważność, siłę, często manipulują gałązkami i więcej chodzą[41]. W ósmym tygodniu życia jedynie lotki i sterówki muszą rozwinąć się do końca, młode bieliki próbują zaś poznawać okolicę gniazda[41][66]. Mając blisko 70 dni podejmują pierwsze próby latania i zwykle zyskują zdolność lotu do około 90. dnia życia[66][116]. W pełni opierzone stają się w środku lub pod koniec lipca w Norwegii i 3–4 tygodnie później w rejonie Morza Białego[72][42].

Młode bieliki szybko wprawiają się w polowaniu na ryby

Samice bielików zdają się w całości przejmować początkową opiekę nad młodymi i niechętnie opuszczają gniazdo[72][120]. Później, po 2–4 tygodniach, maleje ich udział w opiece nad pisklętami[66]. Wówczas do doglądania piskląt dołącza się samiec, jednak tylko za dnia[72][120]. Samica może przesiadywać w gnieździe lub chronić potomstwo przed deszczem nawet 28 dni po jego opierzeniu się, choć przeważnie te zachowania ulegają z czasem znaczącej redukcji[66]. W ciągu doby młode otrzymują pokarm do 11 razy. Samica zazwyczaj rozdrabnia pokarm dostarczony przez samca[41][72]. Do momentu osiągnięcia przez pisklęta wieku 4 tygodni samiec przynosi pożywienie, później samica ma w tym duży udział, a młode otrzymują już zdobycz położoną na krawędź gniazda, by samodzielnie ją jadły[66]. Wraz z rozwojem pisklęta zmieniają upodobania i nierzadko zaczynają woleć ptaki od ryb[41][72]. Na początku etapu opierzania się młode otrzymują 4–5 martwych zwierząt w tygodniu, następnie liczba ta spada do 1–2, co ma najpewniej zachęcić młode bieliki do samodzielnego zdobywania pożywienia[66]. Po opuszczeniu gniazda przeważnie zostają w jego okolicy kolejne 35–40 dni i stopniowo oduczają się pobierania pokarmu od rodziców w zamian za samodzielne polowanie[66][116]. W kontynentalnej części Europy bieliki opuszczają gniazda od początku czerwca do środka sierpnia, pod koniec sierpnia uzyskując całkowitą samodzielność. Szybko uczą się polować na ryby osiadłe na mieliznach czy nielotne podczas pierzenia kaczki. Młodociane bieliki długo mogą pozostawać na terytorium rodziców i nie wchodzą z nimi w konflikty ani też nie są wyganiane, nawet do osiągnięcia wieku 1–3 lat. Zazwyczaj już pierwszej zimy łączą się w grupy z niespokrewnionymi młodocianymi bielikami[41][66]. Miejsca wspólnych noclegów w Norwegii mogą pomieścić 30–40 młodych bielików skupionych na drzewach lub stromych zboczach przybrzeżnych wysp[72]. Dojrzałość płciową bieliki osiągają w wieku 5–6 lat[41][72].

Sukces lęgowy i długość życia[edytuj | edytuj kod]

Walka dorosłego i młodocianego bielika

Zazwyczaj w lęgu, w którym były 2 jaja udaje się bielikom odchować 1 lub 2 pisklęta, a w lęgach, gdzie były 3 jaja – 2 młode[66]. Średni sukces lęgowy wynosi około 1,1–1,6 młodego/rok (przykładowo 45–48 młodych odchowanych w 40 obserwowanych przypadkach, z szesnastoma pewnymi niepowodzeniami). W Norwegii w 93 gniazdach pary wychowywały średnio 1,6 pisklęcia[66][72]. W około ⅓ prób gniazdowania nie udaje się odchować żadnego młodego, ułamek ten sięga ¾ w okresie intensywnego używania pestycydów[41]. Obok działań ludzi znaczącymi zagrożeniami dla piskląt jest głód i zawalenie się gniazda[41][66]. Zdarza się zabicie pisklęcia przez rodzeństwo – większe pisklę zachowuje się agresywnie i ostatecznie zabija młodsze, nierzadko zjadając je[190]. Mimo dostępnych informacji o tym, jakoby zjawisko to u bielików miało być nieobecne[66] zabijanie młodszego rodzeństwa u bielików zdarza się regularnie w niektórych częściach zasięgu, w tym w Niemczech i na Hokkaido. To jednak rzadsze zjawisko, niż u niektórych orłów (w tym przednich)[41][116][191]. Wiadomo o pojedynczych przypadkach z okolic Morza Białego i z Islandii. Być może zachowanie to zależne jest od sytuacji – niewielkiej liczebności zdobyczy czy utrudnienia polowania przez niedogodne warunki pogodowe[42][192]. W ochronie bielików można zapobiegać zabijaniu słabszych piskląt poprzez zabranie i wykarmienie w niewoli najsłabszego pisklęcia, przemieszczenie go do innego lęgu z młodymi o podobnych rozmiarach lub zabranie pierwszego jaja i późniejsze zwrócenie go, tak aby obydwa jaja (a następnie pisklęta) rozwijały się w podobnym tempie. Słabsze pisklęta bywają wykorzystywane w programach reintrodukcji. Pozostawione w rodzinnym gnieździe umarłyby, a w przypadku odchowania przez człowieka mogą później zostać wypuszczone na obszarach, gdzie gatunek zanikł. Umieszczone są w sztucznych gniazdach na platformach i karmione w sposób uniemożliwiający zobaczenia człowieka podczas podawania pokarmu dopóki nie uzyskają samodzielności[178][193].

Do znanych drapieżników jaj i piskląt bielików zaliczają się lisy rude, kuny i niedźwiedzie, przy czym szczególnie narażone są lęgi na łatwo dostępnych formacjach skalnych. Dziki zjadają jaja lub pisklęta, które wypadły z gniazda. Drapieżnictwo ze strony ptaków jest stosunkowo rzadkie w przypadku lęgów bielików, donoszono jednak o plądrowaniu ich przez wrony, kruki i błotniaki stawowe. Ich ataki mogą okazać się skuteczne, gdy gniazdo jest niewystarczająco pilnowane lub dorosłe ptaki zostaną przegonione atakami z powietrza[41][42][120]. Co więcej, przekazano informacje o polowaniu puchaczy na „stosunkowo duże” pisklęta bielików nocą[176]. Wiele młodocianych bielików nie przeżywa pierwszego roku po uzyskaniu samodzielności. W latach 70. XX wieku w Norwegii, Szwecji i na Grenlandii łącznie 56% zaobrączkowanych bielików w pierwszym roku znaleziono martwych, najczęściej zastrzelonych[67][194][195]. We wschodnich Niemczech spośród 194 nieżywych bielików znalezionych w latach 1946–1972 w odsetku, dla którego ustalono przyczynę śmierci 39% uległo postrzeleniu, 6% – wypadkowi (zwłaszcza zderzeniu z liniami energetycznymi), 7,5% straciło życie w terytorialnym sporze, a 13% zatruło się[182]. Szacunkowo 70% bielików dożywa dorosłości[196]. W przypadku bielików, które zdążyły osiągnąć wiek dorosły średnia długość życia szacowana była na nieznacznie ponad 12 lat[66]. Wiadomo o osobnikach, które przeżyły co najmniej 25 lat[197]. Inne szacunki przeciętnej długości życia, najpewniej wyłączające ptaki celowo zabite, mówią o 21 latach[198]. . Później rekord został ustanowiony na nowo na 33,1 roku. W niewoli bieliki dożywać miały ponad 40 lat, jednak dokładna długość ich życia poza naturalnym środowiskiem jest niewystarczająco zbadana[41][194].

