Przejdź do zawartości

Ptaki: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
[wersja nieprzejrzana][wersja nieprzejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
→‎Układ pokarmowy: drobne redakcyjne, poprawa linków
Domski2 (dyskusja | edycje)
przebudowane i rozbudowane haslo na podstawie medalowego angielskiego
Linia 2: Linia 2:
{{Zwierzę infobox
{{Zwierzę infobox
|Nazwa zwyczajowa=Ptaki|Łacińska=Aves
|Nazwa zwyczajowa=Ptaki|Łacińska=Aves
|Zoolog=[[Karol Linneusz|Linnaeus]], 1758
|Typ=[[strunowce]]
|Typ=[[strunowce]]
|Podtyp=[[kręgowce]]
|Podtyp=[[kręgowce]]
|Gromada=ptaki
|Gromada=ptaki
|Obrazek=Sylvia curruca communis borin.jpg
|Obrazek=
|Opis_obrazka=
|Opis_obrazka=od góry: [[piegża]] (para), [[cierniówka]] (para) i [[gajówka (ptak)|gajówka]]
|Commons=Category:Aves
|Commons=Category:Aves
|Wikispecies=Aves
|Wikispecies=Aves
|Obrazek=African fish eagle flying cropped.jpg
|Opis_obrazka =[[Bielik afrykański]] (''Haliaeetus vocifer'')
}}
}}


'''Ptaki''' (Aves) – [[gromada (biologia)|gromada]] [[stałocieplność|stałocieplnych]] [[zwierzęta|zwierząt]] z podtypu [[kręgowce|kręgowców]]. Jest najbardziej zróżnicowaną spośród gromad kręgowców lądowych - istnieje około 10.000 [[gatunek (biologia)|gatunków]] ptaków, które zamieszkują [[Ekosystem|ekosystemy]] na całym świecie. Ich wielkość waha się od 5 cm u [[koliberek hawański|koliberka hawańskiego]] do 2,7 m u [[struś|strusia]].
[[Grafika:Vogelskelett.jpg|thumb|170px|right|Szkielet ptaka]]
[[Grafika:Mozg_ptaka.jpg|thumb|right|170px|Mózg ptaka]]
[[Grafika:Oko_ptaka.jpg|thumb|right|170px|Oko ptaka]]
[[Grafika:serce_ptaka.jpg|thumb|right|170px|Serce ptaka]]


'''Ptaki''' (Aves) - [[gromada (biologia)|gromada]] [[stałocieplność|stałocieplnych]] [[kręgowce|kręgowców]] o skórze wytwarzającej [[pióro|pióra]], przednich kończynach przekształconych w [[Skrzydło ptaka|skrzydła]] i szczękach okrytych rogowym [[Dziób (zoologia)|dziobem]], u współczesnych przedstawicieli pozbawionym [[Ząb (stomatologia)|zębów]]. Ptaki są zazwyczaj zdolne do lotu, choć niektóre gatunki są wtórnie [[nielot]]ne. Zależnie od przyjętego podziału systematycznego gromada obejmuje od 8800 do 10200 [[gatunek (biologia)|gatunków]] żyjących obecnie oraz 120-130 znanych gatunków wymarłych, co czyni najbardziej zróżnicowaną spośród gromad kręgowców lądowych.
Charakterystyczne dla ptaków współczesnych ([[Neornithes]]) są: [[skóra]] wytwarzająca [[pióro|pióra]], przednie kończyny przekształcone w [[Skrzydło ptaka|skrzydła]], szczęki okryte rogowym [[Dziób (zoologia)|dziobem]], u współczesnych przedstawicieli pozbawionym [[Ząb (stomatologia)|zębów]], lekki, mocny [[szkielet]] i czterodziałowe [[serce]]. Ptaki są zazwyczaj zdolne do lotu, choć niektóre gatunki są wtórnie [[nielot]]ne - ich [[układ pokarmowy]] oraz [[układ oddechowy|oddechowy]] przystosowane do tej zdolności. Poza tym ptaki odznaczają się wysoką aktywnością [[metabolizm|metaboliczną]]. Rozmnażają się przez składanie i wysiadywanie otoczonych twardą skorupą [[jajo|jaj]]. Niektóre ptaki, szczególnie z rzędów [[krukowate|krukowatych]] i [[papugowe|papugowych]] należą do najbardziej [[inteligencja|inteligentnych]] gatunków zwierząt, zdolnych do tworzenia i używania przyrządów pomocniczych, jak i przekazujących taką wiedzę na następne pokolenia.
Wiele gatunków odbywa dalekodystansowe [[wędrówki zwierząt|wędrówki]], inne przemieszczają się mniej regularnie na krótsze odległości. Są zwierzętami [[zachowanie socjalne|socjalnymi]], porozumiewają się przy pomocy wizualnych sygnałów oraz zawołań kontaktowych jak i [[śpiew ptaków|śpiewem]], biorą udział we wspólnych [[lęgi|lęgach]], polowaniach, przepędzaniu drapieżników, zgrupowaniach migracyjnych.

Większość gatunków ptaków żyje [[Monogamia|monogamicznie]], najczęściej na czas jednego sezonu, czasami na okres kilku lat, rzadziej tworzą tą samą parę przez całe życie. Inne gatunki tworzą lęgowe systemy [[Wielożeństwo|poligyniczne]] - z kilkoma samicami przypadającymi na jednego samca. Rzadko spotyka się gatunki [[Poliandria|poliandryczne]] z wieloma samcami i jedną samicą. Jaja są zwykle składane do [[Gniazdo (etologia)|gniazd]] i wysiadywane przez rodziców. Dla większości ptaków charakterystyczny jest długi okres opiekuńczy nad wyklutymi [[pisklę]]tami.

Człowiek bada ptaki w ramach [[ornitologia|ornitologii]]. Wiele gatunków ptaków ma dla niego duże znaczenie [[Gospodarka|gospodarcze]] jako [[zwierzęta użytkowe]]. Najczęściej są źródłem [[Żywność|pożywienia]], pozyskiwanego przez [[polowanie]] lub [[chów]]. Niektóre gatunki, szczególnie [[Śpiewające|ptaki śpiewające]] jak i papugowate są popularnymi [[zwierzęta domowe|zwierzętami domowymi]]. Poza tym odchody kilku gatunków są używane jako [[nawozy|nawóz]] w [[rolnictwo|rolnictwie]]. Ptaki są wybitnym elementem ludzkiej [[kultura|kultury]] - od [[religia|religii]] przez [[poezja|poezję]] do [[muzyka popularna|muzyki popularnej]]. [[Obserwacja ptaków]] rozwinęła się w ostatnich dekadach do rozmiarów masowego [[hobby]] w wielu krajach rozwiniętych. Około 120–130 gatunków ptaków wymarło od XVII w. w rezultacie ludzkiej działalności, setki innych gatunków wymarły wcześniej. Obecnie ocenia się około 1.200 gatunków jako [[Gatunek zagrożony|zagrożonych]] wyginięciem przez [[czynniki antropogeniczne]], z drugiej strony człowiek stara się jednak o ich [[Gatunkowa ochrona zwierząt|ochronę]].

==Ewolucja i taksonomia==
[[Grafika:SArchaeopteryxBerlin2.jpg|thumb|200px|[[praptak|''Archaeopteryx'']] jest spokrewniony z przodkami ptaków współczesnych.]]

Pierwsza [[klasyfikacja biologiczna|klasyfikacja]] ptaków została stworzona przez [[Francis Willughby|Francisa Willughby'ego]] i [[John Ray|Johna Raya]] w tomie ''Ornithologiae''<ref>{{Lang|en}} del Hoyo, Josep; Andy Elliott & Jordi Sargatal (1992): Handbook of Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-10-5.</ref>. [[Karol Linneusz]] zmodyfikował tą pracę w 1758 r. tworząc system klasyfikacji taksonomicznej, będący obecnie w użyciu (zrewidowany i zmodernizowany). W [[taksonomia Linneusza|taksonomii Linneusza]] ptaki zostały sklasyfikowane przez niego jako [[gromada (biologia)|gromada]] Aves, z [[łacina|jęz. łacińskiego]]: ''avis'' - "ptak"<ref>{{Lang|Latin}} Linnaeus, Carolus (1758): ''Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis''. Tomus I-III. [http://books.google.com/books?id=Ix0AAAAAQAAJ&printsec=titlepage&hl=pl&source=gbs_summary_r#PPP1,M1 pełna wersja trzeciej edycji z roku 1767].</ref>. [[Taksonomia filogenetyczna]] umieszcza ptaki w miejscu [[dinozaury|dinozaurów]] z [[klad]]u [[Teropody|Teropodów]]<ref>{{Lang|en}} Livezey, Bradley C.; Richard L. Zusi (January 2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion". Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): [1–95. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x abstrakt] [http://www.blackwell-synergy.com/action/showPdf?submitPDF=Full+Text+PDF+%281%2C745+KB%29&doi=10.1111%2Fj.1096-3642.2006.00293.x&cookieSet=1 pełny tekst w formacie PDF]</ref>. Aves i siostrzana grupa, klad [[Krokodyle|krokodyli]] są razem jedynymi żyjącymi członkami kladu [[Gady naczelne|gadów naczelnych]]. Filogenetycznie Aves są zazwyczaj definiowane jako potomkowie najbliższych przodków ptaków nowoczesnych i [[praptak|praptaka]] ''Archaeopteryx lithographica''<ref>{{Lang|en}} Padian, Kevin (1997): "Bird Origins", in Philip J. Currie & Kevin Padian (eds.): Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 41–96. ISBN 0-12-226810-5.</ref>. ''Archaeopteryx'' z okresu Kimerydu ([[jura późna]] - około 155–150 milionów lat temu) jest najstarszym znanym ptakiem mieszczącym się w tej definicji. Inni, wliczając [[Jacques Gauthier|Jacquesa Gauthiera]] i zwolenników [[FiloKod|systemu filokodowego]], definiują Aves zaliczając do nich tylko współczesne grupy ptaków, a wyłączając większość grup znanych tylko ze skamielin i przypisując te do kladu [[Avialae]] aby uniknąć niejasności dotyczących umieszczenia ''Archaeopteryxa'' w stosunku do zwierząt tradycyjnie uważanych za Teropody<ref>{{Lang|en}} Gauthier, Jacques (1986). "Saurischian Monophyly and the origin of birds", in Kevin Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight, 1–55. ISBN 0-940228-14-9.</ref>.

Wszystkie ptaki nowoczesne są umieszczone w [[podgromada (biologia)|podgromadzie]] [[Neornithes]], która dzieli się na dwa [[nadrząd (biologia)|nadrzędy]]: [[paleognatyczne]] (Paleognathae), zawierające głównie strusiopodobne [[nielot|ptaki nielotne]], oraz [[neognatyczne]] (Neognathae) - obszerny nadrząd zawierający wszystkie pozostałe ptaki<ref>{{Lang|en}} Livezey, Bradley C.; Richard L. Zusi (January 2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion". Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): [1–95. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x abstrakt] [http://www.blackwell-synergy.com/action/showPdf?submitPDF=Full+Text+PDF+%281%2C745+KB%29&doi=10.1111%2Fj.1096-3642.2006.00293.x&cookieSet=1 pełny tekst w formacie PDF]</ref>. W zależności od przyjętego podziału taksonomicznego, liczba znanych, żyjących gatunków ptaków waha się od 9,800<ref>{{Lang|en}} Clements, James F. (2007). The Clements Checklist of Birds of the World, 6th edition, Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.</ref> do 10,050<ref>{{Lang|en}} Gill, Frank (2006). Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6.</ref>.

{{Okres istnienia grupy organizmów|lewa granica=155}}

===Donozaury i pochodzenie ptaków===
[[Grafika:Amnh30.jpg|thumb|250px|Upierzony dinozaur ''[[Mikroraptor|Mikroraptor gui]]'' z rodziny [[Dromaeosauridae]] był bliskim krewnym ptaków.]]
[[Grafika:Jinfengopteryx-scale.png|thumb|250px|Porównanie rozmiarów człowieka i ''[[Jinfengopteryx]]a'' z linii [[troodony|Troodontidae]].]]
[[Grafika:Archaeopteryx lithographica.JPG|thumb|250px|''[[Archaeopteryx lithographica]]'' był jednym z pierwszych przedstawicieli Aves.]]

Kopalny materiał dowodowy i intensywne analizy biologiczne pokazują bez wątpienia, że ptaki należą do [[teropody|teropodów]]. Dokładniej, są one członkami grupy [[Maniraptory|Maniraptorów]]<ref>{{Lang|en}} Paul, Gregory S. (2002). "Looking for the True Bird Ancestor", Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: John Hopkins University Press, 171–224. ISBN 0-8018-6763-0. </ref>. W miarę jak naukowcy odkrywali więcej nielotnych terapodów, które są blisko spokrewnione z ptakami, początkowo jasna granica pomiędzy nie-ptakami i ptakami zaczęła się zacierać. Niedawne odkrycia w prowincji [[Liaoning]], w północno-wschodnich [[Chiny|Chinach]], potęgują niejasności: Wiele tam odkrytych skamieniałości małych teropodów miało pióra<ref>{{Lang|en}} Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9.</ref>.

Współczesni [[paleontologia|paleontolodzy]] zakładają, że [[Aves]] są najbliżej spokrewnione z [[deinonychozaury|deinonychozaurami]], w skład których wchodzą [[dromeozaury]] i [[troodony]]. Razem, te trzy formy tworzą grupę zwaną [[Paraves]] (''para-ptaki''). Prymitywny dromeozaur ''[[Mikroraptor]]'' posiadał cechy, które mogły umożliwić mu szybowanie lub latanie. Najbardziej prymitywne deinonychozaury były bardzo małe, np. ''[[Jinfengopteryx]]''. To rodzi prawdopodobieństwo, że przodek wszystkich Paraves mógł być nadrzewny i/lub mógł potrafić szybować<ref>{{Lang|en}} Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" [http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf pełny tekst w formacie PDF]. Science 317: 1378-1381. [http://dx.doi.org/10.1126/science.1144066 abstrakt]</ref><ref>{{Lang|en}} Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China." Nature, 421: 335–340.</ref>.

[[jura późna|Późnojurajski]] [[praptak|''Archaeopteryx'']] jest dobrze znany jako jedna z pierwszych znalezionych [[skamieniałość przewodnia|skamieniałości przewodnich]], która stanowiła poparcie dla [[teoria ewolucji|teorii ewolucji]] pod koniec XIX w. ''Archaeopteryx'' posiadał charakterystyczne dla gadów cechy: [[ząb|zęby]], [[palec|palce]] z pazurami i długi, jaszczuropodobny [[ogon]], ale świetnie zachowane [[skrzydło ptaka|skrzydła]] miały [[lotka|lotki]] identyczne, jak u nowoczesnych ptaków. Nie jest uważany za bezpośredniego przodka ptaków nowoczesnych, ale jest najstarszym i najbardziej prymitywnym członkiem Aves lub [[Avialae]] i jest przypuszczalnie blisko spokrewniony z prawdziwym przodkiem ptaków żyjących dzisiaj. Pojawiały się nawet sugestie, że ''Archaeopteryx'' jest zwierzęciem mniej spokrewnionym z ptakami, niż z innymi grupami dinozaurów<ref>{{Lang|en}} Thulborn, R.A. (1984) "The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds." Zoological Journal of the Linnean Society 82:119-158</ref> i że [[Awimim|Avimimus]] wydaje się być bardziej prawdopodobnym łączem ewolucji miedzy mikroraptorami i ptakami nowoczesnymi niż ''Archaeopteryx''<ref>{{Lang|en}} Kurzanov, S.M. (1987) "Avimimidae and the problem of the origin of birds" "Transactions of the joint Soviet - Mongolian Paleontological Expedition 31:31-94</ref>.

Poniżej drzewo filogenetyczne od maniraptorów do ptaków (Aves) według Norella i in. (2006)<ref>{{Lang|en}} Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51. Artykuł dostępny w formacie PDF: http://hdl.handle.net/2246/5823 </ref>; nazwy kladów oparte o definicje podane przez: Sereno (2005)<ref>{{Lang|en}} Sereno, P. C. 2005. [http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php Stem Archosauria—TaxonSearch] [version 1.0, 2005 November 7]</ref>.

{{klad| style=font-size:100%;line-height:80%
|label1='''Maniraptora'''
|1={{klad
|1=''[[Ornitolest|Ornitholestes]]''
|label2=<font color="white">unnamed</font>
|2={{klad
|1=[[Compsognathidae]]
|label2=<font color="white">unnamed</font>
|2={{klad
|1=[[Alvarezsauridae]]
|label2=<font color="white">unnamed</font>
|2={{klad
|label1=[[Oviraptoriformes]]
|1={{klad
|1=[[Therizinosauria]]
|2=[[Oviraptorosauria]]
}}
|label2=[[Paraves]]
|2={{klad
|label1=[[Deinonychosauria]]
|1={{klad
|1=[[Dromaeosauridae]]
|2=[[Troodontidae]]
}}
|2='''Aves'''
}}
}}
}}
}}
}}
}}

{{wróć}}

===Alternatywne teorie i kontrowersje===

Istnieje wiele kontrowersji związanych z badaniem pochodzenia ptaków. Początkowo niezgodności dotyczyły tego, czy ptaki ewoluowały z dinozaurów, czy bezpośrednio z bardziej prymitywnych [[Gady naczelne|Archozaurów]]. Zwolennicy pochodzenia od dinozaurów są niezgodni co do tego, czy bardziej prawdopodobnymi przodkami były [[dinozaury ptasiomiedniczne]] (''ornithischian'') lub teropody<ref>{{Lang|en}} Heilmann, Gerhard. "The origin of birds" (1927) "Dover Publications", New York.</ref>. Mimo, że [[dinozaury ptasiomiedniczne]] mają budowę miednicy identyczną jak ptaki nowoczesne, sugeruje się, że ptaki pochodzą od [[dinozaury gadziomiedniczne|dinozaurów gadziomiednicznych]], a budowa ich miednicy wykształciła się niezależnie<ref>{{Lang|en}} Rasskin-Gutman, Diego; Angela D. Buscalioni (March 2001). "Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle". Paleobiology 27 (1): 59–78.​ [http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1666%2F0094-8373(2001)027%3C0059%3ATMOTAR%3E2.0.CO%3B2&ct=1 abstrakt]</ref>. Faktem jest, że ptasio-podobna budowa miednicy wykształciła się po raz trzeci wśród specyficznej grupy terapodów, zwanych [[Therizinosauridae]].

[[Grafika:Archosaurs recent.jpg|thumb|250px|left|Ptaki jak i [[krokodyle]] mają wspólnych przodków: [[Gady naczelne|Archozaurów]].]]
Naukowcy [[Larry Martin]] i [[Alan Feduccia]] utrzymywali, że ptaki nie są dinozaurami, ale że ewoluowały z wczesnych [[gady naczelne|Archozaurów]], takich jak [[Longisquama]]. W większości swych publikacji argumentowali, że podobieństwa między ptakami, a [[maniraptory|maniraptorami]] były [[Konwergencja (biologia)|zbieżne]] i że ptaki i maniraptory nie są ze sobą spokrewnione. Kiedy pod koniec lat 90. XX w. dowody na to, że ptaki pochodzą od [[maniraptory|maniraptorów]], stały się prawie bezdyskusyjne, Martin i Feduccia przyjęli hipotezę [[Gregory Paul|Gregory'ego S. Paul'ego]]. W niej maniraptory są wtórnie nielotnymi przodkami ptaków<ref>{{Lang|en}} Paul, Gregory S. "Were some Dinosaurs Also Neoflightless Birds?" in Dinosaurs of the Air, pp. 224–58.</ref>. Martin i Feduccia zmodyfikowali ją w wersję, że ptaki ewoluowały bezpośrednio z Longisquama i dlatego nie są dinozaurami, tak jak większość gatunków klasyfikowanych obecnie jako [[teropody]]. Zgodnie z tym [[Maniraptory]] są nielotnymi [[archozaury|archozaurami]]<ref>{{Lang|en}} Feduccia, Alan; Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe (November 2005). [http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/abstract/112101271/ABSTRACT "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence"]. Journal of Morphology 266 (2): 125–66.</ref>. Ta teoria jest jednak kwestionowana przez większość paleontologów<ref>{{Lang|en}} Prum, Richard O. (April 2003). [http://links.jstor.org/sici?sici=0004-8038(200304)120:2%3C550:ACCOTT%3E2.0.CO;2-0 "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002"]. The Auk 120 (2): 550–61.</ref>. Cechy maniraptorów, które dla Martina i Feduccia są dowodami na niezdolność do lotu, są interpretowane przez głównych paleontologów jako [[preadaptacja|preadaptacje]], które [[maniraptory]] odziedziczyły po wspólnych przodkach z ptakami.

Na podstawie wykopalisk w 1991 r. został opisany [[Protoavis|Protoavis texensis]] jako ptak starszy od Archaeopteryxa. Krytycy wskazują jednak, że skamieniałość ta kiepsko się zachowała, jest w znacznym stopniu zrekonstruowana i może być [[chimera|chimerą]] powstałą ze skamieniałych szczątków kilku rodzajów zwierząt. Puszka mózgowa jest podobna do bardzo wczesnego [[Celurozaury|Celurozaura]]<ref>{{Lang|en}} Zhou, Zhonghe (October 2004). "The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence" [http://www.springerlink.com/content/1nfnqabl2njvphaq/fulltext.pdf pełny tekst w formacie PDF]. Die Naturwissenschaften 91 (10): [http://www.springerlink.com/content/1nfnqabl2njvphaq/ abstrakt]</ref>.
{{wróć}}

===Wczesna ewolucja ptaków===
[[Grafika:Confuchisornis sanctus.JPG|thumb|250px|''[[Confuchisornis sanctus]]'' był ptakiem z rodziny [[Confuciusornithidae]] - jego ogon nie był już gadzi, lecz tworzyły go pióra.]]
[[Grafika:Iberomesornis-model.jpg|thumb|250px|Rekonstrukcja uzębionego ''[[Iberomesornis]]a'' z linii rodowej [[Enantiornithes]].]]
Ptaki wykształciły wiele rozmaitych form w [[kreda (okres)|kredzie]]<ref name="Chiappe">{{Lang|en}} Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4.</ref>. Wiele grup zachowało prymitywne cechy teropodów, takie jak pazury u srzydeł i zęby, które jednak później zostały utracone niezależnie w wielu grupach ptaków, włącznie z ptakami nowoczesnymi (Neornithes). Podczas gdy wczesne formy, takie jak ''[[Archaeopteryx]]'' i ''[[Shenzhouraptor]]'' (Jeholornis), zachowało kości ogonowe po swoich przodkach<ref name="Chiappe"/>, ogony bardziej rozwiniętych ptaków zostały zredukowane wraz z pojawieniem się [[Pygostyl]]u w kladzie [[Pygostylia]].

Pierwsza, duża, różnorodna linia rodowa krótkoogonowych ptaków to [[Enantiornithes]], których budowa kości ramieniowych była inna niż u ptaków współczesnych. Enantiornithes zajmowały szereg [[nisza ekologiczna|niszy ekologicznych]], od sondujących piaski ptaków wybrzeżowych i rybojadów po ptaki nadrzewne i ziarnojady<ref name="Chiappe"/>. Bardziej rozwinięte linie rodowe także specjalizowały się w jedzeniu ryb, np. z wyglądu mewopodobna podgromada [[Ichthyornithes]] (lub też [[Ichthyornis]])<ref>{{Lang|en}} Clarke, Julia A. (September 2004). "Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)". Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179.[http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/454/1/B286.pdf pełny tekst w formacie PDF]</ref>. Jeden rząd [[mezozoik|mezozoicznych]] ptaków morskich zwany [[Hesperornithiformes]] (lub też [[Hesperornithes]]) był tak dobrze przystosowany do polowania na ryby w środowisku morskim, że ptaki te zatraciły zdolność do lotu i stały się pierwotnie wodne. Pomimo ich ekstremalnych specjalizacji, pokrewieństwo między Hesperornithiformes a ptakami nowoczesnymi jest bardzo bliskie<ref name="Chiappe"/>.

{{klad| style=font-size:100%;line-height:80%
|label1='''Aves'''
|1={{klad
|1=''[[Archaeopteryx]]''
|label2=[[Pygostylia]]
|2={{klad
|1=[[Confuciusornithidae]]
|label2=[[Ornithothoraces]]
|2={{klad
|1=[[Enantiornithes]]
|label2=[[Ornithurae]]
|2={{klad
|1=[[Hesperornithiformes]]
|2='''[[Neornithes]]'''
}}
}}
}}
}}
}}

<center>Uproszczone drzewo filogenetyczne ptaków według Chiappe'a<ref name="Chiappe"/></center>
{{wróć}}

=== Radiacja adaptacyjna ptaków nowoczesnych ===
[[Grafika:Dromornis BW.jpg|thumb|250px|[[Dromornis|''Dromornis stirtoni'']] był największym kopalnym ptakiem nielotem - mierzył do 3 metrów i żył od 15 milionów lat do mniej jak 30.000 lat temu.]]
[[Grafika:Giant Haasts eagle attacking New Zealand moa.jpg|thumb|250px|[[Orzeł Haasta]] (''Harpagornis moorei'') i [[Moa]] (Dinornithiformes) nie dożyły czasów współczesnych.]]

Odkrycie ''[[Vegavis iaai]]'' było ostatecznym dowodem na to, że ptaki nowoczesne ([[Neornithes]]) rozwinęły się - w ramach [[radiacja adaptacyjna|radiacji adaptacyjnej]] - w kilka głównych linii rodowych przed masowym wymieraniem organizmów, które kończy okres [[kreda|kredy]]<ref>{{Lang|en}} Clarke, Julia A.; Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson and Richard A. Ketcham (January 2005). "Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous". Nature 433: 305-308. [http://www.digimorph.org/specimens/Vegavis_iaai/nature03150.pdf pełny tekst w formacie PDF] [http://www.nature.com/nature/journal/v433/n7023/abs/nature03150.html;jsessionid=71CC7BAC0B220DEBA7C85B5A5C29A23D abstrakt].​</ref>. Linie te kategoryzuje się według najnowszych systematyk gatunków<ref>np. Klasyfikacja Sibley'a i Ahlquista (Sibley, Charles Gald & Ahlquist, Jon Edward (1990): Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn.) albo lista Howarda i Moore'a (''Howard & Moore Complete Checklist of Birds of the World'', 3. wydanie, 2003).</ref> w dwa [[nadrząd|nadrzędy]]: [[Paleognathae]] i [[Neognathae]]. Według Sibley'a i Ahlquista większość neognatycznych wyróżniła się przez powstanie gatunków zaliczanych do [[nadrząd (biologia)|nadrzędu]] Galloanserae (w takim ujęciu [[Paleognathae]] i [[Neognathae]] podniesione są do rangi "infraklas"), w który wchodzą [[blaszkodziobe]] oraz [[grzebiące]]. Okres, w którym nastąpił podział, jest przedmiotem dyskusji naukowców. Zgodnym jest, że Neornithes ewoluowały w kredzie i że rozdzielenie między Galloanserae, a pozostałymi Neognathes (za Sibleyem i Ahlquistem [[nadrząd (biologia)|nadrząd]] "Neoaves"), miało miejsce przed [[wymieranie kredowe|wymieraniem kredowym]]. Różne są natomiast zdania na temat tego, czy radiacja pozostałych Neognathes miała miejsce przed, czy po wymarciu [[dinozaury|dinozaurów]]<ref name="Ericson">{{Lang|en}} Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et al. (December 2006). "Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils". Biology Letters 2 (4): 543–547. [http://journals.royalsociety.org/content/058352377848735w/ abstrakt]</ref>. Ta niezgodność jest po części spowodowana rozbieżnościami w dowodach; datowanie molekularne sugeruje radiację w kredzie, podczas gdy materiał kopalny wskazuje na to, że radiacja odbyła się dopiero w [[paleogen]]ie. Próby pogodzenia molekularnego i skamieniałego materiału również nie przyniosły rezultatu<ref name="Ericson"/><ref>{{Lang|en}} Brown, Joseph W.; Robert B. Payne, David P. Mindell (June 2007). "Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et al.". Biology Letters 3 (3): 257-259. [http://journals.royalsociety.org/content/r552281181765023/ abstrakt].</ref>.
<!--<div style="align:right; float:right;" border=3>-->
{{klad
|label1=Neornithes&nbsp;&nbsp;
|1={{klad
|label1=[[Paleognathae]]&nbsp;
|1={{klad
|1=[[Strusie]] i pokrewne
|2=[[Kusacze]]
}}
|label2=&nbsp;[[Neognathae]]&nbsp;
|2={{klad
|label1=[[Neoaves]]&nbsp;
|1=inne ptaki
|label2=[[Galloanserae]]&nbsp;
|2={{klad
|1=[[Anseriformes]]
|2=[[Galliformes]]
}}
}}
}}
}}
Ewolucja głównych linii rodowych ptaków nowoczesnych<br/>
według taksonomii Sibleya-Ahlquista

[[Klasyfikacja ptaków]] jest kwestią sporną. Dotychczasowe próby klasyfikacji były konfrontowane z najnowszymi wynikami badań, były podważane i ciągle rewidowane. Klasyfikacja Sibley'a i Monroe'a (pierwsze wydanie 1990, później kilkakrotnie poprawiane) oparta na taksonomii Sibley'a i Ahlquista ''Sibley and Ahlquist's Phylogeny and Classification of Birds'' była w 1990 kamieniem milowym w taksonomii ptaków, gdyż opierała się na pierwszych badaniach DNA<ref>{{Lang|en}} Sibley, Charles; Jon Edward Ahlquist (1990). Phylogeny and classification of birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-04085-7. </ref>. Obecnie traci ona wpływ na rzecz nowych systematyk - przedstawionych poniżej - które opierają się na najnowszych wynikach badań skamieniałych i molekularnych dowodów. Nie ma jednak do tej pory powszechnej zgody w wielu kwestiach taksonomicznych. Dowody z współczesnej anatomii ptaków, skamieniałości i DNA są co prawda wykorzystywane w optymalizacji taksonomii, ale na razie nie przynoszą niepodważalnego rozwiązania, które zadowalało by wszystkich badaczy.
{{wróć}}