Zagrożenia[edytuj | edytuj kod]

Prześladowania ze strony człowieka sprawiły, że na początku XX wieku doszło do gwałtownego obniżenia liczebności populacji bielików. O rozmiarach tych prześladowań świadczy na przykład to, że pod koniec XIX wieku w Niemczech wybijano rocznie 400 osobników tego gatunku. Dopiero po wprowadzeniu całorocznej ochrony gatunkowej ich liczebność zaczęła się odbudowywać. Po II wojnie światowej na terenie Polski gniazdowało jedynie około 45 par. Na przełomie lat 1950-1980 liczba tych ptaków nie zmieniała się. Okazało się, że kolejne zagrożenie stanowią zanieczyszczenia środowiska DDT. Pestycyd ten odkładał się w układzie pokarmowym ofiar, a jego toksyczność przenosiła się na kolejne ogniwa łańcucha troficznego, dochodząc wreszcie do drapieżników. Tu powodował zmniejszenie się grubości skorupek jaj, co skutkowało obniżeniem sukcesu rozrodczego. Liczebność bielików wzrosła dopiero wraz z wprowadzeniem zakazu stosowania DDT i zaniechaniem polowań. Przełomowe okazało się zwłaszcza wprowadzenie stref ochronnych wokół gniazd.

Obecnie grozi im głównie utrata miejsc gniazdowych, spowodowana rekreacyjną zabudową brzegów rzek i jezior oraz kurczeniem się powierzchni starych drzewostanów w pobliżu wód. Gniazda bielików potrzebują mocnych drzew jako podstawy. Nawet stuletnie drzewa nie zawsze spełniają te warunki. Oprócz tego bieliki często giną rozbijając się o napowietrzne linie energetyczne. Niepokojone są też przez turystów i wczasowiczów w okresie lęgowym, kiedy to potrzebują spokojnego miejsca na gniazdo. Komitet Ochrony Orłów ocenia, że rocznie z rąk człowieka ginie w Polsce 25-35 osobników, choć takie zachowania są oceniane przez społeczeństwo negatywnie, a o sympatii do nich świadczą liczne próby pomocy w razie znalezienia się przez nie w niebezpieczeństwie.

Ochrona[edytuj | edytuj kod]

Bielik to symbol Wolińskiego Parku Narodowego

Prawną ochronę na terenie całego kraju wprowadzono w 1952, obecnie objęty ochroną gatunkową ścisłą. Wymieniony w Dyrektywie Ptasiej i Polskiej Czerwonej Księdze jako gatunek wymagający szczególnej uwagi. Wokół gniazd bielików obowiązuje strefa ochronna: przez cały rok w promieniu do 200 m, a okresowo (od 1 stycznia do 31 lipca) – w promieniu do 500 m od gniazda[199]. Ich lokalizacja jest objęta tajemnicą prawną, aby uchronić ptaki przed niepokojeniem, np. wybieraniem jaj i piskląt, fotografowaniem czy kłusownictwem. Zabiegi te przyczyniły się do wzrostu polskiej populacji w ostatnich latach do prawie 1,5 tys. os. Polskie bieliki wykorzystano do odtwarzania populacji tych ptaków w Irlandii, Wielkiej Brytanii i Izraelu. Dzięki ochronie prawnej europejska populacja tego gatunku powiększyła się z mniej niż 2,5 tys. par w latach 70. do 9,6 tys. par w roku 2010. Bieliki są dziś obecne w granicach swojego dawnego zasięgu w Europie północnej i środkowej. Przybyło ich zwłaszcza w Rosji, Polsce, Niemczech i Szwecji, gdzie w sumie żyje aż 81 proc. ich europejskiej populacji[potrzebny przypis]

Bielik jest symbolem Wolińskiego Parku Narodowego. Na jego obszarze gniazdują corocznie 3-4 pary[200].

Bielik w kulturze[edytuj | edytuj kod]

Coat of arms of Poland-official3.png

Orły, jako największe ptaki drapieżne, od najdawniejszych czasów wzbudzały podziw ludzi, często połączony z przekonaniem o nadnaturalnym pochodzeniu tych ptaków. Uważano je za istoty zdolne do dotarcia do niebiańskich siedzib bogów. Symbolizowały siłę, wielkość i męstwo. To powodowało, że pełniły ważna rolę w kulturze i wierzeniach ludzi. Ze względu na podobieństwo bielika do orłów właściwych znaczenie tego gatunku dla kultury ludzkiej również jest znaczące[c][202]. Szpony bielików były wykorzystywane jako ozdoby przez neandertalczyków[203]. Elementy szkieletu bielików znajdowano w grobach z okresu brązu na Orkadach, np. w słynnym grobie Tomb of the Eagles czaszki, skrzydła i pazury kilku bielików złożone były w wyeksponowanym miejscu w centralnej części komory grobowej[204]. W Szkocji odnaleziono nakamienne wizerunki przedstawicieli tego gatunku, datowane na epokę żelaza[205], na neolitycznych stanowiskach w dolnym biegu Renu znaleziono też przedmioty użytkowe (igły, szydła) wykonane z kości bielików[206].

W mitologii indoeuropejskiej orła uważano za epifanię najwyższego boga i jego posłańca. Ponieważ wierzono, że orzeł ma moc odpędzania zła, już w starożytności jego wizerunki noszono przed władcami, by zapewnić im ochronę, i ozdabiano nimi insygnia wodzów i władców. Wizerunek srebrnego orła był od czasów Mariusza głównym znakiem każdego legionu rzymskiego. Orły od starożytności uważano za ptaki królów i władców, jako symbol władzy i państwowości przejęli je sukcesorzy Imperium Rzymskiego[207].

W rezultacie orzeł jest jednym z ptaków drapieżnych, który najczęściej pojawia się w heraldyce. Jego wizerunek znajduje się w godłach 25 krajów[208][d]. Czarny orzeł w herbie Niemiec uważany jest przez niektórych ornitologów za młodocianego (a więc ciemno upierzonego) bielika, o czym świadczyć miałby jego nieopierzony skok[209]. Orzeł biały jest z kolei godłem Polski. Przyjmuje się, że jest to wizerunek bielika[205][210][211][e].

Biały orzeł miał szczególne znaczenie w kulturze Słowian, ponieważ w ich wierzeniach kolor biały miał wyróżniać istoty pochodzenia boskiego. Białego orła uważano więc za króla wszystkich zwierząt[212], względnie za króla ptaków[211]. Wizerunek białego orła, według legendy podanej przez Marcina Bielskiego, miał być przyjety przez Lecha, księcia Polan, jako godło państwa[213]. Na monetach z czasów Bolesława Chrobrego na skrzydłach ptaka w koronie znajdują się kropki, które mogą odnosić się do białych lotek na złożonych skrzydłach bielika. Długosz podaje, że orła białego nadał państwu Bolesława Chrobrego Otto III, co jednak uznawane jest za zmyślenie kronikarza. Za omawianym gatunkiem jako zwierzęciem herbowym opowiadają się również historycy, kojarząc jego wygląd z majestatem i wielkością. Biały ptak, przypominający orła, widniał w herbie księcia wielkopolskiego Przemysła II, który po jego koronacji w 1295 roku stał się herbem państwa polskiego[214]. Przyjęcie białego orła jako herbu królestwa, zjednoczonego po okresie rozbicia dzielnicowego, stanowiło odwołanie do tradycji wcześniejszych władców piastowskich, oraz do funkcjonującego w średniowieczu mitu o orle, który odradzał się po kąpieli w wodzie[213].

Wizerunek białego orła umieszczano na polskich medalach, odznakach i pieczęciach jako symbol narodowy i jako utożsamienie niepodległej ojczyzny[215][214][211]. Jednym z najwyższych i najstarszych odznaczeń państwa polskiego jest Order Orła Białego, ustanowiony w 1705 roku przez Augusta Mocnego. Jego nazwa pochodzi od jednej ze zwyczajowych nazw bielika. Na rewersie tego orderu, mającego kształt krzyża maltańskiego, umieszczono emaliowany wizerunek białego orła ze złotą koroną[215].

Nazwa zwyczajowa gatunku, tak w języku polskim jak i w innych językach, jest też powszechnie wykorzystywana jako nazwa okrętów oraz statków wodnych i aparatów latających. W Marynarce Wojennej RP miano ORP Bielik nadano dwóm okrętom podwodnym, jednemu projektu 613 oraz jednemu projektu 207[216][217]. Spośród okrętów innych krajów, noszących nazwę zapożyczoną od tego gatunku, sławę podczas I wojny światowej uzyskał rajder SMS „Seeadler” pod dowództwem kpt. von Lucknera[218]. Zwyczajową nazwę tego gatunku wykorzystano także do nazwania skonstruowanego w Polsce typu samolotu odrzutowego: EM-10 Bielik[219], a za granicą – odrzutowych pocisków rakietowych „Sea Eagle”[220].