=== Rzędy ptaków nowoczesnych (Neornithes) ===
Najbardziej aktualnymi i wpływowymi na świecie klasyfikacjami są:
* Gilla i Wrighta ''Birds of the World: Recommended English Names'' wydana w 2006 z ramienia [[Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny|IOC]] i na bieżąco uaktualniana na stronie internetowej;
* Clementsa ''The Clements Checklist of Birds of the World'', 6. edycja z 2007;
* i wydana przez Dickinsona ''The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World'', 3. edycja z 2003.
Poza tym w Polsce jest używana także klasyfikacja Mielczarka i Cichockiego - ''Polskie nazewnictwo ptaków świata'' z 1999. Poniższa tabela przedstawia rzędy ptaków nowoczesnych, które są wyróżnione przez przynajmniej jedną z tych klasyfikacji. Różnice miedzy klasyfikacjami są oznaczone polami w kolorze [[khaki]]. W klasyfikacji Mielczarka i Cichockiego polskie nazwy rzędów odpowiadają naukowym w tej samej linijce. Nazwy w nawiasach nie są uwzględnione jako rzędy w tej systematyce. Tabela nie uwzględnia wymarłych rzędów ptaków nowoczesnych, jak [[Aepyornithiformes]], [[Dinornithiformes]], [[Diatrymiformes]] i [[Sandcoleiformes]]<ref>[http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp?lang=DE&pg=families Avibase] - strona z rzędami i rodzinami gatunków ptaków sklasyfikowanych według listy Howarda i Moore'a, (en), [dostęp 15.03.2008].</ref>.
{| class="wikitable"
| bgcolor="ABF2FF" colspan=4 | <center> '''Klasyfikacje rzędów ptaków nowoczesnych'''</center>
| bgcolor="ABF2FF" colspan=4 | <center>'''Przedstawiciele rzędów'''</center>
|-
| bgcolor="FFDEAD" |<center>'''Gill&Wright 06'''</center>
| bgcolor="FFDEAD" |<center>'''Clements 07'''</center>
| bgcolor="FFDEAD" |<center>'''Howard&Moore 03'''</center>
| bgcolor="FFDEAD" |<center>'''Mielczarek&Cichocki'''</center>
| rowspan=38 | {{Galeria
|Nazwa=
|wielkość=250
|pozycja=right
|Grafika:Struthio camelus kwh.jpg|[[Struś]] (''Struthio camelus'') z rzędu Struthioniformes
|Grafika:RheaamericanaHahn.JPG|[[Nandu szare]] (''Rhea americana'') z rzędu Rheiformes
|Grafika:Emoe.jpg|[[Emu]] (''Dromaius novaehollandiae'') z rzędu Casuariiformes
|Grafika:TeTuatahianui.jpg|[[Kiwi brunatny]] (''Apteryx australis mantelli'') z rzędu Apterygiformes
|Grafika:Stavenn Eudromia elegans 00.jpg|[[Kusacz pampasowy]] (''Eudromia elegans'') z rzędu Tinamiformes
|Grafika:Greylag Goose (Anser anser).jpg|[[Gęś gęgawa]] (''Anser anser'') z rzędu Anseriformes
|Grafika:Tetrao urogallus Richard Bartz.jpg|[[Głuszec]] (''Tetrao urogallus'') z rzędu Galliformes
|Grafika:Falkland Islands Penguins 35.jpg|[[Pingwin królewski]] (''Aptenodytes patagonicus'') z rzędu Sphenisciformes
|Grafika:Gavia arctica1.jpg|[[Nur czarnoszyi]] (''Gavia arctica'') z rzędu Gaviiformes
|Grafika:Puffinus nav flying.JPG|[[Burzyk brunatny]] (''Puffinus nativitatis'') z rzędu Procellariiformes
|Grafika:Podicepsgrisegena.jpg|[[Perkoz rdzawoszyi]] (''Podiceps grisegena'') z rzędu Podicipediformes
|Grafika:Slimbridge.chilean.flamingo.arp.jpg|[[Flaming chilijski]] (''Phoenicopterus chilensis'') z rzędu Phoenicopteriformes
|Grafika:Harmaahaikara.jpg|[[Czapla siwa]] (Ardea cinerea) z rzędu Ciconiiformes
|Grafika:Pelican lakes entrance02.jpg|[[Pelikan australijski]] (''Pelecanus conspicillatus'') z rzędu Pelecaniformes
|Grafika:Coragyps-atratus-001.jpg|[[Sępnik czarny]] (''Coragyps atratus'') z rzędu Cathartiformes
|Grafika:Buteo buteo 5 (Marek Szczepanek).jpg|[[Myszołów zwyczajny]] (''Buteo buteo'') z rzędu Falconiformes
|Grafika:Grus grus 2 (Marek Szczepanek).jpg|[[Żuraw (ptak)|Żuraw]] (''Grus grus'') z rzędu Gruiformes
|Grafika:Black-breasted Button-quail male inskip.JPG|[[Przepiórnik czarnopierśny]] (''Turnix melanogaster'') z rzędu Turniciformes
}}{{Galeria
|Nazwa=
|wielkość=250
|pozycja=right
|Grafika:Limosa limosa 3 (Marek Szczepanek).jpg|[[Rycyk]] (''Limosa limosa'') z rzędu Charadriiformes
|Grafika:Pterocles indicus.jpg|[[Stepówka indyjska]] (''Pterocles indicus'') z rzędu Pteroclidiformes
|Grafika:Pigeon Columba livia amk.jpg|[[Gołąb skalny]] (''Columba livia domestica'') z rzędu Columbiformes
|Grafika:Weißhaubenkakadu.jpg|[[kakadu biała]] (''Cacatua alba'') z rzędu Psittaciformes
|Grafika:Opisthocomus hoazin.jpg|[[Hoazyn]] (''Opisthocomus hoazin'') z rzędu Opisthocomiformes|Grafika:Tauraco fischeri.jpg|[[Turak koroniasty]] (''Tauraco fischeri'') z rzędu Musophagiformes
|Grafika:Anu preto 130506 cropped.jpg|[[Kleszczojad gładkodzioby]] (''Crotophaga ani'') z rzędu Cuculiformes
|Grafika:Aegolius-funereus-001.jpg|[[Włochatka]] (''Aegolius funereus'') z rzędu Strigiformes
|Grafika:Caprimulgus macrurus.jpg|[[Lelek paskogłowy]] (''Caprimulgus macrurus'') z rzędu Caprimulgiformes
|Grafika:Apus apus 01.jpg|[[Jerzyk]] (''Apus apus'') z rzędu Apodiformes
|Grafika:Male Ruby-Throated Hummingbird 1.jpg|[[Koliberek rubinobrody]] (''Archilochus colubris'') z rzędu Trochiliformes
|Grafika:Urocolius macrourus3.jpg|[[Czepiga długosterna]] (''Urocolius macrourus'') z rzędu Coliiformes
|Grafika:Trogon-viridis-001.jpg|[[Trogon białosterny]] (''Trogon viridis'') z rzędu Trogoniformes
|Grafika:Smallblue1.jpg|[[Zimorodek (zwyczajny)|Zimorodek]] (''Alcedo atthis'') z rzędu Coraciiformes
|Grafika:Upupa epops.jpg|[[Dudek]] (''Upupa epops'') z rzędu Upupiformes
|Grafika:Stavenn Buceros bicornis 01.jpg|[[Dzioborożec wielki]] (''Buceros bicornis'') z rzędu Bucerotiformes
|Grafika:Galbula ruficauda - front.jpg|[[Złotopiór rudosterny]] (''Galbula ruficauda'') z rzędu Galbuliformes
|Grafika:DendrocoposMajor.jpg|[[Dzięcioł duży]] (''Dendrocopos major'') z rzędu Piciformes
|Grafika:Parus major 3 (Marek Szczepanek).jpg|[[Sikora bogatka]] (''Parus major'') z rzędu Passeriformes
}}
|-
| [[Struthioniformes]]
| [[Struthioniformes]]
| [[Struthioniformes]]
| [[strusie]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|[[Rheiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Rheiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|[[nandu]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|[[Casuariiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Casuariiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|[[kazuarowe]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|[[Apterygiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Apterygiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|[[kiwi]]
|-
| [[Tinamiformes]]
| [[Tinamiformes]]
| [[Tinamiformes]]
| [[kusacze]]
|-
| [[Galliformes]]
| [[Galliformes]]
| [[Galliformes]]
| [[grzebiące ]]
|-
| [[Anseriformes]]
| [[Anseriformes]]
| [[Anseriformes]]
| [[blaszkodziobe]]
|-
| [[Sphenisciformes]]
| [[Sphenisciformes]]
| [[Sphenisciformes]]
| [[pingwiny]]
|-
| [[Gaviiformes]]
| [[Gaviiformes]]
| [[Gaviiformes]]
| [[nury]]
|-
| [[Procellariiformes]]
| [[Procellariiformes]]
| [[Procellariiformes]]
| [[rurkonose]]
|-
| [[Podicipediformes]]
| [[Podicipediformes]]
| [[Podicipediformes]]
| [[perkozy]]
|-
| [[Phoenicopteriformes]]
| [[Phoenicopteriformes]]
| [[Phoenicopteriformes]]
| [[flamingi]]
|-
| [[Ciconiiformes]]
| [[Ciconiiformes]]
| [[Ciconiiformes]]
| [[brodzące]]
|-
| [[Pelecaniformes]]
| [[Pelecaniformes]]
| [[Pelecaniformes]]
| [[pełnopłetwe]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Cathartiformes]] [[kondorowe]]
|-
| [[Falconiformes]]
| [[Falconiformes]]
| [[Falconiformes]]
| [[szponiaste]]
|-
| [[Gruiformes]]
| [[Gruiformes]]
| [[Gruiformes]]
| [[żurawiowe]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Turniciformes]]
| bgcolor="F0E68C"|([[przepiórniki]])
|-
| [[Charadriiformes]]
| [[Charadriiformes]]
| [[Charadriiformes]]
| [[siewkowe]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Pteroclidiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|[[Pteroclidiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|[[stepówki]]
|-
| [[Columbiformes]]
| [[Columbiformes]]
| [[Columbiformes]]
| [[gołębiowe]]
|-
| [[Psittaciformes]]
| [[Psittaciformes]]
| [[Psittaciformes]]
| [[papugowe]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|[[Opisthocomiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[hoacyny]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|[[Musophagiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Musophagiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|[[turakowe]]
|-
| [[Cuculiformes]]
| [[Cuculiformes]]
| [[Cuculiformes]]
| [[kukułkowe]]
|-
| [[Strigiformes]]
| [[Strigiformes]]
| [[Strigiformes]]
| [[sowy]]
|-
| [[Caprimulgiformes]]
| [[Caprimulgiformes]]
| [[Caprimulgiformes]]
| [[lelkowe]]
|-
| [[Apodiformes]]
| [[Apodiformes]]
| [[Apodiformes]]
| [[jerzykowe]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Trochiliformes]] [[kolibry]]
|-
| [[Coliiformes]]
| [[Coliiformes]]
| [[Coliiformes]]
| [[czepigi]]
|-
| [[Trogoniformes]]
| [[Trogoniformes]]
| [[Trogoniformes]]
| [[trogony]]
|-
| [[Coraciiformes]]
| [[Coraciiformes]]
| [[Coraciiformes]]
| [[kraskowe]]
|-
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Upupiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|([[dudki]])
|-
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Bucerotiformes]]
| bgcolor="F0E68C"|([[dzioborożce]])
|-
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|[[Galbuliformes]]
| bgcolor="F0E68C"|
| bgcolor="F0E68C"|([[złotopióry]])
|-
| [[Piciformes]]
| [[Piciformes]]
| [[Piciformes]]
| [[dzięciołowe]]
|-
| [[Passeriformes]]
| [[Passeriformes]]
| [[Passeriformes]]
| [[wróblowe]]
|}

{{wróć}}

==Występowanie==
[[Grafika:House sparrowII.jpg|thumb|250px|Zasięg występowania [[Wróbel domowy|wróbla domowego]] poszerzył się znacznie w związku z działalnością człowieka<ref>{{Lang|en}} Newton, I. (2003): The Speciation and Biogeography of Birds, Amsterdam: Academic Press, s. 463. ISBN 0-12-517375-X.</ref>]]

Ptaki żyją i rozmnażają się prawie we wszystkich ziemskich [[biotop|biotopach]], na każdym z siedmiu kontynentów. Najbardziej na południe wysuniętym siedliskiem są kolonie lęgowe [[petrel śnieżny|petrela śnieżnego]] znajdujące się do 440 kilometrów w głębi Antarktydy<ref>{{Lang|en}} Brooke, M. (2004): Albatrosses And Petrels Across The World, Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850125-0.</ref>. Najwyższa [[różnorodność gatunkowa]] ptaków występuje w regionach tropikalnych - co może być wynikiem ogólnie wyższego stopnia [[specjacja|specjacji]] w warunkach tropikalnych albo częstszych przypadków wymierania gatunków na [[Szerokość geograficzna|szerokościach geograficznych]] z umiarkowanym klimatem<ref>{{Lang|en}} Weir, J.T., Schluter, D. (March 2007): The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals, in: ''Science'' 315 (5818): ss. 1574–76. doi:10.1126/science.1135590. PMID 17363673.</ref>. Niektóre z [[rodzina (biologia)|rodzin]]
ptaków przystosowały się do życia na oceanach, jak i w ich wodach, np. [[pingwiny]] obserwowano na głębokościach do 300 metrów [[p.p.m.]]<ref>{{Lang|en}} Sato, K.; Y. Naito, A. Kato et al. (May 2002): [http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/205/9/1189 Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?], w: ''Journal of Experimental Biology'' 205 (9): 1189–1197. PMID 11948196.</ref>. Kilka gatunków ptaków morskich pojawia się na lądzie jedynie w okresie lęgowym<ref>{{Lang|en}} Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.</ref>.


Wiele gatunków ptaków stworzyło populacje w regionach, do których zostały wprowadzone przez człowieka. Niektóre zostały wprowadzone umyślnie, np. [[bażant]], którego aklimatyzowano jako ptak łowny niemal na całym świecie<ref>{{Lang|en}} Hill, D., Robertson P. (1988): The pheasant: Ecology, Management, and Conservation. Oxford: BSP Professional. ISBN 0-632-02011-3.</ref>. Inne wprowadzenia były przypadkowe, jak np. południowoamerykańskiego gatunku [[mnicha nizinna|mnichy nizinnej]], którego osobniki po ucieczce z hodowli zaaklimatyzowały się w wielu północnoamerykańskich i europejskich miastach<ref>{{Lang|en}} Spreyer, M. F., Bucher, E. H. (1998): Monk Parakeet (Myiopsitta monachus). ''The Birds of North America''. Cornell Lab of Ornithology. DOI:10.2173/bna.322.</ref>. Pewne gatunki, włącznie z [[Czapla złotawa|czaplą złotawą]]<ref>{{Lang|en}} Arendt, W. J. (1988): ''Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin'', in: ''Colonial Waterbirds'' 11 (2): 252–62. doi:10.2307/1521007.</ref>, [[trębacz jasnogłowy|trębaczem jasnogłowym]]<ref>{{Lang|en}} Bierregaard, R.O. (1994): "Yellow-headed Caracara", w: Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (red.): Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-15-6.</ref> i [[Kakadu różowa|kakadu różową]]<ref>{{Lang|en}} Juniper, T., Parr, M. (1998): Parrots: A Guide to the Parrots of the World. London: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6933-0.</ref> rozprzestrzeniły się w naturalny sposób daleko poza granice swojego pierwotnego obszaru występowania w związku z przekształcaniem środowisk naturalnych w tereny rolnicze, które stały się dla tych ptaków odpowiednim [[habitat]]em.
{{wróć}}
==Budowa==
==Budowa==
[[Image:Birdmorphology.svg|thumb|300px|right|Budowa zewnętrzna ptaka: 1 dziób, 2 głowa, 3 [[tęczówka]], 4 [[źrenica]], 5 górna część grzbietu, 6 małe pokrywy skrzydłowe, 7 barkówki, 8 średnie pokrywy skrzydłowe, 9 lotki trzeciego rzędu, 10 kuper, 11 lotki pierwszego rzędu, 12 podbrzusze, 13 udo, 14 staw skokowy, 15 skok, 16 stopy, 17 goleń, 18 brzuch, 19 skrzydło, 20 klatka piersiowa, 21 gardło, 22 korale]]
Ciało ptaka dzieli się na:
*głowę zakończoną [[dziób (zwierzęta)|dziobem]] (utworzonym przez wydłużone kości szczęki i [[Żuchwa|żuchwy]]) pokrytym na zewnątrz substancją rogową. Dziób służy do pobierania pożywienia, pielęgnacji [[pióro ptaka|piór]] oraz jest mniej lub bardziej czułym narządem dotyku.
*[[szyja|szyję]]
*[[tułów]]
*[[Skrzydło ptaka|skrzydła]]
*[[noga|nogi]].


W porównaniu do innych kręgowców, budowa ciała ptaków wykazuje wiele niezwykłych adaptacji, głównie [[Przystosowanie ptaków do lotu|ułatwiających latanie]]. [[Układ kostny ptaków|Szkielet]] składa się z wielu lekkich kości. Mają one duże jamy wypełnione powietrzem (zwane jamami pneumatycznymi), połączone z [[układ oddechowy|układem oddechowym]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj stronę |autor=Paul R. Ehrlich|autor2=David S. Dobkin| autor3=Darryl Wheye |tytuł=Adaptations for Flight |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Adaptations.html |data=1988 |praca=Birds of Stanford |opublikowany=Standford University |data dostępu=24 lutego 2008}} Oparty na The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)</ref>. Powietrzem nie są wypełnione tylko kości dłoni, czaszki, miednicy i przedramienia<ref name="Ptaki">{{cytuj stronę|autor=dr Marta Dudziak|autor2=mgr Mateusz Gołąb|tytuł=Gromada aves (Ptaki)|url=http://www.biol.uw.edu.pl/ewolucja/cw/cwiczenie_12.pdf|data dostępu=2.03.2008}}</ref>. Kości czaszki są połączone i nie widać między nimi [[Szew (anatomia)|szwów]]. [[Oczodół|Oczodoły]] są duże i oddzielone kostną przegrodą. [[Kręgosłup]] składa się z odcinka szyjnego, piersiowego, lędźwiowego i ogonowego, z bardzo różnorodną liczbą kręgów szyjnych. Odcinek szyjny jest szczególnie elastyczny, ale ruchomość jest ograniczona w przedniej części odcinka piersiowego i nieobecna w dalszych kręgach. Kręgi odcinka lędźwiowego są zrośnięte z miednicą, tworząc [[synsakrum]]<ref name = "Gill">{{cytuj książkę |nazwisko=Gill |imię=Frank |rok=1995 |tytuł=Ornithology |wydawca=WH Freeman and Co |miejsce=New York |isbn=0-7167-2415-4 }}</ref>, a ostatnie kręgi odcinka ogonowego tworzą [[pygostyl]]<ref name = "Strunowce">{{cytuj książkę|autor=A.Zyśk|autor2=W.Zamachowski|tytuł=Strunowce - Chordata|wydawca=Wydawnictwo Naukowe WSP|miejsce=Kraków|rok=1997|isbn = 83-86841-92-3|rozdział=Budowa ciała ptaków}}</ref>. Żebra są spłaszczone, a [[mostek (anatomia)|mostek]] (z wyjątkiem [[nielot|nielotów]]) jest zaopatrzony w grzebień, stanowiący przyczep dla mięśni, biorących udział w lataniu. Kończyny przednie są przekształcone w [[skrzydło ptaka|skrzydła]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj stronę |tytuł=Skeleton of a typical bird |url=http://fsc.fernbank.edu/Birding/skeleton.htm |praca=Fernbank Science Center's Ornithology Web |data dostępu=24.02.2008}}</ref>.
===Szkielet===
[[Układ kostny ptaków]] jest [[Przystosowanie ptaków do lotu|przystosowany do lotu]]. Ich kości są puste (pneumatyczne), [[Mostek (anatomia)|mostek]] ma dużą powierzchnię, służy bowiem jako miejsce przyczepu mięśni napędzających skrzydła. Czaszka przypomina czaszkę [[gady|gadów]] i łączy się z kręgosłupem tylko jednym [[Kłykcie potyliczne|kłykciem potylicznym]], dzięki czemu ptaki mogą wykonywać dowolne ruchy głową. Inną właściwością czaszki ptaków jest znaczne wydłużenie ku przodowi kości szczękowych i międzyszczękowych, które zrastając się tworzą kości dzioba. Przednie [[kończyna|kończyny]] uległy przekształceniu w [[skrzydło ptaka|skrzydła]].


===Układ oddechowy===
====Układ moczowo-płciowy====
Samice ptaków mają tylko lewy [[jajnik]] i [[jajowód]]<ref name="Strunowce"/>. Podobnie jak [[gady]], ptaki są pierwotnie urikoteliczne, co znaczy, że ich [[nerka|nerki]] usuwają z krwi azotowe produkty przemiany materii i wydalają je jako [[kwas moczowy]], zamiast [[mocznik]]a czy [[amoniak]]u. Kwas moczowy jest wydalany jednocześnie z [[kał]]em jako półstała wydalina, ponieważ ptaki nie mają oddzielnego [[pęcherz moczowy|pęcherza moczowego]] (oprócz [[strusie|strusi]]<ref name = "Strunowce"/>) ani [[cewka moczowa|cewki moczowej]] <ref>{{Lang|en}} {{cytuj stronę |autor=Paul R. Ehrlich|autor2=David S. Dobkin| autor3=Darryl Wheye |tytuł=Drinking |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Drinking.html |data=1988 |praca=Birds of Stanford |opublikowany=Standford University |data dostępu=24.02.2008}}</ref><ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Ella Tsahar|autor2=Carlos Martínez del Rio|autor3=Ido Izhaki| autor4=Zeev Arad |tytuł=Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores |czasopismo=Journal of Experimental Biology |numer=208 |issue=6 |strony=1025–34 |rok=2005 |pmid=15767304 |doi=10.1242/jeb.01495 }}</ref>. Niektóre ptaki, np. [[kolibry]] mogą być jednak w szczególnych warunkach amonioteliczne, tzn. wydalać azotowe produkty przemiany materii jako amoniak<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Marion R. Preest |autor2=Carol A. Beuchat |miesiąc=kwiecień |rok=1997 |tytuł=Ammonia excretion by hummingbirds |czasopismo=Nature |numer=386 |strony=561–62 |doi=10.1038/386561a0}}</ref>. Ptaki wydalają również [[kreatyna|kreatynę]], a nie [[kreatynina|kreatyninę]], jak [[ssaki]]<ref name = "Gill"/>. Wydaliny ptaków są usuwane przez [[kloaka (biologia)|kloakę]], która jest wielofunkcyjnym otworem: służy do wydalania, kopulacji i składania jaj przez samice<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=J.Mora |autor2=J. Martuscelli|autor3=Juana Ortiz-Pineda|autor4=G. Soberón |rok=1965 |tytuł=The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates |czasopismo=Biochemical Journal|numer=96 |strony=28–35 |pmid=14343146 |url= http://www.biochemj.org/bj/096/0028/0960028.pdf}}</ref><ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |nazwisko=Packard |imię=Gary C.|rok=1966 |tytuł=The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates |czasopismo=The American Naturalist|numer=100 |issue=916 |strony=667–82 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147(196611/12)100:916%3C667:TIOATA%3E2.0.CO;2-T}}</ref>. Dodatkowo, wiele gatunków ptaków zwraca przez otwór gębowy [[wypluwka|wypluwki]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |nazwisko=Balgooyen |imię=Thomas G. |rok=1971 |tytuł=Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (''Falco sparverius'') |czasopismo=[[Condor (journal)|Condor]] |numer=73 |issue=3 |strony=382–85 |doi=10.2307/1365774 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v073n03/p0382-p0385.pdf}}</ref>.
Ptaki są zwierzętami płucodysznymi i ich [[płuco|płuca]] wykazują kilka swoistych cech określających przystosowanie do lotu. Płuca właściwe, stosunkowo nieduże i mało elastyczne, przymocowane są specjalnymi wiązadłami w klatce piersiowej. Posiadają one strukturę gąbczastą i różnią się znacznie od workowatych płuc [[Gady|gadów]] czy też [[Płazy|płazów]]. Główny przewód oddechowy - [[tchawica]] odgałęzia się na dwa [[oskrzela]] (''bronchia'') tworzące od strony brzusznej charakterystyczne bańkowate rozszerzenia, zwane [[przedsionki płucne|przedsionkami]], od których z kolei rozchodzą się rozgałęzienia (''mesobronchia'') prowadzące do brzusznych worków powietrznych (''sacci abdominales''). Do worków tych biegną powietrzne oskrzela drugiego rzędu stanowiące odgałęzienia oskrzeli średnich. Oskrzela drugiego rzędu rozgałęziają się zaś na drobniejsze rureczki, czyli oskrzela trzeciego rzędu, te zaś na jeszcze drobniejsze tzw. [[oskrzeliki]] (''bronchuli''), które otoczone są bardzo dobrze ukrwionymi [[Pęcherzyki płucne|pęcherzykami płucnymi]]. [[Worki powietrzne]] odgrywają rolę pomocniczą w procesie oddychania (tzw. mechanizm podwójnego oddychania) i są zbiornikami powietrza zapasowego, głównie w trakcie lotu. Worki powietrzne odgrywają też rolę w termoregulacji, umożliwiając chłodzenie narządów wewnętrznych, a także je ochraniają (pierwowzór poduszek powietrznych).
{{wróć}}


===Układ nerwowy===
====Układ pokarmowy====
Układ pokarmowy ptaków jest unikalny - zawiera [[wole (anatomia zwierząt)|wole]], służące do przechowywania pokarmu oraz żołądek mięśniowy, w którym znajdują się połknięte kamienie rozcierające pokarm i rekompensujące brak zębów<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=James P. Gionfriddo|autor2=Louis B. Best |miesiąc=February |rok=1995 |tytuł=Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size |czasopismo=Condor |numer=97 |issue=1 |strony=57–67 |doi=10.2307/1368983 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v097n01/p0057-p0067.pdf}}</ref>. Większość ptaków jest przystosowanych do szybkiego trawienia, aby ułatwić latanie<ref name = Attenborough">{{cytuj książkę |nazwisko=Attenborough |imię=David |rok=1998 |tytuł=The Life of Birds|miejsce=Princeton |wydawca=Princeton University Press |isbn=0-691-01633-X}}</ref>. Niektóre ptaki wędrowne mają też zdolność do redukcji części jelita przed [[wędrówki ptaków|migracją]]<ref name = "Battley">{{cytuj pismo |autor=Phil F. Battley|autor2=Theunis Piersma|autor3= Maurine W. Dietz ''et als.'' |miesiąc=styczeń |rok=2000 |tytuł=Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight |czasopismo=Proceedings of the Royal Society B |numer=267 |issue=1439 |strony=191–5 |doi=10.1098/rspb.2000.0986 |pmid=10687826}} (Errata w ''Proceedings of the Royal Society B'' '''267'''(1461):2567.)</ref>.
Układ nerwowy ptaków składa się z dobrze rozwiniętego mózgu i [[Rdzeń kręgowy|rdzenia kręgowego]]. Mózg ptaków składa się z pięciu części typowych dla kręgowców (zobacz [[mózg kręgowca]]). Charakteryzuje się on bardzo silnym rozwojem półkul przedmóżdża oraz osadzonych na bokach płatów wzrokowych. Płaty węchowe ptaków są słabo rozwinięte, co wiąże się ze słabo rozwiniętym zmysłem węchu. Natomiast bardzo dobrze rozwinięty jest u ptaków [[Móżdżek (anatomia)|móżdżek]] składający się z części środkowej zwanej robakiem (''vermis'') i bocznych półkul (''foculi''). Dobrze rozwinięty móżdżek jest ściśle związany ze zdolnością lotu i sprawnością koordynacyjną ruchów.


====Układ oddechowy====
Rdzeń kręgowy u ptaków posiada podłużne bruzdy, znajdujące się od strony brzusznej i grzbietowej oraz w okolicach barkowej i lędźwiowej. Rdzeń ten tworzy zgrubienia, od których odchodzą nerwy. Narządy zmysłu wzroku usytuowane są na bokach głowy w postaci dużych [[Oko|gałek ocznych]] zaopatrzonych w trzy powieki: górną, dolną i tzw. migawkową. Wzrok i słuch są rozwinięte znakomicie. W budowie [[ucho|ucha]] prócz ucha środkowego i wewnętrznego wyróżnić można prymitywne ucho zewnętrzne.
[[Grafika:BirdRespiration.svg|thumb|250px|Układ oddechowy ptaków]]
Ptaki mają jeden z najbardziej skomplikowanych [[układ oddechowy|układów oddechowych]] ze wszystkich zwierząt<ref name = "Gill"/>. Podczas wdechu 75% świeżego powietrza omija płuca i kieruje się bezpośrednio do tylnych [[worki powietrzne|worków powietrznych]], które ciągną się od płuc i łączą z przestrzeniami powietrznymi w kościach. Pozostałe 25% powietrza płynie bezpośrednio do płuc. Podczas wydechu zużyte powietrze wydostaje się z płuc, a powietrze zachowane w tylnych workach powietrznych jest jednocześnie przenoszone do płuc. Dzięki temu świeże powietrze przepływa przez płuca ptaka zarówno podczas wdechu, jak i wydechu<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |nazwisko=Maina |imię=John N. |miesiąc=listopad|rok=2006 |tytuł=Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone |czasopismo=Biological Reviews |numer=81 |issue=4 |strony=545–79 |doi=10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x |pmid=17038201}}</ref>. Ptaki wydają dźwięki za pomocą krtani tylnej - mięśniowej komory z kilkoma błonami bębenkowymi, która znajduje się na dolnym końcu [[tchawica|tchawicy]], czyli tam, gdzie rozdziela się ona na [[oskrzela]]<ref name = "Suthers">{{Lang|en}} {{cytuj książkę |autor=Roderick A. Suthers|autor2=Sue Anne Zollinger |rozdział=Producing song: the vocal apparatus |inni=H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.) |rok=2004 |tytuł=Behavioral Neurobiology of Birdsong |seria=Annals of the New York Academy of Sciences '''1016''' |miejsce=New York |wydawca=New York Academy of Sciences |isbn=1-57331-473-0 |strony=109-129 |doi=10.1196/annals.1298.041}} PMID 15313772</ref>.


===Układ krwionośny i limfatyczny===
====Układ krwionośny====
Serce ptaków jest czterodziałowe i do krążenia ogólnego wychodzi z niego prawy łuk aorty (w przeciwieństwie do ssaków, które mają lewy łuk aorty)<ref name = "Gill"/>. [[Żyła główna dolna]] przenosi krew od kończyn przez [[układ wrotny nerek]]. W przeciwieństwie do ssaków, [[erytrocyt|krwinki czerwone]] ptaków mają jądro<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|nazwisko=Scott |imię=Robert B. |miesiąc=marzec|rok=1966 |tytuł=Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte |czasopismo=Annals of Hematology |numer=12 |issue=6 |strony=340–51 |doi=10.1007/BF01632827 |pmid=5325853}}</ref>.
Serce składa się z dwóch [[przedsionek serca|przedsionków]] i dwóch [[komora serca|komór]]. W części prawej znajduje się [[krew żylna]], natomiast w części lewej serca znajduje się [[krew tętnicza]]. Serce ptaków jest wyjątkowo duże (nawet do 25% masy ciała) i posiada dużą [[pojemność wyrzutowa serca|pojemność wyrzutową]] (jest bardzo wydajne), co wiąże się z bardzo aktywnym trybem życia większości i jest jednym z przykładów ich przystosowania do lotu. W przeciwieństwie do ssaków, u ptaków zachował się prawy łuk [[aorta|aorty]]. Ptaki są zwierzętami [[Zwierzę stałocieplne|stałocieplnymi]]. Wierzchołek serca leży między płatami [[wątroba|wątroby]].
{{wróć}}


====Układ nerwowy i narządy zmysłów====
Układ limfatyczny składa się z [[gruczoły limfatyczne|gruczołów]] i [[naczynia limfatyczne|naczyń limfatycznych]], przy czym naczynia limfatyczne dzielą się na dwa naczynia piersiowe, które mają swoje ujście do [[żyły czcze|żył czczych]]. W okolicy ogona istnieją jeszcze inne połączenia naczyń krwionośnych i limfatycznych.
[[Grafika:Parus caeruleus01.jpg|thumb|250px|Samce [[sikora modra|sikory modrej]] mają niewidoczne dla człowieka ultrafioletowe pióra na głowie, które demonstrują podczas toków.]]
Układ nerwowy ptaków jest dobrze rozwinięty. Najlepiej rozwiniętymi częściami mózgu są te, które kontrolują funkcje związane z lataniem: [[móżdżek]] koordynuje ruchy, a [[kresomózgowie]] odpowiada za nawigację, a także [[behawior]], gody i budowanie gniazd. Większość ptaków ma słaby zmysł węchu, z godnymi uwagi wyjątkami, do których należą [[kiwi]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |nazwisko=Sales |imię=James |rok=2005 |tytuł=The endangered kiwi: a review |czasopismo=Folia Zoologica |numer=54 |issue=1–2 |strony=1–20 |url=http://www.ivb.cz/folia/54/1-2/01-20.pdf}}</ref>, [[kondorowate]]<ref name="Avian Sense of Smell">{{Lang|en}} {{cytuj stronę|autor=Paul R. Ehrlich|autor2=David S. Dobkin| autor3=Darryl Wheye|tytuł=The Avian Sense of Smell |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Avian_Sense.html |data=1988 |praca=Birds of Stanford |opublikowany=Standford University |data dostępu=24.02.2008}}</ref> i [[rurkonose]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Lequette Benoit |autor2=Christophe Verheyden|autor3=Pierre Jouventin |miesiąc=sierpień|rok=1989 |tytuł=Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance |czasopismo=The Condor |numer=91 |issue=3 |strony=732–35 |doi=10.2307/1368131 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v091n03/p0732-p0735.pdf}}</ref>. Zmysł wzroku jest zwykle dobrze rozwinięty. Ptaki wodne mają specjalne elastyczne [[soczewka (anatomia)|soczewki]], umożliwiające przystosowanie do widzenia w powietrzu i w wodzie<ref name = "Gill"/>. Niektóre gatunki mają też podwójną [[plamka żółta|plamkę żółtą]]. Ptaki cechuje [[widzenie tetrachromatyczne]], co oznacza, że oprócz [[czopki|czopków]] reagujących na światło zielone, czerwone i niebieskie, mają też czopki wrażliwe na [[ultrafiolet]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Susan E. Wilkie|autor2=Peter M. A. M. VISSERS|autor3= Debipriya DAS ''et als.'' |rok=1998 |tytuł=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'') |czasopismo=Biochemical Journal|numer=330 |strony=541–47 |pmid=9461554}}</ref>. Umożliwia im to widzenie światła ultrafioletowego, które jest związane z zalotami. Wiele ptaków ma wzory na upierzeniu w ultrafiolecie, które są niewidoczne dla ludzkiego oka; niektóre ptaki, których płcie, patrząc gołym okiem, wydają się podobne, są rozróżniane dzięki obecności ultrafioletowych łat na piórach. Samiec [[sikora modra|sikory modrej]] ma ultrafioletową łatę na głowie, która jest pokazywana podczas zalotów poprzez pozowanie i stroszenie piór na karku<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=S. Andersson|autor2=J. Ornborg & M. Andersson |tytuł=Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits|czasopismo=Proceeding of the Royal Society B |rok=1998 |numer=265 |issue=1395 |strony=445–50 |doi=10.1098/rspb.1998.0315}}</ref>. Światło ultrafioletowe jest używane również podczas poszukiwania - wykazano, że [[pustułka|pustułki]] poszukują ofiary wykorzystując ultrafioletowe ślady moczu pozostawione na ziemi przez [[gryzonie]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Jussi Viitala|autor2=Erkki Korplmäki|autor3= Pälvl Palokangas|autor4=Minna Koivula |rok=1995 |czasopismo=Nature |numer=373 |issue=6513 |strony=425–27 |tytuł=Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light |doi=10.1038/373425a0}}</ref>.
[[Grafika:Chickenblinking.jpg|thumb|150px|left|Ptaki - tu [[kura domowa]] - "mrugają" [[migotka|migotką]] poziomo.]]
Powieki ptaków nie są używane do mrugania. Ich oczy są nawilżane za pomocą [[migotka|migotki]] - trzeciej powieki, która porusza się poziomo<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=David L. Williams|autor2=Edmund Flach |miesiąc=marzec|rok=2003 |tytuł=Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (''Nyctea scandiaca'') |czasopismo=Veterinary Ophthalmology |numer=6 |issue=1 |strony=11–13 |doi=10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x |pmid=12641836}}</ref>. Migotka pokrywa również oko i działa jak [[soczewka kontaktowa]] u wielu wodnych ptaków<ref name = "Gill"/>. [[siatkówka (anatomia)|Siatkówka]] ptaków ma narząd w kształcie wachlarza wypełniony krwią i zwany grzebieniem<ref name = "Gill"/>. Większość ptaków nie może poruszać oczami, chociaż są wyjątki, np. [[kormoran czarny]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Craig R. White|autor2=Norman Day|autor3=Patrick J. Butler|autor4=Graham R. Martin |miesiąc=lipiec|rok=2007 |tytuł=Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? |czasopismo=PLoS ONE |numer=2 |issue=7 |strony=e639 |doi=10.1371/journal.pone.0000639 |pmid=17653266}}</ref>. Ptaki z oczami po bokach głowy mają szerokie pole widzenia, natomiast ptaki z oczami z przodu głowy, takie jak [[sowy]], cechuje [[widzenie stereoskopowe]] i potrafią one ocenić głębię pola widzenia<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Martin Graham R. |autor2=Gadi Katzir |rok=1999 |tytuł=Visual fields in short-toed eagles, ''Circaetus gallicus'' (Accipitridae), and the function of binocularity in birds |czasopismo=Brain, Behaviour and Evolution |numer=53 |issue=2 |strony=55–66 |doi=10.1159/000006582 |pmid= 9933782}}</ref>. Uszy ptaków nie posiadają [[małżowina uszna|małżowin usznych]], ale są pokryte piórami, chociaż u niektórych ptaków, np. u [[puszczykowate|puszczykowatych]] z rodzaju ''[[Asio]]'', ''[[Bubo (ptak)|Bubo]]'' i ''[[Otus]]'' pióra te tworzą kępki przypominające małżowiny uszne. W uchu wewnętrznym znajduje się [[ślimak]], ale nie jest on skręcony spiralnie jak u ssaków<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|nazwisko=Saito |imię=Nozomu |rok=1978 |tytuł=Physiology and anatomy of avian ear |czasopismo=The Journal of the Acoustical Society of America |numer=64 |issue=S1 |strony=S3 |doi=10.1121/1.2004193}}</ref>. Położenie otworów usznych u niektórych sów jest asymetryczne - jeden jest wyżej, drugi niżej po obu stronach głowy. Umożliwia to lepszą lokalizację ofiar w nocy, pod warstwą liści i nawet śniegu, ze wzgledu na minimalne różnice czasowe (do 0.00003 sek.) między usłyszeniem dźwięku każdym uchem<ref>[http://www.owlpages.com/articles.php?section=Owl+Physiology&title=Hearing Owl Ears and Hearing], the Owl Pages, strona internetowa poświęcona sowom, {{Lang|en}}, [dostęp 06.03.2008].</ref>.
{{wróć}}


===Układ pokarmowy===
====Obrona chemiczna====
Kilka gatunków ptaków jest zdolnych do używania obrony chemicznej przed drapieżnikami. Niektórzy przedstawiciele [[rurkonose|rurkonosych]] potrafią wydzielić nieprzyjemną ciecz przeciwko agresorowi<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |nazwisko=Warham |imię=John |rok=1977 |tytuł=The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils |czasopismo=Proceedings of the New Zealand Ecological Society |numer=24 |strony=84–93 |url=http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/ProNZES24_84.pdf}}</ref>, a skóra i pióra niektórych gatunków [[fletówki|fletówek]] z rodzaju ''[[Pitohui]]'' z [[Nowa Zelandia|Nowej Zelandii]] wydziela mocną [[neurotoksyna|neurotoksynę]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=J.P. Dumbacher|autor2=B.M. Beehler|autor3=T.F. Spande ''et als.'' |miesiąc=wrzesień|rok=1992 |tytuł=omobatrachotoxin in the genus ''Pitohui'': chemical defense in birds? |czasopismo=Science |numer=258 |issue=5083 |strony=799–801 |doi=10.1126/science.1439786 |pmid=1439786}}</ref>.
Układ pokarmowy rozpoczyna się [[otwór gębowy|otworem gębowym]] i [[jama gębowa|jamą gębową]] i w zależności od [[gatunek|gatunku]] i sposobu pobierania [[pokarm]]u rozmaicie ukształtowaną. Ptaki owadożerne chwytające [[owady]] w [[lot ptaków|locie]] ([[jerzyk]], [[jaskółka]]) mają szeroki otwór )[[dziób]]) gębowy natomiast ziarnojady posiadają otwór gębowy wąski. Także język ptaków wykształcony jest rozmaicie, bowiem u niektórych gatunków jest on twardy, wąski i zaostrzony ([[wróbel]]) lub mięsisty i gruby ([[kaczka]], [[papuga]]). Np. u [[dzięcioł|dzięciołów]] język zakończony jest haczykiem ułatwiającym wyciąganie larw owadów ze szczelin [[drewno|drewna]], a u [[koliber|kolibrów]] język jest na końcu rozdwojony i tworzy dwie, wąskie rynienki. U [[pelikan|pelikanów]] natomiast język jest szczątkowy.