Wizerunek orła często wybijano na monetach. Tradycję tę zapoczątkował Ptolemeusz I Soter, umieszczając podobiznę orła jako symbol władzy królewskiej. Podobiznę orła, którego można identyfikować jako bielika, znaleźć można na monetach wybijanych przez polskich królów. Pierwszą monetą z takim wizerunkiem na awersie jest denar Bolesława Chrobrego. Podobnie jak w czasach antycznych, stosowano ją początkowo jako znak władzy królewskiej, z biegiem czasu stała się stałym elementem zdobniczym polskich monet[221]. Narodowy Bank Polski emituje od 1995 roku serie monet bulionowych, początkowo pod nazwą „Orzeł bielik”[222], a obecnie „Bielik”[223], na rewersie których widnieje wizerunek bielika.

Przedstawienia bielika można znaleźć na znaczkach pocztowych. Poczta Polska już w 1919 roku z okazji pierwszej sesji Sejmu wydała znaczek z „białym orłem”. Jest to najstarszy znaczek z ptakiem szponiastym wydany w Europie[209]. W roku 1960 wizerunek bielika ukazał się w serii „Ptaki chronione” autorstwa J. Desselbergera. W 1976 r. bielik pojawił się na znaczku poświęconym Wolińskiemu Parkowi Narodowemu w serii „Parki narodowe”. W 1993 r. podczas Światowej Wystawy Filatelistycznej wyemitowano blok „Legenda o orle białym” z przedstawieniem bielika siedzącego na gnieździe oraz, dla uczczenia 75. rocznicy odzyskania niepodległości przez Polskę, blok z dwoma sylwetkami bielika[209]. Przedstawienia bielika można też znaleźć na znaczkach pocztowych emitowanych w innych krajach (m.in. Ukrainie, Kazachstanie).

Bieliki wykorzystywano w sokolnictwie do polowań na inne zwierzęta, miedzy innymi na żurawie, czaple, łabędzie, zające, lisy, a nawet wilki. Szczególnie popularne w sokolnictwie były w Azji Środkowej. Do polowań układano ptaki młode, wybrane jeszcze z gniazda, ze względu na to, że starsze osobniki mogły stanowić zagrożenie dla sokolnika i jego otoczenia[224].

Według niektórych autorów mięso bielików uchodziło w XVIII w. za przysmak w niektórych rejonach Eurazji (na Kamczatce, Ukrainie), a w czasach wcześniejszych stanowiło ważny element kulinarny wesel w Anglii[206].

Bieliki hodowano w klatkach w celu pozyskania piór, zrzucanych w trakcie pierzenia. Pióra te wykorzystywano do opierzania strzał i dla ozdoby. Stanowiły też ważny element panoplii husarskiej[225] – wykorzystywano je do konstruowania skrzydeł husarskich, które stanowiły element zabezpieczający jeźdźca przed cięciami z tyłu, złapaniem na arkan oraz miały oddziaływać na psychikę atakowanego przeciwnika[226] .

Uwagi[edytuj | edytuj kod]

  1. Obserwowano walki osobników obydwu gatunków, które kończyły się śmiercią jednego z uczestniczących w nich osobników[97].
  2. Wycinka lasów i przekształcenie terenów na pastwiska spowodowało nasiloną erozję gleb, wypłukiwanie biogenów i spadek produkcji pierwotnej. W rezultacie lokalna fauna uległa zubożeniu, tak pod względem zróżnicowania gatunkowego, jak i biomasy, ograniczając bazę żywieniową obydwu drapieżników[140].
  3. Na utożsamienie bielików z orłami przez starożytnych autorów, którzy spostrzegli mocne związki bielików ze środowiskiem wodnym, wskazuje podobieństwo łacińskiej nazwy orłów właściwych: aquila = orzeł, do łacińskiego słowa aqua = woda[201].
  4. Jest znamienne, że orły heraldyczne mają nagi skok, co sugerowałoby, że są to przedstawienia bielików.
  5. Ze względu na to, że wizerunek ptaka umieszczanego w herbach polskich był mocno stylizowany, za jego pierwowzór można też uznać przedstawicieli 9 innych gatunków, takich jak: orzeł przedni, orzeł cesarski, orzeł stepowy, orlik grubodzioby, orlik krzykliwy, orzełek południowy, bielik wschodni, gadożer oraz rybołów. Za tym, że to bielik jest uwidoczniony w herbie, świadczyć może to, że na większości wizerunków skoki ptaka są nieopierzone, dziób jest duży, a barwa piór biała, właściwa barwie piór ogona i głowy starszych osobników tego gatunku[205][211].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Haliaeetus albicilla, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d e f g h Benstead, P., Harding, M., Khwaja, N. & Ashpole, J 2016, Haliaeetus albicilla [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2016 [online], wersja 2018-1 [dostęp 2018-08-12] (ang.).
  3. James A. Jobling: Helm Dictionary of Scientific Bird Names. Christopher Helm Publishers Ltd, 2009, s. 38. ISBN 1-4081-2501-3.
  4. Systema Naturae. T. 1. s. 89.
  5. Karol Linneusz: Systema Naturæ per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, Vol. 1. Wyd. 10. Holmiae:Laurentii Salvii, 1758, s. 89.
  6. a b c d e f g Mizera 1999 ↓, s. 12-13.
  7. a b Marie Jules César Savigny: 85 Description de l'Égypte: Histoire naturelle, Vol. 1. Paryż: Imprimerie impériale, 1809. (fr.)
  8. Mizera 1999 ↓, s. 9.
  9. a b H.R.L. Lerner, D.P. Mindell. Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA.. „Mol. Phylogenet. Evol.”. 37, s. 327-346, 2005. DOI: 10.1016/j.ympev.2005.04.010. 
  10. Wink, M.; Heidrich, P.; Fentzloff, C.. A mtDNA phylogeny of sea eagles (genus Haliaeetus) based on nucleotide sequences of the cytochrome b gene. „Biochemical Systematics and Ecology”. 24 (7–8), s. 783–791, 1996. 
  11. Hailer, F.; Helander, B.; Folkestad, A. O.; Ganusevich, S. A.; Garstad, S.; Hauff, P.; Koren, C.; Masterov, V. B.; Nygård, T.; Rudnick, J. A.; Saiko, S.; Skarphedinsson, K.; Volke, V.; Wille, F.; Vilà, C.. Phylogeography of the white-tailed eagle, a generalist with large dispersal capacity. „Journal of Biogeography”. 34 (7), s. 1193–1206, 2007. 
  12. a b I. Seibold, A.J. Helbig. Phylogenetic relationships of the sea eagles (genus Haliaeetus): reconstructions based on morphology, allozymes and mitochondrial DNA sequences.. „J. Zool. Syst. Evol Research”. 34, s. 103-112, 1996. 
  13. J.H. Boyd III: Accipitridae: Hawks, Kites, Eagles (ang.). W: Aves—A Taxonomy in Flux 3.05 Introduction [on-line]. John Boyd's Home Page. [dostęp 2016-08-14].
  14. a b Andrzej Kruszewicz: Ptaki Polski. T. 1. Warszawa: „Multico” Oficyna Wydawnicza, 2010, s. 148-156. ISBN 978-83-7763-327-4.
  15. Mizera 1999 ↓, s. 12-14.
  16. Frank Gill & David Donsker: New World vultures, Secretarybird, kites, hawks, eagles. IOC World Bird List (v8.2), 25 czerwca 2018. [dostęp 10 sierpnia 2018].
  17. Christian Ludwig Brehm: Handbuch der Naturgeschichte aller Vögel Deutschlands. 1831, s. 16.
  18. Mizera 1999 ↓, s. 11.
  19. a b c Golo Maurer, Douglas G. D. Russell, Friederike Woog & Phillip Cassey. The eggs of the extinct Egyptian population of White-tailed Eagle Haliaeetus albicillaby. „Bulletin of the British Ornithologists' Club”. 130 (3), 2010. 
  20. Fleischer, R. C., Olson, S. L., James, H. F., & Cooper, A. C.. Identification of the extinct Hawaiian eagle (Haliaeetus) by mtDNA sequence analysis. „The Auk”. 117 (4), s. 1051-1056, 2000. 
  21. F. Hailer, et al.. Distinct and extinct: Genetic differentiation of the Hawaiian eagle.. „Mol. Phylogen. Evol.”. 84, s. 40-43, 2015. DOI: 10.1016/j.ympev.2014.11.005. 
  22. Kumaniecki 1975 ↓.
  23. Jan Sokołowski: Ptaki Polski. Wyd. 6. Warszawa: WSiP, 1992, s. 60-61. ISBN 83-02-04409-1.
  24. Ludwik Tomiałojć, Tadeusz Stawarczyk: Awifauna Polski. Rozmieszczenie, liczebność i zmiany. Wrocław: Polskie Towarzystwo Przyjaciół Przyrody "pro Natura", 2003, s. 207-210. ISBN 83-919626-1-X.
  25. a b Lars Jonsson: Ptaki Europy i obszaru śródziemnomorskiego. tłum.: T. Stawarczyk, J. Lontkowski, T. Cofta, J. Desselberger.. Wyd. 2. Warszawa: Muza S.A., 2003, s. 144. ISBN 83-7319-395-2.
  26. Bielik (pol.). Komitet Ochrony Orłów. [dostęp 21 stycznia 2018].
  27. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 16 grudnia 2016 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz.U. z 2016 r. poz. 2183).
  28. a b Dz.U. 1952 nr 45 poz. 307 Rozporządzenie Ministra Leśnictwa z dnia 4 listopada 1952 r. w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony zwierząt. [dostęp 2018-01-21].
  29. Paweł Mielczarek, Włodzimierz Cichocki: Polskie nazewnictwo ptaków świata (pol.). 2008. [dostęp 21 stycznia 2018].
  30. Ostrzyż łomignat (pol.). Słownik języka polskiego. [dostęp 21 stycznia 2018].
  31. Tokarski J. (red.): Słownik wyrazów obcych. Warszawa: PWN, 1980, s. 83-84. ISBN 83-01-00521-1.
  32. a b c d e f g h i j k Ferguson-Lees i Christie 2001 ↓, s. 402.
  33. a b White-tailed Sea-eagle Haliaeetus albicilla. BirdLife International. [dostęp 10 sierpnia 2018].
  34. a b c Orta, J., Kirwan, G.M., Christie, D.A., Boesman, P. & Marks, J.S.: White-tailed Sea-eagle (Haliaeetus albicilla). W: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive [on-line]. 2018. [dostęp 10 sierpnia 2018].
  35. Vladimir Ivanovsky: Current Status of the White-tailed Sea Eagle Haliaeetus albicilla in Byelorussia. W: Meyburg, B & R.D. Chancelloreds: Eagle Studies WorldWorkingGroupon Birds of Prey (WWGBP) Berlin, London&Paris. 1996.
  36. a b c d e f g h Björn Helander & Torsten Stjernberg (red.), w imieniu BirdLife International Sweden: Action Plan for the conservation of White-tailed Sea Eagle (Haliaeetus albicilla). Strasburg: 40 czerwca 2002.
  37. Ehmsen, E., Pedersen, L., Meltofte, H., Clausen, T., & Nyegaard, T.. The occurrence and reestablishment of White-tailed Eagle and Golden Eagle as breeding birds in Denmark. „Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift”. 105 (2), s. 139, 2011. 
  38. The status of birds of prey in Greece. World conference on birds of prey, Report of Proceedings, International Council for Bird Preservation, 1977, s. 118-125.
  39. Puscariu, V., & Filipascu, A.: The situation of Birds of Prey in Rumania in 1970-1974. World conf. Birds of Prey. Vienna, 1975, s. 148-152.
  40. a b Knystautas, A.: Birds of Russia. HarperCollins, 1993, s. 107.
  41. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj Love, J.A.: The return of the Sea Eagle. Cambridge University Press, 1983. ISBN 0-521-25513-9.
  42. a b c d e f g h i j k l Flerov, A. I.. The ecology of the White-tailed Eagle of the Kandalaksha Bay. „Proceeding of the Kandalaksha State Nature Reserve”. VII, s. 215-232, 1970. 