====Determinacja płci====
W przedniej części przewodu pokarmowego znajduje się [[wole (anatomia zwierząt)|wole]], w którym dochodzi do wstępnego zmiękczenia pokarmu. Za przełykiem znajduje się dwuczęściowy [[żołądek]], który składa się z dwóch części: żołądka gruczołowego (wydzielającego sok żołądkowy) i żołądka mięsistego o bardzo grubych ściankach przeznaczony do rozcierania bardzo twardego pokarmu. Niektóre ptaki (np. ziarnojady i kury) połykają niewielkie kamyki, które wprawiane w ruch skurczami mięśni żołądka rozcierają pokarm. Żołądek ptaków nie jest w stanie rozpuścić zębów, kości, pierza ani włosów, dlatego ptaki mięsożerne zwracają te niestrawione resztki jako tak zwane [[wypluwka|wypluwki]].
Płeć ptaków jest determinowana przez [[chromosom]]y Z i W, a nie X i Y, jak u ssaków. Samce mają dwa chromosomy Z (ZZ), a samice chromosom W oraz Z (WZ)<ref name = "Gill"/>. U prawie wszystkich gatunków płeć zostaje zdeterminowana przy zapłodnieniu. Jedne ostatnie badania ukazały jednak determinację płci zależną od temperatury u [[nogal brunatny|nogala brunatnego]], u którego wyższa temperatura podczas inkubacji zwiększa stosunek samic do samców<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|nazwisko=Göth|imię=Anne|tytuł= Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (''Alectura lathami'') mounds|czasopismo= Austral Ecology|rok= 2007|numer= 32|issue= 4|strony= 278-85}}</ref>.


===Pióra i upierzenie===
Od żołądka odchodzi [[dwunastnica]] tworząca pętlę wokół [[trzustka|trzustki]] przechodząc w dalsze odcinki spiralnie zwiniętego [[jelito cienkie|jelita cienkiego]]. Jelito cienkie przechodzi z kolei w krótkie [[jelito grube]] otwierające się do kloaki.
[[Image:Podargus strigoides3.jpg|thumb|200px|Upierzenie [[paszczak australijski|paszczaka australijskiego]] pozwala mu na harmonizowanie z otoczeniem]]


[[Pióra]] są cechą charakterystyczną ptaków. Ułatwiają latanie, zapewniają izolację, która pomaga w [[termoregulacja|termoregulacji]] i są używane podczas godów oraz do kamuflażu i dawania sygnałów<ref name ="Gill"/>. Jest kilka typów piór, z których każdy służy do innych celów. Pióra są wytworami [[epiderma|epidermy]] przyczepionymi do skóry i wyrastają tylko ze specyficznych miejsc na skórze, zwanych [[pterylium|pteryliami]]. Rozmieszczenie pteryliów ma znaczenie w taksonomii i systematyce. Ułożenie i wygląd piór na ciele, zwane upierzeniem może być różne u gatunków w zależności od wieku, statusu społecznego<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=James R. Belthoff|autor2=Alfred M. Dufty Jr.|autor3=Sidney A. Gauthreaux, Jr. |miesiąc=wrzesień|rok=1994 |tytuł=Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches |czasopismo=The Condor |numer=96 |issue=3 |strony=614–25 |doi=10.2307/1369464}}</ref> i płci<ref>{{Lang|en}} {{cytuj stronę|nazwisko=Guthrie|imię=R. Dale|tytuł=How We Use and Show Our Social Organs |work=Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior |url=http://employees.csbsju.edu/lmealey/hotspots/chapter03.htm |data dostępu=25.02.2008}}</ref> .
Współcześnie występujące ptaki nie mają zębów. Przewód pokarmowy uchodzi do [[Kloaka (biologia)|kloaki]], do której otwierają się również przewody narządów wydzielniczych i rozrodczych.


Upierzenie jest regularnie [[linienie|zrzucane]]. Standardowe upierzenie, które powstaje podczas pierzenia po okresie rozrodczym jest znane jako "upierzenie nierozrodcze" lub - w terminologii Humphrey-Parkes - jako "upierzenie podstawowe". "Upierzenie rozrodcze" lub odmiany "upierzenia podstawowego" znane są w systemie Humphrey-Parkes jako "upierzenie alternatywne"<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Philip S. Humphrey|autor2=Kenneth C. Parkes |rok=1959 |tytuł=An approach to the study of molts and plumages |czasopismo=The Auk |numer=76 |strony=1–31 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v076n01/p0001-p0031.pdf}}</ref>. Pierzenie następuje zwykle raz w roku, chociaż niektóre ptaki mogą zrzucać upierzenie dwa razy w roku, a duże ptaki drapieżne mogą pierzyć się tylko raz na kilka lat. Sposoby pierzenia są różne u różnych gatunków. U niektórych lotki ze skrzydeł są zrzucane i odrastają, zaczynając od zewnętrznych piór do wewnętrznych (dośrodkowo), a niektóre wymieniają pióra zaczynając od tych, które znajdują się wewnątrz (odśrodkowo). Niewielka liczba gatunków, np. [[kaczki]] i [[gęsi]], traci wszystkie lotki jednocześnie, stając się czasowo niezdolnymi do lotu<ref name=debeeretal>{{Lang|en}} {{cytuj stronę|autor=de Beer SJ|autor2=Lockwood GM|autor3=Raijmakers JHFS|autor4=Raijmakers JMH|autor5=Scott WA|autor6=Oschadleus HD|autor7=Underhill LG|rok=2001| url= http://web.uct.ac.za/depts/stats/adu/ringmanual.htm|tytuł=SAFRING Bird Ringing Manual.|data dostępu=25.02.2008}}</ref>. Dośrodkowe zrzucanie sterówek występuje np. u [[kurowate|kurowatych]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|nazwisko= Gargallo|imię= Gabriel|rok= 1994|tytuł=Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar ''Caprimulgus ruficollis'' |czasopismo=Journal of Avian Biology |numer= 25|issue= 2|strony= 119–24 |doi=10.2307/3677029}}</ref>. Odśrodkowe zrzucanie sterówek jest spotykane m.in. u [[dzięcioły|dzięciołów]] i [[pełzaczowate|pełzaczowatych]], chociaż zaczyna się od drugiego wewnętrznego pióra i kończy na centralnym, więc ptak zachowuje funkcjonalność ogona<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Ernst Mayr|autor2=Margaret Mayr |rok=1954|tytuł=The tail molt of small owls |czasopismo=The Auk |numer=71 |issue=2 |strony=172–78 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v071n02/p0172-p0178.pdf}}</ref>. U [[wróblowe|wróblowych]] lotki pierwszorzędowe wymieniane są do zewnątrz, lotki drugorzędowe do wewnątrz, a sterówki od centrum na zewnątrz<ref>{{Lang|en}} {{cytuj stronę|imię=Robert B.|nazwisko= Payne|tytuł=Birds of the World, Biology 532|url=http://www.ummz.umich.edu/birds/resources/families_otw.html|opublikowany=Bird Division, University of Michigan Museum of Zoology|data dostępu=26.02.2008}}</ref>. Przed sezonem lęgowym samice większości gatunków ptaków tracą pióra w pobliżu brzucha. Skóra w tym miejscu jest dobrze zaopatrzona w naczynia krwionośne i pomaga ptakowi w wysiadywaniu jaj<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |nazwisko=Turner |imię=J. Scott |rok=1997 |tytuł=On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch |czasopismo=Physiological Zoology |numer=70 |issue=4 |strony=470–80 |doi=10.1086/515854 |pmid=9237308}}</ref>.
===Okrycie ciała===
[[Skóra ptaków]] jest delikatna, cienka i uboga w [[gruczoł]]y. Cienka jest zarówno [[skóra ptaków|skóra właściwa]], jak i pokrywający ją [[skóra ptaków|naskórek]], którego wytworem są tak charakterystyczne dla ptaków pióra. [[Pióro ptaka|Pióra]], które są tworami nabłonkowymi, podobnie jak łuski u gadów, zachodzą na siebie dachówkowato i rozmieszczone są na ciele ptaka w ściśle określonych miejscach, tylko u niektórych gatunków równomiernie na całej powierzchni. Pióra uważa się za zmodyfikowane łuski [[gady|gadów]]. W życiu ptaków pióra spełniają dwa zadania: umożliwiają [[lot]] i chronią ciało ptaka przed utratą ciepła. Zapewne izolacja termiczna jest funkcją pierwotniejszą, gdyż prawdopodobnie przodkowie ptaków regulowali temperaturę ciała zachowaniem polegającym na tym, iż zwiększanie rozmiarów ciała przez nieco odstające od ciała [[łuska gada|łuski]], ułatwiało utrzymywanie optymalnej [[temperatura ciała|temperatury]]. Niektóre gady współczesne, pokryte takimi łuskami, ustawiają się tyłem do [[słońce|słońca]], chcąc się rozgrzać w padających promieniach, które w tej pozycji sięgają do skóry. Gdy natomiast są ostatecznie rozgrzane, kierują do słońca głowy i wówczas łuski odbijają promienie słoneczne, ocieniając skórę i przeciwdziałając nadmiernemu przegrzaniu.
Łuski gadów nie są, z wyjątkiem łusek brzusznych [[węże|węży]], zaopatrzone w specjalne [[mięśnie]]. Powstanie takich mięśni mogło znacznie poprawić sprawność izolacyjną rogowej osłony ciała. Dzięki jej doskonaleniu w wyniku [[ewolucja|ewolucji]], [[zwierzęta]] mogły szybciej ogrzać ciało w porannym słońcu, łatwiej znieść skwar południa i dłużej zachować aktywność, gdy słońce chyliło się już ku zachodowi.


Pióra wymagają opieki, więc ptaki codziennie czyszczą albo pielęgnują je, spędzając na te czynności 9% ich dziennego czasu<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Bruno A. Walther|autor2=Dale H. Clayton |rok=2005 |tytuł=Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps |czasopismo=Behavioural Ecology |numer=16 |issue=1 |strony=89–95 |doi=10.1093/beheco/arh135}}</ref>. Używają dzioba do zmiatania drobin i do nakładania woskowej wydzieliny [[gruczoł kuprowy|gruczołu kuprowego]], która zapewnia elastyczność piór i działa jako środek przeciwbakteryjny, hamując rozwój bakterii niszczących pióra<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Matthew D. Shawkey|autor2=Shreekumar R. Pillai|autor3=Geoffrey E. Hill |rok=2003 |tytuł=Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria |czasopismo=Journal of Avian Biology|numer=34 |issue=4 |strony=345–49 |doi=10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x}}</ref>. Może to być zastąpione przez [[kwas mrówkowy]], który ptaki otrzymują podczas nacierania piór mrówkami, aby usunąć pasożyty<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Paul R. Ehrlich|autor2=David S. Dobkin|autor3= Darryl Wheye |rok=1986 |tytuł=The Adaptive Significance of Anting |czasopismo=The Auk |numer=103 |issue=4 |strony=835 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v103n04/p0835-p0835.pd}}</ref>.
Przekształcenie się silnie zrogowaciałej łuski w pióro mogło więc znacznie wyprzedzić próby lotu. Przekształcenie to polegało na pojawieniu się w łuskach wąskich szczelinek, dzielących ja na liczne, częściowo niezależne odcinki. Dzięki takiemu rozczłonkowaniu łuska zyskała znaczną elastyczność, była mniej łamliwa, a równocześnie była lżejsza i nie krępowała ruchów.
{{wróć}}


===Lot===
Innym argumentem przemawiającym za wcześniejszym pojawieniu się piór od prób unoszenia się w powietrzu jest bardzo nikły rozwój u ptaków fałdu skórnego, łączącego tułów z ramieniem. Taki fałd pojawiał się w ewolucji [[kręgowce latające|latających]] [[kręgowce|kręgowców]] wielokrotnie. Faktyczny brak tej struktury u ptaków dowodzi, że gdy rozpoczęły się pierwsze loty, przodkowie ptaków byli już pokryci piórami.
[[Image:Restless flycatcher04.jpg|thumb|250px|[[Muszarka białogardła]] z rodzaju [[Monarkowate|Monarkowatych]] podczas lotu trzepoczącego.]]
U ptaków współczesnych w pierwszym etapie rozwoju piór w powierzchniowej warstwie skóry właściwej gromadzą się grupy [[komórka mezodermalna|komórek mezodermalnych]] tworzących rodzaj brodawek unoszących nad sobą warstwy [[nabłonek|nabłonka]]. Brodawki te rosnąc ku górze, pochylają się jednocześnie ku tyłowi ciała zwierzęcia. W ciągu dalszego rozwoju, skóra tworząca brodawkę wgłębia się dookoła niej i tworzy jakby woreczek, w którym formuje się najpierw [[pióro puchowe|puchowe]] pióro embrionalne, a następnie na jego miejscu wyrasta pióro ostateczne.


Większość ptaków potrafi latać, co odróżnia je od prawie wszystkich innych kręgowców. Lot jest pierwszorzędowym środkiem lokomocji większości gatunków i jest używany do lęgów, karmienia, unikania drapieżników i ucieczki. Ptaki cechuje wiele różnych przystosowań do lotu, takich jak lekki szkielet, dwie duże grupy mięśni służących do poruszania w powietrzu ([[mięśnie piersiowe]], które pociągają skrzydło w dół - stanowiące 15% masy ptaka - i [[mięśnie kruczo-ramienne]], które unoszą skrzydło do góry) oraz zmodyfikowane kończyny przednie ([[skrzydło ptaka|skrzydło]]), które działają jak [[profil lotniczy]]<ref name = "Gill"/><ref name="Ptaki"/>. Kształt i rozmiar skrzydła determinują typ lotu ptaka; wiele gatunków łączy silny, trzepoczący lot z zużywającym mniej energii lotem szybującym. Około 60 obecnie żyjących gatunków jest [[nielot]]ami, podobnie jak wiele wymarłych ptaków<ref>{{Lang|en}} {{cytuj książkę|nazwisko=Roots |imię=Clive |year=2006 |tytuł=Flightless Birds |miejsce=Westport |wydawca=Greenwood Press |isbn=978-0-313-33545-7}}</ref>. Niezdolność do lotu często pojawia się u ptaków żyjących na izolowanych wyspach, prawdopodobnie z powodu nieobecności lądowych drapieżników<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |nazwisko=McNab |imię=Brian K. |miesiąc=październik |rok=1994 |tytuł=Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds |czasopismo=The American Naturalist |numer=144 |issue=4 |strony=628–42 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147(199410)144:4%3C628:ECATEO%3E2.0.CO;2-D}}</ref>. Pomimo niezdolności do lotu, [[pingwiny]] używają podobnego umięśnienia i ruchów do "latania" pod wodą, podobnie jak [[alki]], niektóre [[burzykowate]] i [[pluszcze]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo |autor=Christopher E. Kovacs|autor2=Ron A. Meyers |miesiąc=maj|rok=2000 |tytuł=Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, ''Fratercula arctica'' |czasopismo=Journal of Morphology |numer=244 |issue=2 |strony=109–25}}</ref>.
===Układ rozrodczy===
{{wróć}}
Ptaki są zwierzętami rozdzielnopłciowymi, jajorodnymi, o wyraźnym dymorfizmie płciowym, który zaznacza się w różnicy wielkości pomiędzy samicą i samcem. Istnieje zasadnicza różnica w budowie narządów rozrodczych, bowiem u samicy to [[jajnik]]i i [[jajowód|jajowody]], a u samców [[jądro (anatomia)|jądra]] i [[nasieniowód|nasieniowody]]. Narządy rozrodcze samicy rozwinięte są tylko z jednej strony, a mianowicie z lewej, z prawej brakuje natomiast jajników i jajowodu, bądź też rozwinięte są one szczątkowo. Jaja ptaków są okryte wapienną skorupą (o dwuwarstwowej ultrastrukturze).


===Układ wydalniczy===
==Tryb życia==
[[Grafika:BirdBeaksA.svg|thumb|170px|Różne typy dziobów w zależności od rodzaju pokarmu i strategii odżywiania się.]]
Układ wydalniczy ptaków składa się z [[nerka|nerek]] i [[moczowód|moczowodów]] otwierających się do [[kloaka|kloaki]]. Ptaki wydalają kałomocz dość często. Nie posiadają one pęcherza moczowego (wyjątkiem są [[strusie]]). W ich moczu, podobnie jak w moczu gadów, znajduje się kwas moczowy, którego wytworzenie kosztuje dużo energii, ale pozwala na oszczędną gospodarkę wodną organizmu.
Większość gatunków ptaków prowadzi dzienny tryb życia, istnieją jednak gatunki, np.z rzędów [[lelkowe|lelkowych]] czy [[sowy|sów]], które są aktywne w nocy lub w godzinach zmierzchu. Niektóre gatunki [[siewkowe|siewkowych]] odżywiają się natomiast w zależności od [[Pływy morskie|pływów morskich]], nie zważając na dzienno-nocne różnice jasności światła<ref>{{Lang|en}} Robert, Michel; Raymond McNeil, Alain Leduc (January 1989). [Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon" http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v106n01/p0094-p0101.pdf], w: ''The Auk'' 106 (1): 94–101.</ref>.


===Pokarm i strategie odżywiania się===
==Rozmnażanie==
[[Grafika:Pippit-closer.jpg|thumb|250px|Pisklęta w gnieździe]]
Rozmnażanie ptaków możemy podzielić na dwa okresy:
*[[okres godowy]] - toki, łączenie się w pary, budowa [[Gniazdo (etologia)|gniazda]]
*okres gniazdowania (lęgowy) - składanie i wysiadywanie jaj oraz wychowywanie młodych.
Po odbyciu pierwszych lęgów wiele gatunków przystępuje do drugiego, a czasem nawet i trzeciego okresu godowego i gniazdowania.


Pożywienie ptaków jest zróżnicowane i obejmuje nektar, owoce, rośliny, nasiona, padlinę, rożne małe zwierzęta i nawet inne ptaki<ref name="Gill"/>. Ze wzgledu na brak zębów, układ trawienny jest przystosowany do trawienia nieprzeżutych kawałków pożywienia, w całości połykanych przez ptaki.
W okresie godowym ptaki odbywają toki - charakterystyczne dla każdego gatunku, odbywające się w określonych miejscach np. na drzewach, w powietrzu czy też wodzie. Rytuał tokowy polega na przybieraniu przez samca szczególnych póz, np. rozkładanie ogona i skrzydeł, stroszenie piór, nadymanie gardzieli, bieganie, podskakiwanie oraz wydawanie charakterystycznych odgłosów (np. [[głuszec]] czy [[cietrzew]]). Głównym celem toków jest przywabienie samicy lub też większej ilości samic i wywołanie podniecenia płciowego, a także wytworzenie więzi między partnerami. U niektórych gatunków (np. [[mornel]]i) role są odwrócone - to samica tokuje i zabiega o względy samca.


Gatunki, które stosują wiele strategii zdobywania pokarmu, jak i odżywiają się różnymi rodzajami pożywienia, określane są jako [[wszystkożerne]]. Natomiast [[specjaliści|specjalistami]] nazywa się gatunki, które koncentrują się na zdobywaniu szczególnego rodzaju pokarmu, albo które stosują wyłącznie jedną technikę zdobywania pokarmu<ref name="Gill"/>
Po okresie toków następuje zwykle łączenie się w pary, [[kopulacja]], budowa gniazda, znoszenie i wysiadywanie jaj oraz wychowywanie młodych. W okresie godowym gatunki [[monogamia|monogamiczne]] (jednożenne) łączą się w pary. Udział w wysiadywaniu jaj jest różny u różnych gatunków, natomiast w karmieniu młodych uczestniczą przeważnie oboje rodzice. Niektóre gatunki łączą się w pary na wiele lat lub całe życie (np. [[gęsi]], [[orły]], [[Łabędź (ptak)|łabędzie]]), inne natomiast tylko na okres jednego sezonu lęgowego. Gatunki [[poligamia|poligamiczne]] (wielożenne) nie tworzą par i po okresie godowym tylko samica wysiaduje i wychowuje młode (np. u [[Grzebiące|kuraków]]).


Ptaki rozwinęły różne strategie zdobywania pokarmu. Wiele gatunków zbiera owady, mięczaki, owoce albo nasiona. Niektóre polują na lecące owady czatując i atakując znienacka. Odżywiające się nektarem [[kolibry]], [[nektarniki]], [[lory]] i inne rozwinęły specjalnie przystosowane szczotkowate języki i w wielu wypadkach dzioby pasujące do kształtu kwiatów<ref>{{Lang|en}} Paton, D. C.; B. G. Collins (1989). "Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons". Australian Journal of Ecology 14 (4): 473–506. ISSN 0307-692X.</ref>. [[Kiwi]] i [[siewkowe]] wyszukują bezkręgowce przy pomocy długich dziobów, których różne długości są wynikiem dostosowania się do różnych niszy ekologicznych<ref name="Gill"/><ref>{{Lang|en}} Baker, Myron Charles; Ann Eileen Miller Baker (1973). "Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges". Ecological Monographs 43 (2): 193–212. doi:10.2307/1942194.</ref>. [[Nury]], [[kaczki morskie]], pingwiny jak i [[alki]] polują na zdobycz pod powierzchnią wody, gdzie poruszają się przy pomocy skrzydeł i nóg<ref>{{Lang|en}} Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.</ref>. [[Głuptakowate]], [[zimorodkowate]] i [[rybitwy]] polują na wodną zdobycz skokami nurkowymi z powietrza. Flamingi, trzy gatunki z rodzaju ''[[Pachyptila]]'', jak i niektóre kaczki odżywiają się filtrując pokarm z wody<ref>{{Lang|en}} Cherel, Yves; Pierrick Bocher, Claude De Broyer et als. (2002). "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean". Marine Ecology Progress Series 228: 263–81. doi:10.3354/meps228263.</ref><ref>{{Lang|en}} Jenkin, Penelope M. (1957). "The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri).". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (674): 401–93.</ref>. Gęsi i kaczki pływające odżywiają się głównie pasąc się na trawach i roślinach. Niektóre ptaki jak [[fregatowate]], [[mewy]] i ''[[Stercorarius]]'' stosują [[kleptoparazytyzm]], zmuszając inne ptaki do oddania pokarmu. Technika ta zaliczana jest jednak raczej jako zachowanie uzupełniające zwykłe zdobywanie pokarmu przez polowanie. Obserwacje zachowania [[fregata średnia|fregaty średniej]], która skradała pożywienie [[głuptak maskowy|głuptakowi maskowemu]] wykazały, że skradziony pokarm stanowił szacunkowo najwyżej 40% ich pożywienia, podczas gdy średnio wynosił on jedynie 5%<ref>{{Lang|en}} Vickery, J. A.; M. De L. Brooke (May 1994). "The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific". The Condor 96 (2): 331–40. doi:10.2307/1369318.</ref>. Kilka gatunków jest padlinożernych, niektóre z nich, jak sępy wyspecjalizowały się w poszukiwaniu padliny, podczas gdy inne jak mewy, krukowate i inne gatunki drapieżne są oportunistami<ref>{{Lang|en}} Hiraldo, F.C.; J.C. Blanco and J. Bustamante (1991). "Unspecialized exploitation of small carcasses by birds". Bird Studies 38 (3): 200–07.</ref>. W wyniku przemian ekosystemów, ptaki specjalizujące się w odżywianiu jednym rodzajem pożywienia są ogólnie bardziej zagrożone wyginięciem niż wszystkożerne, które łatwiej przystosowują się do nowych warunków pokarmowych<ref>[http://www.wwf.de/fileadmin/fm-wwf/pdf_neu/Klimawandel_Artenschutz.pdf ''Artensterben im Treibhaus''] - informacja [[WWF]], (de), [dostęp 26.03.2008].</ref>.
==Wędrówki ptaków==
{{wróć}}
Wiele gatunków ptaków podejmuje [[Wędrówki ptaków|wędrówki]], przede wszystkim pomiędzy obszarem lęgowisk a zimowiskiem. Jest to spowodowane zmianami warunków atmosferycznych i co za tym idzie niedostępnością pokarmu. Biorąc pod uwagę ten aspekt biologii ptaków, możemy podzielić je na:


===Wędrówki===
* '''osiadłe''' — ptaki, które przez cały rok przebywają w swoich terytoriach, gdzie się gnieżdżą, wyprowadzają lęgi i zimują. W związku z koniecznością zdobywania pożywienia niekiedy odbywają w okresie jesienno-zimowym lokalne wędrówki, po czym powracają na swe lęgowiska. Do tej grupy ptaków zaliczamy m.in. [[dzięcioły]], większość [[sowy|sów]], [[trznadel|trznadla]], [[dzwoniec|dzwońca]], [[sroka|srokę]], [[kuropatwa|kuropatwę]], [[cietrzew]]ia, [[głuszec|głuszca]], [[jarząbek|jarząbka]].
[[Grafika:Bar-tailed Godwit migration.jpg|thumb|250px|Trasy migracyjne śledzonych satelitarnie [[szlamnik]]ów, najwytrwalszych wędrujących ptaków.]]
Wiele gatunków ptaków migruje, aby wykorzystać optymalnie podaż pokarmu jak i dogodne warunki rozrodcze. Oba aspekty związane są z różnicami temperatur w poszczególnych porach roku na różnych szerokościach geograficznych. Istnieje kilka typów wędrówek charakterystycznych dla różnych grup ptaków. Wiele ptaków lądowych, siewkowych czy wodnych podejmuje roczne, dalekodystansowe migracje, wywoływane najczęściej przez zmiany długości światła dziennego jak również i warunki pogodowe. Te grupy spędzają sezon rozrodczy w regionach [[klimat umiarkowany|umiarkowanego]] lub [[klimat subpolarny|subpolarnego]] klimatu, podczas gdy pozostały okres życia spędzają w regionach [[klimat równikowy|tropikalnych]] lub przeciwległej półkuli. Przed migracją ptaki zwiększają wyraźnie zapasy tłuszczu w ciele oraz zmniejszają niektóre ze swoich organów wewnętrznych<ref>{{Lang|en}} Klaassen, Marc (1996)[http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/199/1/57] "Metabolic constraints on long-distance migration in birds"], w: ''Journal of Experimental Biology'' 199 (1): 57–64. PMID 9317335.</ref><ref>{{Lang|en}} Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et als. (January 2000). "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight", w: Proceedings of the Royal Society B 267 (1439): 191–5. doi:10.1098/rspb.2000.0986. PMID 10687826. Erratum in Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.</ref>. Wędrówki są bardzo wymagające jeśli chodzi o zapotrzebowanie w energię, w szczególności jeśli ptaki muszą przelatywać nad obszarami pustynnymi albo oceanami, bez możliwości uzupełnienia rezerw i regeneracji sił. Lecąc ptaki lądowe potrafią pokonywać dystanse ok. 2.500 km, a siewkowe osiągają najczęściej odległości do 4.000 km<ref name="Gill"/>, chociaż [[szlamnik]] zdolny jest do nieustannego lotu sięgającego do 10.200 km<ref>[http://www.birdlife.org/news/news/2007/04/bar-tailed_godwit_journey.html Long-distance Godwit sets new record], w: ''BirdLife International'', 05-04-2007. Dostęp 13 grudnia 2007]. {{Lang|en}}</ref>. Również ptaki morskie udają się w dalekie wędrówki. Najdalszą roczną migrację przypisuje się [[Burzyk szary|burzykowi szaremu]], który gnieździ się w Nowej Zelandii i w Chile, a który spędza lato na półkuli północnej żerując na Oceanie Spokojnym u wybrzeży Japonii, Alaski i Kaliforni. Jego roczna wędrówka wynosi ok. 64.000 km<ref>{{Lang|en}} Shaffer, Scott A.; Yann Tremblay, Henri Weimerskirch et als (2006). "Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (34): 12799–802. doi:10.1073/pnas.0603715103. PMID 16908846.</ref>. Inne morskie ptaki rozprzestrzeniają się po okresie rozrodczym wędrując dookoła bez określonych tras migracyjnych. Albatrosy gnieżdżące się na wybrzeżach Oceanu Południowego, w okresie poza rozrodczym podejmują często wędrówki wokół [[biegun południowy|bieguna południowego]]<ref>{{Lang|en}} Croxall, John P.; Janet R. D. Silk, Richard A. Phillips et als. (2005). "Global Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses". Science 307 (5707): 249–50. doi:10.1126/science.1106042. PMID 15653503.</ref>.
*'''wędrowne''' — ptaki, które wiosną i jesienią odbywają wędrówki pomiędzy lęgowiskami a zimowiskami. Przyczyną migracji jest niedostępność pokarmu w okresie zimowym. Ptaki mogą wędrować na krótkich dystansach, np. z północnej do zachodniej Europy (m.in. [[skowronek]], [[czajka]], [[rudzik]]) lub na długich dystansach, np. z Europy do Afryki (m.in. [[bocian biały]], [[jaskółki]], [[jerzyk]], [[wilga]]).


Część gatunków podejmuje krótsze wędrówki, migrując jedynie aby uniknąć złych warunków pogodowych i niedostatecznej podaży pokarmu. Do takich zalatujących gatunków należy [[jemiołuszka]], która może pojawić się w pewnych obszarach w jednym roku, i nie pojawić się tam w następnym. Istnieją gatunki, których osobniki z regionów bardziej wyeksponowanych na niskie temperatury wędrują na krótkie dystansy dołączając się do osobników tego samego gatunku, które pozostają w bardziej dogodnych klimatycznie regionach. Poza tym są też gatunki, których jedynie część populacji migruje - najczęściej są to samice i niedominujące samce<ref>{{Lang|en}} Nilsson, Anna L. K.; Thomas Alerstam, and Jan-Åke Nilsson (2006). [http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200604/ai_n16410121 Do partial and regular migrants differ in their responses to weather?], w: ''The Auk'' 123 (2): 537–47.  doi:10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2.</ref>. W niektórych regionach takie migracje części populacji mogą zachodzić na dużą skalę - w Australii badania wykazały, że 44% gatunków niewróblowatych, jak i 32% wróblowatych są ptakami, których populacje częściowo migrują<ref>{{Lang|en}} Chan, Ken (2001). "Partial migration in Australian landbirds: a review". Emu 101 (4): 281–92. doi:10.1071/MU00034.</ref>. Innym rodzajem krótkich wędrówek są migracje wysokościowe, podejmowane przez pewne gatunki, jak np. [[pomurnik]] - gatunki takie spędzają okres rozrodczy na położonych wyżej terenach górskich, zlatując na niższe poziomy podczas niedogodnych warunków zimowych ograniczających podaż pokarmu<ref>{{Lang|en}} Rabenold, Kerry N.; Patricia Parker Rabenold (1985): [http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v102n04/p0805-p0819.pdf Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians]. ''The Auk'' 102 (4): 805–19.</ref>. [[Grafika:Zirkumpolar ani.gif|thumb|250px|[[Gwiazda Polarna]] i położenie konstelacji gwiazd wokół niej są kompasem dla ptaków wędrujących nocą.]]
*'''koczujące''' — ptaki, które w okresie zimowym przemieszczają się do obszarów z większą ilością pokarmu, koczując w danym miejscu do czasu wyczerpania zasobów pokarmowych, a potem lecąc dalej. Wędrówki takie często odbywane są w stadach i nie mają określonego kierunku. Gatunkami koczującymi są np. [[jemiołuszka]], [[sikora sosnówka]].
Niektóre gatunki są nomadyczne, bez przywiązania do określonego terytorium i dopasowujące swoje wędrówki do warunków pogodowych i żywnościowych. Przykładem może być [[rodzina (biologia)|rodzina]] [[Papugowate|papugowatych]], z której gatunki przeważnie nieregularnie wędrują na krótkie dystansy koczując, zalatując, albo rozpraszając się<ref>{{Lang|en}} Collar, Nigel J. (1997). "Family Psittacidae (Parrots)", in Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.): Handbook of the Birds of the World, Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-22-9.</ref>.


Zdolność ptaków do powrotu w dokładnie te same miejsca po długodystansowych wędrówkach jest znana dzięki eksperymentowi, który został przeprowadzony w latach 50. XX w - wypuszczony w [[Boston]]ie ([[USA]]-[[Massachusetts]]) osobnik [[Burzyk popielaty|Burzyka popielatego]] powrócił do swojej kolonii w [[Skomer]] ([[Wielka Brytania]]-[[Walia]]) w przeciągu 13 dni, pokonując dystans 5.150 km<ref>{{Lang|en}} Matthews, G. V. T. (1953): [http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/30/3/370 Navigation in the Manx Shearwater], w: ''Journal of Experimental Biology'' 30 (2): 370–96.</ref>. Podczas migracji ptaki posługują się rożnymi metodami orientacji. Słońce jest punktem orientacyjnym dla gatunków migrujących dniem, podczas gdy gwiazdy są kompasem dla nocnych wędrowców. Ptaki orientujące się za pomocą słońca, rekompensują zmiany jego pozycji na niebie wewnętrznym wyczuciem czasu<ref>{{Lang|en}} Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4.</ref>. Natomiast w nocnej orientacji ptaki kierują się położeniem gwiazd wokół [[Gwiazda Polarna|Gwiazdy Polarnej]]<ref>{{Lang|en}} Mouritsen, Henrik; Ole Næsbye Larsen (2001): [http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/204/22/3855 Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass], w: ''Journal of Experimental Biology'', 204 (8): 3855–65. PMID 11807103.</ref>. Dodatkowo zdolności czytania gwiazd wspierane są u niektórych gatunków przez zmysł wyczuwania [[geomagnetyzm]]u za pomocą specjalnych [[Fotoreceptory|fotoreceptorów]]<ref>{{Lang|en}} Deutschlander, Mark E.; John B. Phillips and S. Chris Borland (1999): [http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/202/8/891 The case for light-dependent magnetic orientation in animals], w: ''Journal of Experimental Biology'', 202 (8): 891–908. PMID 10085262.</ref>.
Pod względem charakteru występowania ptaków na danym obszarze, można je podzielić następująco:
{{wróć}}
* '''lęgowe''' - ptaki, które przylatują na wiosnę w celu odbycia lęgów, a jesienią odlatują na zimowiska. W Polsce są to np. [[kos]], [[kowalik]], [[derkacz]], [[myszołów]].
* '''przelotne''' - ptaki, które przez dany obszar przelatują podczas wiosennych lub jesiennych wędrówek, niekiedy zatrzymując się na krótko by żerować. W Polsce są to np. [[gęś białoczelna]], [[górniczek]], [[siewnica]].