  43. a b c THEODORE G. TOBISH & Lawrence G. Balch. First North American nesting and occurrence of Haliaeetus albicilla on Attu Island, Alaska. „The Condor”. 89. s. 433-434. 
  44. a b c Brenda J. Zaun. First Modern Record of the White-tailed Eagle in Hawaii. „Western Birds”. 40 (1), 2009. 
  45. a b Amar, Arjun et al.: White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla. W: Global Raptor Information Network [on-line]. The Peregrine Fund, 16 marca 2010. [dostęp 11 sierpnia 2018].
  46. a b c Bent, A. C.: Life histories of North American birds of prey'. US Government Printing Office, 1937.
  47. a b c d Rijn, S. V., Zijlstra, M., & Bijlsma, R. G.. Wintering white-tailed eagles Haliaeetus albicilla in The Netherlands: aspects of habitat scale and quality. „Ardea”. 98 (3), s. 373-382, 2010. 
  48. a b c d e f g Ferguson-Lees i Christie 2001 ↓, s. 403.
  49. Pamela C. Rasmussen and John C. Anderton: Birds of South Asia. The Ripley Guide. Waszyngton, Barcelona: Smithsonian Institution and Lynx Edicions, 200, s. 87.
  50. Asif N. Khan. Sighting of a Juvenile White-Tailed Eagle at Jor Beed Carcass Dump, Bikaner, Rajasthan, India. „Journal of the Bombay Natural History Society”. 112 (2), s. 92–93, 2015. DOI: 10.17087/jbnhs/2015/v112i2/104934. ISSN 0006-6982. 
  51. Mackinnon, J., & Hicks, N.: Birds of China. Bloomsbury Publishing, 2017.
  52. a b Brazil, M.: Birds of East Asia: China, Taiwan, Korea, Japan, and Russia. A&C Black, 2009.
  53. Howell, S. N., Lewington, I., & Russell, W.: Rare Birds of North America. Princeton University Press, 2014.
  54. Murie, O. J.: Fauna of the Aleutian Islands and Alaska peninsula. North American Fauna, 1959.
  55. Richard Grimmett, Carol Inskipp, Tim Inskipp, Hem Sagar Baral: Birds of Nepal: Revised Edition. Bloomsbury Publishing, 2016, s. 102. ISBN 978-1-4729-2568-8.
  56. KORC Rarity Report 2009. The birds of Kuwait website. [dostęp 12 sierpnia 2018].
  57. L.E.M. de Boer. The somatic chromosome complements of 16 species of Falconiformes (Aves) and the karyological relationship of the order.. „Genetica”. 46, s. 77-113, 1976. 
  58. a b c F. Hailer, et al.. Phylogeography of the white-tailed eagle, a generalist with large dispersal capacity.. „J. Biogeogr.”. 34, s. 1193-1206, 2007. DOI: 10.1111/j.1365-2699.2007.01697.x. 
  59. T. Langguth, et al.. Genetic structure and phylogeography of a European flagship species, the white-tailed sea eagle Haliaeetus albicilla.. „J. Avian Biol.”. 44, s. 263-271, 2013. DOI: 10.1111/j.1600-048X.2012.00075.x. 
  60. a b Frank Hailer, Björn Helander, Alv O Folkestad, Sergei A Ganusevich, Steinar Garstad, Peter Hauff, Christian Koren, Torgeir Nygård, Veljo Volke, Carles Vilà & Hans Ellegren. Bottlenecked but long-lived: high genetic diversity retained in white-tailed eagles upon recovery from population decline. „Biology Letters”. 2 (2), s. 316–319, 2006. 
  61. Mizera 1999 ↓, s. 23-26.
  62. a b Radović, A., & Mikuska, T.. Population size, distribution and habitat selection of the white-tailed eagle Haliaeetus albicilla in the alluvial wetlands of Croatia. „Biologia”. 64 (1), s. 156-164, 2009. DOI: 0.2478/s11756-008-0011-0. 
  63. Mizera 1999 ↓, s. 23-26, 76-82.
  64. a b Tadeusz Mizera: Haliaeetus albicilla (Bielik). W: Poradniki ochrony siedlisk i gatunków [on-line]. GDOŚ: Obszary Natura 2000 - Wytyczne i poradniki. [dostęp 21 sierpnia 2018]. [zarchiwizowane z tego adresu (21 sierpnia 2018)].
  65. Sutherland, W. J.. Evidence for flexibility and constraint in migration systems. „Journal of Avian biology”, s. 441-446, 1998. 
  66. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq L.H. Brown, D. Amadon: Eagles, hawks and falcons of the world. T. Vol. 1. Hamlyn Publishing Group, 1968. (ang.)
  67. a b Hagen, Y.. Havørn og kongeørn i Norge [Bielik i orzeł przedni w Norwegii]. „Viltrapport”. 1, s. 93, 1976 (norw.). 
  68. Helander, B.. Colour-ringing of white-tailed sea eagles in northern Europe. „Conservation studies on raptors.–ICBP Technical Publication”. 5), s. 401-407, 1985. 
  69. Stjernberg, T.. Projekt havsörn i Finland och Sverige. „Förhandlingar från ett havsörnssymposium 8-9.1. 1979 på Tvärminne Zoologiska station, Finland”. 3, s. 31-6, 1981. Helsinki: Luonnonvarainhoitotoimiston julkaisuja (fiń.). 
  70. a b c d e f g h i j k l m n o p von Blotzheim, U. N. G., Bauer, K., & Bezzel, E.: Handbuch der vögel mitteleuropas. Akademische Verlagsgesellschaft, 1993. (niem.)
  71. Ueta, M., Sato, F., Lobkov, E. G., & Mita, N.. Migration route of White‐tailed Sea Eagles Haliaeetus albicilla in northeastern Asia. „Ibis”. 140 (4), s. 684-686, 1998. 
  72. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar Willgohs, J. F.: The white-tailed eagle Haliaëtus albicilla albicilla (Linné) in Norway. Norwegian Universities Press, 1961.
  73. Krone, O., Nadjafzadeh, M., & Berger, A.. White-tailed Sea Eagles (Haliaeetus albicilla) defend small home ranges in north-east Germany throughout the year. „Journal of Ornithology”. 154 (3), s. 827-835, 2013. 
  74. Brown, J. L.. Territorial behavior and population regulation in birds: a review and re-evaluation. „The Wilson Bulletin”, s. 293-329, 1969. 
  75. a b c Ferguson-Lees i Christie 2001 ↓, s. 112.
  76. Kruszewicz 2010 ↓, s. 148.
  77. a b Ferguson-Lees i Christie 2001 ↓, s. 406.
  78. a b c d Roy Brown, John Ferguson, Michael Lawrence, David Lees: Tropy i ślady ptaków. MUZA SA, 2006, s. 104, 132, 270, 314. ISBN 83-7319-860-1.
  79. a b c Peter Hayman & Rob Hume: Ptaki drapieżne. Andrzej Kruszewicz, Agnieszka Czujkowska (tłum.). Warszawa: Muza SA, 2006, s. 94–95. ISBN 978-83-7495-075-6.
  80. a b Lars Svensson: Przewodnik Collinsa. Ptaki. Wyd. II. Warszawa: MULTICO, 2017, s. 92–93. ISBN 978-83-7763-406-6.
  81. a b c d e f g h i j k l Ferguson-Lees i Christie 2001 ↓, s. 405.
  82. Mecionis, R., & Jusys, V.. The White-Tailed Eagle Haliaeetus albicilla at Kursiu Lagoon. „Acta ornithologica Lituanica”, s. 9-10, 1994. 
  83. J. Matusiak: Odgłosy znad Wisły, t. 1. Warszawa: Stowarzyszenie Społeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków, 2015, s. 17. ISBN 978-83-941363-0-7. (pol.)
  84. Mizera 1999 ↓, s. 74-76.
  85. a b c M. Nadjafzadeh, H. Hofer, O. Krone. Sit-and-wait for large prey: foraging strategy and prey choice of White-tailed Eagles.. „J. Ornithology”. 157, s. 165-178, 2016. DOI: 10.1007/s10336-015-1264-8. 
  86. O. Krone, A. Berger, R. Schulte. Recording movement and activity pattern of a white-tailed sea eagle (Haliaeetus albicilla) by a GPS datalogger.. „J. Ornithol.”. 150, s. 273–280, 2009. 
  87. Dispersal in juvenile White-tailed Sea Eagles in Norway shown by radiotelemetry. W: T. Nygård, R.E. Kenward, K. Einvik: Sea Eagle 2000. Sztokholm: Swedish Society for Nature Conservation, 2003, s. 191-196. (ang.)
  88. a b c d e f Valero, S.O.P.. White-tailed Eagle hunting behaviour and food choice in Kvismaren. „Sveriges Ornitologiska Förening”, 2008. 
  89. a b c d e f Nadjafzadeh, M., Hofer, H., & Krone, O.. Sit-and-wait for large prey: foraging strategy and prey choice of White-tailed Eagles. „Journal of Ornithology”. 157 (1), s. 165-178, 2016. 
  90. a b c d e Rudebeck, G.. The choice of prey and modes of hunting of predatory birds with special reference to their selective effect. „Oikos”. 2 (1), s. 65-88, 1950. 
  91. a b Uttendorfer, O.. Die Ernahrung der deutschen Raubvogel und Eulen. „Neudamm. Verlag Neumann”, s. 204-209, 1939. 
  92. Love, J. A.. The reintroduction of the white-tailed sea eagle to Scotland: 1975-1987. , 1988. Nature Conservancy Council. 
  93. a b c d e f g h i j k l m n o p q Sulkava, S., Tornberg, R., & Koivusaari, J.. Diet of the white-tailed eagle Haliaeetus albicilla in Finland. „Ornis Fennica”. 74 (2), s. 65-78, 1997. 
  94. a b Zawadzka, D.. Feeding habits of the black kite Milvus migrans, red kite Milvus milvus, white-tailed eagle Haliaeetus albicilla and lesser spotted eagle Aquila pomarina in Wigry National Park (NE Poland). „Acta ornithologica”. 34 (1), s. 65-75, 1999. 
  95. Babushkin, M. V., Kuznetsov, A. V., & Demina, O. A.: White-Tailed Eagle on the Rybinsk reservoir: abundance, ecology, migration and wintering sites. The collection of Abstracts and Short Notes of the SEA EAGLE 2017 conference (pp. 5-7), 2017.
  96. Ayupov, A.S.: The use of camcorder in nesting biology research of Haliaeetus albicilla (L).. The collection of Abstracts and Short Notes of the SEA EAGLE 2017 conference (pp. 13), 2017.
  97. a b Watson, Jeff: The Golden Eagle. A&C Black, 2010. ISBN 978-1-4081-1420-9. (ang.)
  98. a b c d Mlíkovský, J.. The food of the white-tailed sea eagle (Haliaeetus albicilla) at Lake Baikal, East Siberia. „Slovak Raptor Journal”. 3, s. 35-39, 2009. 
  99. a b c d e Wille, F., & Kampp, K.. Food of the white‐tailed eagle Haliaeetus albicilla in Greenland. „Ecography”. 6 (1), s. 81-88, 1983. 
  100. Kampp, K. and F. Wille. Fodevaner hos den Gronlandske Havorn Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm. [Zwyczaje żywieniowe grenlandzkich bielików]. „Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift”. 73, s. 157-64, 1979. 
  101. Dornbusch, M.. Der Seeadler Haliaeetus albicilla (L. 1758) in der Deutschen Demokratischen Republik. , s. 17-18, 1977. Report of WWF symposium of the White-tailed Eagle. 
  102. a b Bergman, G.. The food of birds of prey and owls in Fenno-Scandia. „British Birds”. 54 (8), s. 307-320, 1961. 
  103. Wille, F.. Choice of Food of the Greenland White-tailed Eagle- method and preliminary results. „Dansk ornithogisk Forenings Tidsskrit”. 73, s. 165-170, 1979. 
  104. a b c d e f g h i Vrezec, A.: Prehranska niša orla belorepca (Haliaeetus albicilla) z idejnim predlogom za izvedbo dodatnega krmljenja vrste v širši okolici Reškega jezera pri Kočevski reki. Poročilo v okviru projekta LIFE Kočevsko (LIFE13 NAT/SI/000314), Ljubljana, 2016. (słoweń.)
  105. a b c d e f g h i Fischer W.. Die Seeadler. , 1982. Wittenberga: Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziemsen Verlag. 
  106. Kobler, A., Klefoth, T., Mehner, T., & Arlinghaus, R.. Coexistence of behavioural types in an aquatic top predator: a response to resource limitation?. „Oecologia”. 161 (4), s. 837-847, 2009. 
  107. a b c d e Adrianova, O. V., & Kashevarov, B. N.: SOME RESULTS OF LONG-TERM RAPTOR MONITORING IN THE KOSTOMUKSHA NATURE RESERVE. Kostomuksha, Karelia, Rosja: Proceedings of the Workshop, 2005, seria: Status of Raptor Populations in Eastern Fennoscandia.
  108. a b c d e Yurko, V.V.. Diet of the White-Tailed Eagle During the Breeding Season in the Polesski State Radiation-Ecological Reserve, Belarus. „Raptor Conservation”. 32, s. 21-31, 2016. 
  109. a b c d e f Samago, L.. White-tailed eagle - Haliaeetus albicilla L.. „Propagation of the Urals and adjacent territories to poly-terrestrial sources”, s. 107-122, 1995. 
  110. Khristenko, D. S., & Kotovska, G. O.. Length-Weight Relationship and Condition Factors of Freshwater Bream Abramis brama (Linnaeus, 1758) from the Kremenchug Reservoir, Middle Dnieper. „Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences”. 17 (1), s. 71-77, 2017. 
  111. Harris, L. N., Tallman, R. F., & Department of Fisheries and Oceans, Ottawa, ON (Canada); Canadian Science Advisory Secretariat, Ottawa, ON(Canada): Information to support the assessment of Arctic Char, Salvelinus alpinus, from the Isuituq River system, Nunavut. Fisheries and Oceans Canada, Science, 2010.
  112. Stump, E. 2014, naukowa nazwa gatunku [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2015 [online], wersja 2018-1 [dostęp 2018-09-02] (ang.).
  113. Simpson, M.R., Gauthier, J., Benoît, H.P., MacDonald, D., Hedges, K., Collins, R., Mello, L. & Miri, C.: A pre-COSEWIC assessment of the Common Lumpfish (Cyclopterus lumpus, Linnaeus 1758) in Canadian Atlantic and Arctic waters. Canadian Science Adversary, 2016.
  114. a b c d Ekblad, C.: Havsörnens häckningstida näringsval i olika skärgårdszoner på Åland. Doktorsavhandling [Dysertacja]. Institutionen för Ekologi och Systematik. Avdelningen för populationsbiologi, 2004.
  115. a b c Ivanovsky, V.V.. White-tailed eagle Haliaeetus albicilla in the Byelorussian Poozerie: materials on the biology of the species within the range. „Russian Ornithological Journal”. 19, s. 1876-1887, 2010. 
  116. a b c d e f g h i j Mori, S.. Breeding biology of the White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla in Hokkaido, Japan. „Japanese Journal of Ornithology”. 29 (2-3), s. 47-68, 1980 (jap. • ang.).  publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać
  117. Bailey, K. M., Powers, D. M., Quattro, J. M., Villa, G., Nishimura, A., Traynor, J. J., & Walters, G.: Population ecology and structural dynamics of walleye pollock (Theragra chalcogramma). W: Dynamics of the Bering Sea. 1999, s. 581-614.
  118. a b c Sandor, A. D., Alexe, V., Marinov, M., Dorosencu, A., Domsa, C., & Kiss, B. J.. Nest-site selection, breeding success, and diet of white-tailed eagles (Haliaeetus albicilla) in the Danube Delta, Romania. „Turkish Journal of Zoology”. 39 (2), s. 300-307, 2015. 
  119. Tuvia, J., & Välia, Ü.. The impact of the White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla and the Osprey Pandion haliaetus on Estonian Common Carp Cyprinus carpio production: How large is the economic loss?. „Estonian Journal of Ecology”. 56 (3), 2007. 
  120. a b c d e f g h i j k l m Fischer, W.: Die Seeadler. A. Ziemsen Verlag, 1970.
  121. Mlíkovský, J.: Population status and food of the White-tailed Fish Eagle Haliaeetus albicilla (Aves: Accipitridae) in the Svjatoj Nos wetlands, Lake Baikal. W: MLÍKOVSKÝ, J. & STÝBLO, P. (red.): Ecology of the Svjatoj Nos wetlands, Lake Baikal. Praga: Ninox Press, 1992, s. 79, 88.
  122. Meinertzhagen, R.: Pirates and Predators: The piratical and predatory habits of birds. Oliver and Boyd, 1959, s. 119.
  123. The effect of White-tailed Sea Eagle predation on breeding Eider females off Tvärminne, Western Gulf of Finland. „Suomen Riista”. 48, s. 27-33, 2002. 
  124. a b c Ingólfsson, A.: The distribution and breeding ecology of the White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla (L.) in Iceland. B.Sc. (Hons.) thesis. University of Aberdeen, 1961.
  125. Ravn Merke, F., & Mosbech, A.. Diurnal and nocturnal feeding strategies in common eiders. „Waterbirds”. 31 (4), s. 580-586, 2008. 
  126. a b Hipfner, M. J., Blight, L. K., Lowe, R. W., Wilhelm, S. I., Robertson, G. J., Barrett, R., Anker-Nilssen, T. & Good, T. P.. Unintended consequences: how the recovery of sea eagle Haliaeetus spp. populations in the northern hemisphere is affecting seabirds. Recovery of Sea Eagles in the northern hemisphere. „Marine Ornithology”. 40, s. 39–52, 2012. 