===Komunikowanie===
* '''zimujące''' - ptaki, które na dany obszar przylatują jesienią, a wiosną odlatują z powrotem na lęgowiska. Dla Polski są to np. [[myszołów włochaty]], [[gęś zbożowa]], [[Jer (ptak)|jer]], [[czeczotka]]. Wiele gatunków ptaków w okresie zimowym może występować bardziej licznie, jak np. [[gawron]], [[czyżyk]], [[gil]] - są to ptaki lęgowe w Polsce, ale zimą przylatują dodatkowo liczne osobniki z północy czy wschodu Europy.
[[Image:Stavenn Eurypiga helias 00.jpg|thumb|250px|[[słonecznica (ptak)|Słonecznica]] rozkłada skrzydła, które naśladują ubarwieniem i wzorem wygląd dużego drapieżnika, w celu odstraszania drapieżnych ptaków.]]
Ptaki komunikują się używając przede wszystkim sygnałów audiowizualnych. Te mogą być specyficzne dla poszczególnego gatunku, jak i dla poszczególnych informacji przekazywanych przez osobniki tego samego gatunku. Ptaki używają np. upierzenia, aby w pewnych okresach zyskać i utrzymać dominujące pozycje w stadach<ref>{{Lang|en}} Möller, Anders Pape (1988). "Badge size in the house sparrow Passer domesticus". Behavioral Ecology and Sociobiology 22 (5): 373–78. doi:10.1007/BF00295107</ref>, aby zainteresować tokami do rozrodu, albo aby odstraszyć gestami napastników, jak w przypadku [[słonecznica (ptak)|słonecznic]]: Te rozkładają skrzydła, których upierzenie naśladuje ubarwieniem i wzorem wygląd dużego drapieżnika. Odstrasza to sokoły i chroni w ten sposób pisklęta<ref>{{Lang|en}} Thomas, Betsy Trent; Stuart D. Strahl (1990): [http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v092n03/p0576-p0581.pdf Nesting Behavior of Sunbitterns (Eurypyga helias) in Venezuela]. The Condor 92 (3): 576–81. doi:10.2307/1368675.</ref>. Różnice w upierzeniu pozwalają w identyfikacji ptaków, szczególnie poszczególnych gatunków.


Komunikacja wizualna obejmuje także zrytualizowane pokazy. Te rozwinęły się z zachowań, które nie miały sygnałowego charakteru, jak czyszczenie i układanie piór, dziobanie za pokarmem, albo inne.
* '''zalatujące''' - ptaki, które pojawiają się na danym obszarze sporadycznie. Dla Polski są to np. [[warzęcha]], [[mewa blada]], [[zaroślówka]].
Pokazy mogą wyrażać agresywność lub uległość oraz mogą przyczynić się do tworzenia związków partnerskich<ref name="Gill"/>. Najbardziej wyszukane pokazy mają miejsce podczas [[toki|toków]] - ptasie tańce składają się ze skomplikowanych kombinacji ruchów<ref>{{Lang|en}} Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001). [http://www.marineornithology.org/PDF/29_1/29_1_6.pdf Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia]. Marine Ornithology 29 (1): 29–37.</ref>, których jakość może wpłynąć na sukces rozrodczy samców<ref>{{Lang|en}} Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett-Jones (May 1990). "Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise". Evolution 44 (3): 486–501. doi:10.2307/2409431.</ref>.


Odgłosy i [[śpiew ptaków|śpiewy]], które tworzone są w krtani tylnej, mają najważniejsze znaczenie w komunikowaniu dźwiękiem. Ten sposób komunikacji może nabrać bardzo skomplikowane formy. Niektore gatunki potrafią używać dwie struny głosowe naraz niezależnie od siebie, co pozwala na jednoczesny śpiew dwóch różnych melodii<ref>{{Lang|en}} Suthers, Roderick A.; Sue Anne Zollinger (2004). "Producing song: the vocal apparatus", in H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.): Behavioral Neurobiology of Birdsong, Annals of the New York Academy of Sciences 1016. New York: New York Academy of Sciences, 109-129. DOI:10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772.</ref>. Ptaki tworzą odgłosy w różnych celach. Do nich należą: starania o partnerki albo partnerów<ref name="Gill"/>, ocena ich wartości<ref>{{Lang|en}} Genevois, F.; V. Bretagnolle (1994). "Male Blue Petrels reveal their body mass when calling". Ethology Ecology and Evolution 6 (3): 377–83.</ref>, formowanie związków, ogłaszanie pretensji do terytoriów i ich obrona<ref name="Gill"/>, identyfikacja piskląt w koloniach, powtórne jednoczenie się w pary przed okresem lęgowym<ref>{{Lang|en}} Jouventin, Pierre; Thierry Aubin and Thierry Lengagne (1999). "Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition". Animal Behaviour 57 (6): 1175–83. doi:10.1006/anbe.1999.1086. PMID 10373249.</ref>, albo ostrzeganie innych osobników przed możliwymi drapieżnikami, czasami używając nawet różnych odgłosów w zależności od rodzaju zagrożenia<ref>{{Lang|en}} Templeton, Christopher N. (2005). "Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size". Science 308 (5730): 1934–37. doi:10.1126/science.1108841. PMID 15976305.</ref>. Komunikując się ze sobą niektóre gatunki używają również dźwięków mechanicznych. [[Bekas kszyk]] wydaje głośny dźwięk piórami ogonowymi podczas pokazowych lotów tokowych, dzięcioły bębnią dziobem w obumarłe gałęzie drzew dla oznaczenia swoich terytoriów<ref>{{Lang|en}} Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.</ref>, podczas gdy [[żałobnica palmowa]] używa do bębnienia narzędzi pomocniczych<ref>{{Lang|en}} Murphy, Stephen; Sarah Legge and Robert Heinsohn (2003). "The breeding biology of palm cockatoos (Probosciger aterrimus): a case of a slow life history". Journal of Zoology 261 (4): 327–39. doi:10.1017/S0952836903004175.</ref>.
* '''przypadkowo zalatujące''' - należą do nich gatunki ptaków, które zalatują na dany obszar wyjątkowo i nielicznie, zagnane burzami, wiatrami lub zabłąkane. Dla Polski są to np. [[żuraw stepowy]], [[nurzyk polarny]], [[jerzyk alpejski]].
{{wróć}}


===Tworzenie stad i innych grup===
==Odżywianie==
[[Grafika:Red-billed quelea flocking at waterhole.jpg|thumb|250px|[[Wikłacz czerwonodzioby]] jest najliczniejszym dzikim gatunkiem ptaków. Tworzy stada liczące tysiące osobników.]]
Z uwagi na wysoką ciepłotę ciała i intensywną przemianę materii ptaki zjadają duże ilości pokarmu, który bardzo szybko trawią. Według rodzaju zjadanego przez ptaki pokarmu podzielić je można na dwie zasadnicze grupy:
Podczas gdy część ptaków zasadniczo prowadzi terytorialny tryb życia tworząc najwyżej małe rodzinne grupy, wiele gatunków może grupować się w wielkich stadach. Głównymi zaletami takich zgromadzeń są bezpieczeństwo jak i zwiększona skuteczność w poszukiwaniu pokarmu<ref name="Gill"/>. Zachowanie obronne przeciwko drapieżnikom jest szczególnie ważne w zamkniętych habitatach jak lasy, gdzie ataki znienacka są na porządku dziennym, a wiele par oczu może tworzyć sprawny, wczesny system alarmowy. Z tego względu powstają również stada, w których zmieszane są ze sobą małe grupki różnych gatunków wspólnie żerujących na różnych typach pokarmu. Taki typ stad chroni ptaki przed napastnikami, ponieważ w grupie jest bezpieczniej i jednocześnie zmniejsza potencjalną konkurencję o pewne rodzaje pokarmu<ref>{{Lang|en}} Terborgh, John (2005): Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys, w: ''American Journal of Primatology'', 21 (2): 87–100. doi:10.1002/ajp.1350210203.</ref>. W koszty tworzenia stad wchodzi natomiast socjalne podporządkowanie się mniej "przebojowych" osobników ptakom dominującym, co może doprowadzać do szykanowania podczas żerowania w okresach niedostatecznego zaopatrzenia w pokarm<ref>{{Lang|en}} Hutto, Richard L. (January 988): Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks, w: ''Oikos'', 51 (1): 79–83. doi:10.2307/3565809.</ref>. 
*roślinożerne - odżywiające się przede wszystkim nasionami, owocami, pączkami drzew i krzewów, jagodami, delikatnymi pędami, kwiatami. Są to np. [[gołębiowate|gołębie]], [[łuszczaki]], [[grzebiące|kuraki]].
*odżywiające się zwierzętami
**owadami - np. [[jaskółkowate]], [[muchołówki]], [[pliszkowate]]
**mięsożerne, odżywiające się mięsem zwierząt kręgowych, jak np. [[sokoły]], [[orły]], [[sowy]].
*wszystkożerne, żywiące się pokarmem mieszanym (roślinnym i zwierzęcym), jak np. [[krukowate]].
Podział ten nie jest ścisły, gdyż wiele gatunków ptaków roślinożernych karmi np. swoje młode owadami i ich larwami.
Ptaki mogą mieć duże znaczenie w gospodarce człowieka dzięki zjadaniu dużych ilości owadów lub gryzoni uznawanych przez niego za szkodliwe.


W niektórych przypadkach ptaki tworzą stowarzyszenia z innymi gatunkami zwierząt. Morskie ptaki, nurkujące z powietrza, towarzyszą [[delfiny|delfinom]] i [[tuńczyk|tuńczykom]], które zaganiają ławice ryb ku powierzchni mórz<ref>{{Lang|en}} Au, David W. K.; Robert L. Pitman (August 1986): [http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v088n03/p0304-p0317.pdf Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific], w: ''The Condor'' 88 (3): 304–17. doi:10.2307/1368877.</ref>. [[Dzioborożce]] prowadzą rodzaj [[Mutualizm|partnerstwa mutualistycznego]] z [[Mangusta karłowata|Mangustami karłowatymi]] - oba gatunki wspomagają siebie w poszukiwaniu pokarmu jak i ostrzegając się wzajemnie przed zbliżającymi się drapieżnymi ptakami i innymi napastnikami<ref>{{Lang|en}} Anne, O.; E. Rasa (June 1983): Dwarf mongoose and hornbill mutualism in the Taru desert, Kenya, w: ''Behavioral Ecology and Sociobiology'', 12 (3): 181–90. doi:10.1007/BF00290770.</ref>.
==Ewolucja ptaków==
{{wróć}}
[[Grafika:Novegavistree.png|thumb|250px|drzewo rodowe ptaków]]
Ptaki w nowoczesnej formie ukształtowały się ostatecznie w [[Trzeciorzęd|trzeciorzędzie]], ale ich początki sięgają [[jura|okresu jurajskiego]], a być może [[trias]]u, kiedy to wyodrębniły się z którejś z grup [[Gady naczelne|gadów naczelnych]]. Obecnie dominuje koncepcja, że bezpośrednimi przodkami ptaków były małe, drapieżne, owadożerne [[dinozaury]] (z podrzędu [[Teropody|teropodów]]). Potwierdzeniem tej tezy są kopalne szczątki tzw. [[praptak]]a odkryte w litograficznych łupkach w okolicach miejscowości Solnhofen w [[Bawaria|Bawarii]] w postaci luźnych piór, trzech kompletnych szkieletów oraz odcisków nóg na piasku należących do [[Archaeopteryx|archeopteryksa]]. Na przednich kończynach tych zwierząt znajdował się rząd długich piór tworzących skrzydła, jednakże trzy wolne palce zakończone były ostrymi pazurami. W ogonie, tak samo jak i u jaszczurek, stwierdzono kilkadziesiąt kręgów, a w paszczy dobrze rozwinięte zęby. Całe ciało tego [[Kręgowce|kręgowca]], z wyjątkiem głowy i nóg, pokryte było [[Pióro|piórami]]. Wszystkie cechy tego kopalnego kręgowca potwierdzać mogą, że był on praprzodkiem dzisiejszej gromady ptaków, z wyjątkiem tego, że ''Archaeopteryx'' bardzo słabo latał.


===Odpoczynek===
Praptak miał pióra także na tylnych kończynach, ale naukowcy uważali dotąd, że tworzyły one tylko warstwę izolującą przed chłodem.
Wysoki stopień przemian [[metabolizm|metabolicznych]] u ptaków podczas dziennych faz aktywności jest wyważony z drugiej strony przez fazy odpoczynku w innych porach. Ptaki zapadają w rodzaj aktywnego [[sen|snu]] - fazy snu przeplatają się z momentami, w których szybko i na krótko otwierają oczy. Taki sen umożliwia wrażliwość na niebezpieczne sytuacje i szybką ucieczkę w wypadku niebezpieczeństw<ref>{{Lang|en}} Gauthier-Clerc, Michael; Alain Tamisier, Frank Cezilly (May 2000): [http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v102n02/p0307-p0313.pdf "Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period"]. The Condor 102 (2): 307–13.</ref>. Wielu badaczy było przekonanych o tym, że [[jerzykowate]] potrafią spać podczas lotu. Nie zostało to jednak udowodnione przez badania naukowe. Możliwe jest jednak, że gatunki z tego rodzaju popadają podczas lotu w fazy odpoczynku zbliżone do snu<ref>{{Lang|en}} Rattenborg, Niels C. (2006). "Do birds sleep in flight?". Die Naturwissenschaften 93 (9): 413–25. doi:10.1007/s00114-006-0120-3.</ref>. Inne badania potwierdziły zdolność niektórych gatunków do głębokiego snu tylko jedną połową mózgu na raz. Zdolność tą stosują ptaki tym intensywniej, im bardziej zewnętrzna jest ich pozycja w stosunku do centrum stada. Pozwala ona oku, które jest skierowane na zewnętrzne otoczenie stada, na pozostanie w stanie snu aktywnego i obserwacje potencjalnych drapieżników, podczas gdy druga półkula mózgu głęboko śpi. Podobna zdolność znana jest również w przypadku morskich ssaków<ref>{{Lang|en}} Milius, S. (1999). [http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/2_6_99/fob5.htm "Half-asleep birds choose which half dozes"]. Science News Online 155: 86.</ref>.


[[Image:Female Mallard Duck Rest 3.jpg|thumb|250px|Samica [[kaczka krzyżówka|krzyżówki]] obserwuje otoczenie podczas snu. Kaczki te potrafią spać jedną połową mózgu na raz, podczas gdy druga połowa pozostaje aktywną.]]
Sytuację zmieniło odkrycie i opisanie w roku 2002 w Chinach okazów o czterech upierzonych skrzydłach.
Pospolity jest odpoczynek w gromadach. Zmniejsza on zarówno utratę temperatury ciała jak i prawdopodobieństwo udanego ataku przez drapieżników<ref>{{Lang|en}} Beauchamp, Guy (1999). [http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/full/10/6/675 "The evolution of communal roosting in birds: origin and secondary losses"]. Behavioural Ecology 10 (6): 675–87.</ref><ref>{{Lang|en}} Buttemer, William A. (1985). [http://deepblue.lib.umich.edu/dspace/bitstream/2027.42/47760/1/442_2004_Article_BF00379484.pdf "Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches (Carduelis tristis)"]. Oecologia 68 (1): 126–32. doi:10.1007/BF00379484.</ref>. Śpiąc wiele ptaków kładzie głowę na grzbiet i chowa dziób w upierzeniu na plecach. Inne ptaki wsadzają swoje dzioby w upierzenie na piersi. Część ptaków śpi stojąc wyłącznie na jednej nodze, ale istnieją także gatunki chowające nogi w upierzenie podbrzusza, w szczególności gdy śpią na zimnej wodzie. Przykucające ptaki posiadają mechanizm blokujący [[ścięgno|ścięgna]], dzięki któremu mogą utrzymać się na gałęziach podczas snu. Wiele gatunków ptaków lądowych jak [[przepiórki]] czy [[bażanty]], odpoczywają na drzewach. Niektore papugi z rodzaju [[zwisogłówki|zwisogłówek]] odpoczywają wisząc głową w dól<ref>{{Lang|en}} Buckley, F. G.; P. A. Buckley (1968). "Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (Forpus passerinus)". The Condor 70 (1): 89. doi:10.2307/1366517.</ref>. Kilka gatunków kolibrów zapada w nocy w stan odrętwienia zwanym [[torpor]]em, któremu towarzyszy redukcja przemian metabolicznych<ref>{{Lang|en}} Carpenter, F. Lynn (1974). "Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance". Science 183 (4124): 545–47. doi:10.1126/science.183.4124.545. PMID 17773043.</ref>. Ta fizjologiczna adaptacja jest charakterystyczna dla prawie stu innych gatunków, np. z rodzin [[sowniki|sowników]], [[lelkowate|lelkowatych]] i [[ostroloty|ostrolotów]]. [[Lelek zimowy]] potrafi zapaść nawet w stan [[Sen zimowy|hibernacji]]<ref>{{Lang|en}} McKechnie, Andrew E.; Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark Brigham (2007). "Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma". Journal of Avian Biology 38 (3): 261–66. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x.</ref>. Ptaki nie posiadają gruczołów potowych. Muszą chłodzić ciało przez przebywanie w cieniu lub w wodzie, przez dyszenie, powiększenie powierzchni ciała, wibrację gardłem albo zmaczanie nóg wydalinami<ref>[http://www.ventanaws.org/species_condors_coolfacts/ Informacja o kondorach], [dostęp 01.03.2008]. {{Lang|en}}</ref>.
[[Grafika:Archaeopteryx bavarica Detail.jpg|thumb|left|240px|Skamielina ''[[Archaeopteryx|Archaeopteryx bavarica]]'']]
{{wróć}}
Archaeopteryx szybował z drzewa na drzewo używając czterech upierzonych kończyn - wynika z najnowszych badań, przeprowadzonych na uniwersytecie w Calgary przez doktoranta Nicka Longrich.