  127. The White-tailed Sea Eagle Haliaeetus albicilla in Baikal Lake. „Russian Ornithological Journal”. 20, s. 3-12, 1997. 
  128. Vasilievich, S.B.. Nesting of the White-tailed Sea Eagle Haliaeetus albicilla in the Black Irtysh. „Russian Ornithological Journal”. 1007, s. 1720-1725, 2014. 
  129. a b White-tailed eagle: Feeding. RSPB. [dostęp 14 sierpnia 2018].
  130. Broad, R. A.. Contamination of birds with fulmar oil. „British Birds”. 67, s. 297-301, 1974. 
  131. a b c d Probst, R.. Der Seeadler (Haliaeetus albicilla) in Österreich. „Denisia”. 27, s. 29-50, 2009. 
  132. Berezovikov, N.N.. WHITE-TAILED EAGLE HALIAEETUS ALBICILLA AND THE LOCAL CONCENTRATION OF WATER BIRDS ON LAKES OF NORTH KAZAKHSTAN. „Russian Ornithological Journal”. 335, s. 1028-1030, 2006. 
  133. Ouweneel, O., & van Straalen, D.. Paalzittende Zeearenden Haliaeetus albicilla op de Hellegatsplaten. „De takkeling”. 24 (3), s. 188-193, 2016. 
  134. Turun Sanomat: Merikotkat oppineet syömään aikuisiakin merimetsoja (fiń.).
  135. Kormoraniküttidel läheb hästi (est.). Maaleht, 13 kwietnia 2012. [zarchiwizowane z tego adresu (16 maja 2018)].
  136. a b c Whitfield, D. P., Marquiss, M., Reid, R., Grant, J., Tingay, R., & Evans, R. J.. Breeding season diets of sympatric White-tailed Eagles and Golden Eagles in Scotland: no evidence for competitive effects. „Bird study”. 60 (1), s. 67-76, 2013. 
  137. Brazil, M.: The whooper swan. Bloomsbury Publishing, 2010. ISBN 978-1-4081-2867-1.
  138. Nolet, B. A., Fuld, V. N., & Van Rijswijk, M. E.. Foraging costs and accessibility as determinants of giving‐up densities in a swan‐pondweed system. „Oikos”. 112 (2), s. 353-362, 2006. 
  139. Müller, H.. Brutbiologische Beobachtungen an einem Seeadler Haliaeetus albicilla-Brutplatz in Bayern. „Ornithologischen Anzeigers”. 49, s. 193-200, 2011. 
  140. a b c d e f D.J. Halley. Golden and white-tailed eagles in Scotland and Norway. Coexistence, competition and environmental degradation. „British Birds”. 91 (5), s. 171–179, 1998. ISSN 0007-0335 (ang.). 
  141. Watson, J., Leitch, A. F., & Broad, R. A.. The diet of the sea eagle Haliaeetus albicilla and golden eagle Aquila chrysaetos in western Scotland. „Ibis”. 134 (1), s. 27-31, 1992. 
  142. MacGillivray, W.: Descriptions of the Rapacious Birds of Great Britain.[With plates.]. Maclachlan & Stewart, 1836.
  143. Angerbjörn, A.. Lepus timidus. „Mammalian species”. 495, s. 1-11, 1995. DOI: 10.2307/3504302. 
  144. Wootton, J. T.. The effects of body mass, phylogeny, habitat, and trophic level on mammalian age at first reproduction. „Evolution”. 41 (4), s. 732-749, 1987. 
  145. Chapman, J. A., & Flux, J. E. (red.).: Rabbits, hares and pikas: status survey and conservation action plan. Gland: IUCN, 1990. ISBN 2-8317-0019-1.
  146. Bowen, D. 2016, Halichoerus grypus [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2016 [online], wersja 2018-1 [dostęp 2018-09-01] (ang.).
  147. a b Arkadevich, M.V., Yuryevna, P.Y., Vladimirovich, T.A. & Valerevna, M.J.. [Nesting of the White-tailed Eagle (Haliaeetus albicilla) and the Long-legged Buzzard (Buteo rufinus) in the Nature Reserve "Rostovsky"]. „Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки [News of higher educational institutions. North-Caucasian region. Natural Sciences]”. 6 (184), 2014 (ros.). 
  148. Salo, P., Nordström, M., Thomson, R. L., & Korpimäki, E.. Risk induced by a native top predator reduces alien mink movements. „Journal of Animal Ecology”. 77 (6), 2008. ISSN 1092-1098. 
  149. Salo, P.: On lethal and nonlethal impacts of native, alien and intraguild predators-evidence of top-down control. Section of Ecology, Department of Biology, University of Turku, Finland, 2009.
  150. Rosell, F., Bozser, O., Collen, P., & Parker, H.. Ecological impact of beavers Castor fiber and Castor canadensis and their ability to modify ecosystems. „Mammal review”. 35 (3‐4), s. 248-276, 2005. 
  151. Catsadorakis, G., & Källander, H. (red.): The Dadia-Lefkimi-Soufli Forest National Park, Greece: Biodiversity, Management and Conservation. Ateny: WWF Greece, 2010. ISBN 978-960-7506-10-8.
  152. Feldhamer, G. A., Thompson, B. C., & Chapman, J. A. (red.).: Wild mammals of North America: biology, management, and conservation. Johns Hopkins University Press, 2003. ISBN 978-0-8018-7416-1.
  153. Korpimäki, E., & Norrdahl, K.. Avian and mammalian predators of shrews in Europe: regional differences, between-year and seasonal variation, and mortality due to predation. „Annales Zoologici Fennici”, s. 389-400, 1989. Finnish Zoological Publishing Board, formed by the Finnish Academy of Sciences, Societas Scientiarum Fennica, Societas pro Fauna et Flora Fennica and Societas Biologica Fennica Vanamo. 
  154. Selva, N., Jedrzejewska, B., Jedrzejewski, W., & Wajrak, A.. Scavenging on European bison carcasses in Bialowieza primeval forest (eastern Poland). „Ecoscience”. 10 (3), s. 303-311, 2003. 
  155. Marquiss, M., Madders, M., Irvine, J., & Carss, D. N.: The impact of White-tailed Eagles on sheep farming on Mull. Scottish Executive, 2004.
  156. Marquiss, M., Madders, M., & Carss, D.N.: White-tailed Eagles (Haliaeetus Albicilla) and Lambs (Ovis Aries). W: Thompson, D.B.A., Redpath, S.M., Fielding, A.H., Marquiss, M. and Galbraith, C.A. (ref.): Birds of Prey in a Changing Environment. Edynburg: The Stationery Office, 2003, s. 471-479.
  157. Sherrod, S. K.. Diets of North American Falconiformes. „Raptor Research”. 12 (3/4), s. 49-121, 1978. 
  158. Uttendörfer, O.: Neue Ergebnisse überdie Ernährung der Greifvögel und Eulen. Stuttgart & Ludwigsburg: Eugen Ulmer, 1952. (niem.)
  159. a b P. Salo, M. Nordström, R.L. Thomson, E. Korpimäki. Risk induced by native top predator reduces alien mink movements.. „J. Animal Ecol.”. 77, s. 1092-1098, 2008. DOI: 10.1111/j.1365-2656.2008.01430.x. 
  160. a b R.M. Jonker, G. Eichhorn, F. van Langevelde, S. Bauer. Predation danger can explain changes in timing of migration: the case of the Barnacle goose.. „PLoS ONE”, 2010. DOI: 10.1371/journal.pone.0011369. 
  161. Katzner, T. E., Bragin, E. A., Knick, S. T., & Smith, A. T.. Coexistence in a multispecies assemblage of eagles in central Asia. „The Condor”. 105 (3), s. 538-551, 2003. 
  162. Whitfield et al.. Breeding season diets of sympatric White-tailed Eagles and Golden Eagles in Scotland: no evidence for competitive effects.. „Bird Study”. 60 (1), s. 67-76, 2013. DOI: doi.org/10.1080/00063657.2012.742997. 
  163. Mizera 1999 ↓, s. 102-107.
  164. Treinys, R., Dementavičius, D., Mozgeris, G., Skuja, S., Rumbutis, S., & Stončius, D.. Coexistence of protected avian predators: does a recovering population of White-tailed Eagle threaten to exclude other avian predators?. „European journal of wildlife research”. 57 (6), s. 1165-1174, 2011. 
  165. a b O. Krone, F. Wille, N. Kenntner, D. Boerteman i inni. Mortality factors, environmental contaminants, and parastites of white-tailed sea eagles from Greenland.. „Avian Diseases”. 48 (2), s. 417-424, 2004. 
  166. J. Okulewicz, J. Sitko, M. Mellin. Przywry pasożytujące u orła bielika Haliaeetus albicilla L.. „Wiadomości Parazytologiczne”. 39, s. 257-263, 1993. 
  167. E. Kalisińska, I. Rzad, J. Sitko, K.M. Kavetska i inni. Digenea of Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758) and Pandion haliaeetus (Linnaeus, 1758) from middle and north-western Poland. „Wiadomości Parazytologiczne”. 54, s. 349-351, 2008. 
  168. Krone et al.. White-tailed Sea Eagle (Haliaeetus albicilla) die-off due to infection with highly pathogenic avian influenza virus, subtype H5N8, in Germany.. „Viruses”. 10 (9), s. 478-, 2018. 
  169. Mizera 1999 ↓, s. 80.
  170. D.J. Gwiazdowicz, J. Błoszyk, D. Bajerlein, R.B. Haliday i inni. Mites (Acari:Mesostigmata) inhabiting nests of the white-tailed sea eagle Haliaeetus albicilla (L.) in Poland.. „Entomologica Fennica”. 17 (e0011369), s. 366-372, 2006. 
  171. Bergo, G.. Territorial behaviour of Golden Eagles in western Norway. „British Birds”. 80, s. 361-376, 1987. 
  172. Cheke, A. S.. Some notes on birds in eastern Hokkaido. „Tori”. 18 (83), s. 175-185, 1964. 
  173. a b Palmer, R. S. (red.): Handbook of North American Birds. T. VI: Diurnal Raptors (Part 1). Yale University Press, 1988.
  174. Does mesopredator Lesser Spotted Eagle suffers breeding costs in a high-density area of the White-tailed Eagle?. W: Dementavičius, D., Rumbutis, S., Vaitkuvienė, D., Dagys, M. & Treinys, R.: The Collection of Abstracts and Short Notes of the Sea Eagle Conference 2017. 2017.
  175. Voous, K.H.: Owls of the Northern Hemisphere. The MIT Press, 1988. ISBN 0-262-22035-0.
  176. a b c Mikkola, H.. Owls killing and killed by other owls and raptors in Europe. „British Birds”. 69, s. 144-154, 1976. 
  177. Golovatin, M.G. & Paskhalny, S.P.. Distribution, numbers and ecology of White-tailed Eagle in the north of West Siberia. „Berkut”. 14 (1), s. 59-70, 2005. 
  178. a b c Helander, B.. Reproduction of the white‐tailed sea eagle Haliaeetus albicilla in Sweden. „Ecography”. 8 (3), s. 211-227, 1985. 
  179. Simmons, R. E., & Mendelsohn, J. M.. A critical review of cartwheeling flights of raptors. „Ostrich”. 64 (1), s. 13-24, 1993. 
  180. Debus, S. J. S.. Biology and diet of the White-bellied Sea-Eagle Haliaeetus leucogaster breeding in northern inland New South Wales. „Australian Field Ornithology”. 25 (4), s. 165, 2008. 
  181. Hansen, K.. Status over bestanden av Havorn Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm i Grönland i ärene 1972-74. „Dansk Ornitologisk Forenings Tidskrift”. 73, s. 107-30, 1979. 
  182. a b c d Oehme, G.: Die Bestandsentwicklung des Seeadlers, Haliaeetus albicilla (L.). Deutschland mit Untersuchungen zur Wahl der Brutbiotope. W: Schildmacher, H.: Beiträge zur Kenntnis deutscher Vögel — Fischer, Jena. 1961, s. 1-61.
  183. a b c Bannerman, D. A.: The birds of the British Isles. T. 8. Oliver and Boyd, 1959.
  184. Shiraki, S.. Characteristics of white-tailed sea eagle nest sites in Hokkaido, Japan. „Condor”, s. 1003-1008, 1994. 
  185. a b Christensen, J.. Den Grönlandske havörns Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm ynglebiotop, redeplacering og rede. (streszczenie w j.ang.: The breeding habitat, nest-site and nest of the Greenland White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm.). „Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift”. 73, s. 131-155, 1979. 
  186. Einige Verhaltensbeobachtungen an einem Doppelhorst von Seeadler (Haliaeetus albicilla) und Wanderfalke (Falco peregrinus) in Mecklenburg. „Journal für Ornithologie”. 113 (4), s. 440-444, 1972. 
  187. Witherby, H. F., Jourdain, F. C. R., Ticehurst, N. F., & Tucker, B. W.: Handbook of British birds. 1943.
  188. Fentzloff, C.: Successful breeding and adoption of sea eagles (Haliaeetus albicilla). 1977, s. 71-91, seria: Papers on the veterinary medicine and domestic breeding of diurnal birds of prey.
  189. Björn Helander, Frank Hailer, Carles Vilà. Morphological and genetic sex identification of white-tailed eagle Haliaeetus albicilla nestlings. „Journal of Ornithology”. 148 (4), s. 435–442, 2007. DOI: 10.1007/s10336-007-0156-y (ang.). 
  190. Simmons, R.. Offspring quality and the evolution of cainism. „Ibis”. 130 (4), s. 343, 1988. 
  191. Meyburg, B. U.. Sibling aggression and mortality among nestling eagles. „Ibis”. 116 (2), s. 224-228, 1974. 
  192. Arnold, E., & Maclaren, P.. NOTES ON THE HABITS AND DISTRIBUTION OF THE WHITE-TAILED EAGLE IN NW ICELAND. „British Birds”. 34, s. 4-10, 1938. 
  193. Meyburg, B. U.: Protective management of eagles by reduction of nestling mortality. World Confer. Birds of Prey, Vienna, 1975, s. 387-391.
  194. a b Helander, B.: Havsörnen i Sverige [Bielik w Szwecji]. Sztokholm: Svenska Naturskyddsföreningen, 1975. ISBN 91-558-5052-9. (szw.)
  195. Hansen, K.. Population status for the Greenland White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm covering the years 1972-74. „Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift”. 73, s. 107-130, 1979. 
  196. Cramp, S., & Brooks, D. J.: Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the western Palearctic. T. 2. Hawks to bustards. Oxford: Oxford University Press, 1992.
  197. Merikotkien määrä lisääntyy (fiń.). MTV3.fi, 10 lipca 2008. [dostęp 30 maja 2011].
  198. Scottish Natural Heritage. The Nature of Scotland. , Wiosna 2009. OCLC 310094759 (ang.). 
  199. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 28 września 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących zwierząt objętych ochroną Dz.U. z 2004 r. Nr 220, poz. 2237
  200. Woliński Park Narodowy (pol.). [dostęp 2014-03-18].
  201. Gaweł 2016 ↓, s. 12.
  202. Gaweł 2016 ↓, s. 9, 12.
  203. D. Radovčić, A.O. Sršen, J. Radovčić, D.W. Frayer. Evidence for Neandertal jewelry: modified White-tailed eagle claws at Krapina. „PLoS ONE”. 10 (e0119802), 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0119802. PMID: 25760648. 
  204. Andrew Jones. Where Eagles Dare: Landscape, Animals and the Neolithic of Orkney.. „Journal of Material Culture”. 3, s. 301-324, 1998. DOI: doi.org/10.1177/135918359800300303. 
  205. a b c Mizera 1999 ↓, s. 5.
  206. a b L. Amkreutz, R. Corbey. An eagle-eyed perspective. Haliaeetus albicilla in the Mesolithic and Neolithic of the Lower Rhine Area.. „Analecta praehistorica leidensia”. 40, s. 167-180, 2008. 
  207. Gaweł 2016 ↓, s. 19.
  208. Gaweł 2016 ↓, s. 26.
  209. a b c T. Mizera. Orły Aquila sp. na znaczkach pocztowych.. „Stud. Mater. Ośr. Kult. Leśn.”. 7, s. 57-66, 2008. 
  210. Piotr Stanisławski, Marcin Zegarek: Orłana cień (pol.). Tygodnik Przekrój. [dostęp 2010-07-22].
  211. a b c d Tomasz Pietras: Znak zwycięskiego orła. mowiawieki.pl. [dostęp 2014-02-01].
  212. Gaweł 2016 ↓, s. 24.
  213. a b Gaweł 2016 ↓, s. 29-30.
  214. a b Władysław Kopaliński: Słownik mitów i tradycji kultury. Wyd. 4. Kraków: PIW, 1991, s. 803-804. ISBN 83-06-02157-6.
  215. a b Gaweł 2016 ↓, s. 30-31.
  216. M. Soroka: Polskie Okręty Wojenne 1945-1980. 1986, s. 29-31, seria: Biblioteka Morza.
  217. Marynarka Wojenna RP: Okręty podwodne typu Kobben (pol.). [dostęp 2014-07-11].
  218. C. Winchester: Shipping Wonders of the World: The Fortunes of War (ang.). 1937. [dostęp 2018-10-21].
  219. Samoloty w lotnictwie polskim: EM-10 "Bielik", 2003 (pol.). [dostęp 2018-10-21].
  220. E.F. Rybak. Pocisk przeciwokrętowy Sea Eagle. „Morza, statki i okręty”. 2, s. 41-42, 2001. Magnum-X. ISSN 1426-529X. 
  221. Gaweł 2016 ↓, s. 32.
  222. Katalog monet bulionowych/Orzeł bielik. Mennica Polska. [dostęp 2018-09-29].
  223. M.P. z 2018 r. poz. 539
  224. Gaweł 2016 ↓, s. 32-33.
  225. Gaweł 2016 ↓, s. 33.
  226. Radosław Sikora: Husaria: elementy uzbrojenia i wyposażenie (pol.). Husaria – najgroźniejsza i najpiękniejsza jazda świata. [dostęp 9 stycznia 2018].

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]