==Rozród==
Dopiero w pokładach górnej [[kreda (okres)|kredy]] znaleziono szczątki należące do znacznie wyżej uorganizowanych kręgowców, w pełni zasługujących na miano ptaków, a mianowicie ''[[Ichtiornis|Ichtyornis victor]]''. Był to ptak wielkości gołębia z dobrze ukształtowanymi skrzydłami i grzebieniem na mostku, a jedyną jego pierwotną cechą były silne zęby osadzone w mocnych szczękach. Innym odkrytym gatunkiem był znacznie większy ''[[Hesperornis|Hesperornis regalis]]'', przypominający sylwetką dzisiejsze [[nury]].


===Systemy socjalne===
Szczątków ptaków z tego okresu (kredy) mamy w [[Europa|Europie]] bardzo mało i to tylko ze stanowisk w [[Anglia|Anglii]], [[Dania|Danii]] i [[Bułgaria|Bułgarii]]. Dopiero z okresu [[oligocen|oligoceńskiego]] posiadamy bogate ślady ptasiej fauny, głównie z okolic [[Quercy]] we [[Francja|Francji]], a jeszcze bogatsze z [[miocen]]u, kiedy w Europie było ich wiele gatunków, których szczątki zachowały się w słodkowodnych wapieniach [[Niemcy|Niemiec]] i Francji. W [[Polska|Polsce]] resztek ptaków z tego okresu nie znaleziono, ale można przypuszczać, że wielość gatunków była podobna jak w pozostałej części Europy.
[[Image:White Stork-Mindaugas Urbonas-2.jpg|thumb|250px|[[Bocian biały]] tworzy wieloletnie [[monogamia|monogamiczne]] partnerstwa.]]
95 % gatunków ptaków jest socjalnie [[monogamia|monogamicznych]] - oznacza to nie tylko monogamię w sferze seksualnej, ale we wszystkich aspektach społecznego życia ptaków. Te gatunki łączą się w pary przynajmniej na czas okresu rozrodczego, lub – w niektórych przypadkach – na kilka lat, albo aż do śmierci jednego z partnerów<ref>{{Lang|en}} Freed, Leonard A. (1987). "The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?". The American Naturalist 130 (4): 507–25.</ref>. Monogamia umożliwia wspólną opiekę rodzicielską, która jest szczególnie ważna dla gatunków, w których samice potrzebują pomocy samców do udanego wychowywania młodych<ref>{{Lang|en}} Gowaty, Patricia A. (1983). "Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(Sialia sialis)". The American Naturalist 121 (2): 149–60.</ref>. Wśród wielu socjalnie monogamicznych gatunków, poza-parowa [[kopulacja]] jest jednak powszechna<ref>{{Lang|en}} Westneat, David F.; Ian R. K. Stewart (2003). "Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34: 365–96. [http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439?journalCode=ecolsys abstrakt].</ref>. Takie zachowanie typowo występuje między dominującymi samcami, a samicami sparowanymi z podporządkowanym samcem, ale może także być rezultatem wymuszonej kopulacji u [[kaczkowate|kaczkowatych]]<ref>{{Lang|en}} Gowaty, Patricia A.; Nancy Buschhaus (1998). "Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy". American Zoologist 38 (1): 207–25. [http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3746/is_199802/ai_n8791262 pełny tekst html].</ref>. W przypadku samic możliwe korzyści poza-parowej kopulacji mogą dotyczyć lepszych [[gen]]ów dla jej potomstwa i ubezpieczenia na wypadek bezpłodności swojego partnera<ref>{{Lang|en}} Sheldon, B (1994). "Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds". Proceedings: Biological Sciences 257 (1348): 25–30.</ref>. Samce gatunków, u których stwierdzono kopulacje poza-parowe, bardzo uważnie strzegą swoich partnerek aby zabezpieczyć pochodzenie potomstwa, które będą wspólnie wychowywać<ref>{{Lang|en}} Wei, G; Z Yin, F Lei (2005). "Copulations and mate guarding of the Chinese Egret". Waterbirds 28 (4): 527–30.</ref>.


[[Grafika:Phalaropus lobatus.jpg|thumb|200px|left|[[Płatkonóg szydłodzioby]] prowadzi [[poliandria|poliandryczne]] stosunki partnerskie. Samice są bardziej kolorowo opierzone, a samce wysiadują jaja.]]
{{Okres istnienia grupy organizmów|lewa granica=200}}
Inne systemy partnerskie, jak [[poligamia]], [[poligynia]], [[poliandria]], [[poligynandria]] i [[promiskuityzm]], także występują u ptaków<ref>{{cytuj pismo|czasopismo=Kosmos - Problemy Nauk Biologicznych|rok=2006|tytuł=Pomiędzy monogamią a promiskuityzmem — jak ekologia behawioralna tłumaczy rozmaitość systemów rozrodczych ptaków|numer=1|oznaczenie=tom 55|strony=83-93|autor=Dyrcz Andrzej, Borowiec Marta|url=http://kosmos.icm.edu.pl/PDF/2006/83.pdf}}</ref><ref name="Gill"/>. Poligamia powstaje, kiedy samice są zdolne do wychowania potomstwa bez pomocy samców<ref name="Gill"/>. W zależności od okoliczności niektóre gatunki mogą stosować więcej niż jeden typ partnerstwa.


[[Toki]] zwykle obejmują kilka form popisów zalotnych, najczęściej wykonywanych przez samców<ref>{{Lang|en}} Short, Lester L. (1993). Birds of the World and their Behavior. New York: Henry Holt and Co. ISBN 0-8050-1952-9.</ref>. Wiele zachowań ma prostą formę i obejmuje wyłącznie kilka rodzajów śpiewu. Niektóre zachowania są jednak dość złożone. W zależności od gatunku mogą to być: uderzanie ogonami i skrzydłami, tańce godowe, loty lub rywalizacja między samcami na oczach samic. To samice zwykle wybierają partnera<ref>{{Lang|en}} Burton, R (1985). Bird Behavior. Alfred A. Knopf, Inc.. ISBN 0-394-53857-5.</ref>, chociaż u poliandrycznych [[płatkonogi|płatkonogów]] jest odwrotnie: bardziej prosto ubarwione samce wybierają bardziej jaskrawo ubarwione samice<ref>{{Lang|en}} Schamel, D; DM Tracy, DB Lank, DF Westneat (2004). "Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-necked phalarope Phalaropus lobatus". Behaviour Ecology and Sociobiology 57 (2): 110–18. [http://www.springerlink.com/content/8be48gkgyf2q40lt/ abstrakt] [http://www.springerlink.com/content/8be48gkgyf2q40lt/fulltext.pdf pełny tekst w formacie PDF] {{Lang|en}}.</ref>. Zalotne pożywianie, wzajemne dotykanie się dziobami, jak i czyszczenie piór partnerki lub partnera ([[zachowanie komfortowe]]) są powszechne najczęściej w okresie rozrodczym po dobraniu się w pary<ref>{{Lang|en}} Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.</ref>.
==Systematyka==
{{wróć}}
Systematyka gromady ptaków wzbudza wiele kontrowersji i podlega ciągłym zmianom, przede wszystkim ze względu na coraz nowsze badania naukowe, w tym genetyczne, rzucające nowe światło na pokrewieństwa między różnymi grupami ptaków. Poniższy wykaz (w odniesieniu do rzędów ptaków obecnie żyjących) został oparty na podziale przyjętym przez Sekcję Ornitologiczną Polskiego Towarzystwa Zoologicznego.<ref name="nazwa1"> Mielczarek P., Cichocki W., [[1999]], ''Polskie nazewnictwo ptaków świata'', Notatki Ornitologiczne tom 40 - zeszyt specjalny</ref>
*Podgromada: [[praptaki]] (Archaeornithes)
**Rząd: † [[Archaeopterygiformes]]
**Rząd: † [[Confuciusornithiformes]]
**Rząd: † [[Iberomesornithiformes]]
**Rząd: † [[Alexornithiformes]]
**Rząd: † [[Cathayornithiformes]]
**Rząd: † [[Gobipterygiformes]]
**Rząd: † [[Enantiornithiformes]]
**Rząd: † [[Liaoningornithiformes]]
**Rząd: † [[Gansuiformes]]
**Rząd: † [[Patagopterygiformes]]
**Rząd: † [[Ambiortiformes]]
*Podgromada: [[Neornithes]]
**Nadrząd: [[ptaki uzębione]] (Odontognathae)
***Rząd: † [[Hesperornithiformes]]
**Nadrząd: [[Ichthyornites]]
***Rząd: † [[Ichtchyornithiformes]]
**Nadrząd: [[paleognatyczne]] Paleognathae
***Rząd: [[strusie]] (Struthioniformes)
***Rząd: [[nandu]] (Rheiformes)
***Rząd: [[kazuarowe]] (Casuariiformes)
***Rząd: [[kiwi (ptak)|kiwi]] (Apterygiformes)
***Rząd: † [[Dinornithiformes]]
***Rząd: † [[mamutaki]] (Aepyornithiformes)
***Rząd: [[kusaki|kusacze]] (Tinamiformes)
**Nadrząd: [[neognatyczne]] Neognathae
***Rząd: [[pingwiny]] (Sphenisciformes)
***Rząd: [[nury]] (Gaviiformes)
***Rząd: [[perkozy]] (Podicipediformes)
***Rząd: [[rurkonose]] (Procellariiformes)
***Rząd: [[pełnopłetwe]] (Pelecaniformes)
***Rząd: [[brodzące]] (Ciconiiformes)
***Rząd: [[flamingi]] (Phoenicopteriformes)
***Rząd: [[blaszkodziobe]] (Anseriformes)
***Rząd: [[kondorowe]] (Cathartiformes)
***Rząd: [[szponiaste]] (Falconiformes)
***Rząd: [[grzebiące]] (Galliformes)
***Rząd: [[hoacyny]] (Opisthocomiformes)
***Rząd: [[żurawiowe]] (Gruiformes)
***Rząd: [[siewkowe]] (Charadriiformes)
***Rząd: [[Stepówkowate|stepówki]] (Pterocliformes)
***Rząd: [[gołębiowe]] (Columbiformes)
***Rząd: [[papugowe]] (Psittaciformes)
***Rząd: [[turakowe]] (Musophagiformes)
***Rząd: [[kukułkowe]] (Cuculiformes)
***Rząd: [[sowy]] (Strigiformes)
***Rząd: [[lelkowe]] (Caprimulgiformes)
***Rząd: [[jerzykowe]] (Apodiformes)
***Rząd: [[kolibry]] (Trochiliformes)
***Rząd: [[czepigi (ptaki)|czepigi]] (Coliiformes)
***Rząd: [[trogony]] (Trogoniformes)
***Rząd: [[kraskowe]] (Coraciiformes)
***Rząd: [[dzięciołowe]] (Piciformes)
***Rząd: [[wróblowe]] (Passeriformes)
***Rząd: † [[diatrymy]] (Diatrymiformes)


===Habiat, gniazdo i lęgi===
==Zobacz też==
[[Grafika:Vogeleier.jpg|thumb|250px|Jaja [[przepiórka|przepiórki]], [[kura domowa|kury domowej]] i [[struś|strusia]].]]
*[[zoologia]], [[paleozoologia]]
Wiele ptaków aktywnie broni terytorium przed innymi osobnikami tego samego gatunku podczas okresu lęgowego. Utrzymanie terytorium chroni zasoby pokarmowe dla ich piskląt. Gatunki, które są niezdolne do obrony terytorium pokarmowego, takie jak ptaki morskie i [[jerzykowate]], często odbywają lęgi w koloniach. To zapewnia ochronę przed drapieżnikami. Gatunki odbywające lęgi w koloniach bronią małych terenów gniazdowych, a rywalizacja między gatunkami jak i w obrębie gatunku może być intensywna<ref>{{Lang|en}} Kokko H, Harris M, Wanless S (2004). "Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot Uria aalge." Journal of Animal Ecology 73 (2): 367–76. [http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1111%2Fj.0021-8790.2004.00813.x abstrakt].</ref>.
*[[ptaki grzebieniowe]], [[ptaki bezgrzebieniowe]]

*[[ptaki Polski]]
Wszystkie ptaki składają jaja z [[błony płodowe|błonami płodowymi]] i z twardymi skorupkami, zbudowanymi przeważnie z [[węglan wapnia|węglanu wapnia]]<ref name="Gill"/>. Gatunki gniazdujące w norach i jamach wykazują tendencję do składania białych lub bladych jaj, podczas gdy gatunki gniazdujące na otwartych terenach składają zakamuflowane jaja. Jednakże istnieje wiele wyjątków od tych wzorów; gatunki gniazdujące na ziemi, np. [[lelkowate]] składają blade jaja, a kamuflaż jest zastępowany warunkowo przez ich upierzenie. Gatunki będące ofiarami [[pasożyty lęgowe|pasożytów lęgowych]] mają zróżnicowane ubarwienie jaj, aby podnieść szanse na zauważenie jaj pasożytów, co zmusza samice pasożytów do dopasowywania ich jaj do jaj ofiar<ref>{{Lang|en}} Booker L., Booker M. (1991). "Why Are Cuckoos Host Specific?" Oikos 57 (3): 301–09. [http://links.jstor.org/sici?sici=0030-1299%28199004%2957%3A3%3C301%3AWACHS%3E2.0.CO%3B2-A&size=SMALL&origin=JSTOR-reducePage abstrakt].</ref>.
*[[obserwacja ptaków]]

[[Grafika:Muriwai gannets.JPG|thumb|250px|[[Głuptak australijski]] prowadzi lęgi w otwartych gniazdach - kopcach na ziemi, w dużych koloniach.]]
Ptasie jaja są zazwyczaj składane w [[gniazdo (etologia)|gnieździe]]. Większość gatunków buduje samodzielnie gniazda, które mogą przybrać kształt kielichów, kopuł, skrawków grzędy, kopców lub nor<ref>{{Lang|en}} Hansell M (2000). Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7.</ref>. Niektóre gniazda są niezwykle prymitywne; gniazda albatrosów są niczym więcej, niż wnęką w ziemi. Wiele gatunków buduje gniazda w osłoniętych, ukrytych miejscach dla uniknięcia drapieżników, ale duże lub stadne ptaki, zdolne do obrony, mogą budować bardziej otwarte gniazda. Podczas budowy gniazda niektóre gatunki szukają materiału z roślin mających toksyny. Te zmniejszają ilość pasożytów i zwiększają tym szansę przeżycia piskląt<ref>{{Lang|en}} Lafuma L., Lambrechts M., Raymond M. (2001). "Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?" Behavioural Processes 56 (2) 113–20. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6T2J-4471KRX-5-5&_cdi=4920&_user=326748&_orig=search&_coverDate=11%2F01%2F2001&_sk=999439997&view=c&wchp=dGLbVlz-zSkzS&md5=515d12761ce97b661063f27d16977051&ie=/sdarticle.pdf pełny tekst w formacie PDF].</ref>. Pióra używane są często do izolacji gniazda.<ref>{{Lang|en}} Hansell M. (2000). Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7.</ref>. Niektóre gatunki ptaków nie budują w ogóle gniazd; gniazdujący na klifach [[nurzyk]] składa jaja na otwartych występach ścian skał, a samce [[Pingwin cesarski|Pingwina cesarskiego]] trzymają jaja pomiędzy tułowiem a stopami. Brak gniazda jest szczególnie powszechny u [[zagniazdowniki|zagniazdowników]].

Wylęganie, które optymalizuje temperaturę dla rozwoju piskląt, zazwyczaj rozpoczyna się w momencie złożenia ostatniego jaja<ref name="Gill"/>. U monogamicznych gatunków obowiązek wysiadywania jaj jest często dzielony między rodzicami, podczas gdy u gatunków poligamicznych jeden rodzic jest w pełni odpowiedzialny za wysiadywanie. Ciepło rodziców przechodzi do jaj przez [[plama lęgowa|plamę lęgową]], powierzchnie nieopierzonej skóry na brzuchu lub piersi wysiadujących ptaków. Wysiadywanie może być energochłonnym procesem; dorosłe albatrosy, przykładowo, tracą 83 gramy z wagi ciała podczas jednego dnia wysiadywania<ref>{{Lang|en}} Warham, J. (1990) The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems London: Academic Press ISBN 0127354204.</ref>. Ciepło do inkubacji jaj u [[nogale|nogali]] pochodzi ze słońca, gnijącej roślinności albo z wulkanicznych źródeł/zasobów.<ref>{{Lang|en}} Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S (1995). The Megapodes. Bird Families of the World 3. Oxford University Press: Oxford. ISBN 0-19-854651-3.</ref>. Okres inkubacyjny waha się od 10 dni u dzięciołów ''Picinae'', kukułkowatych i wróblowych, do nawet 80 dni u albatrosów i kiwi<ref name="Gill"/>.
{{wróć}}

===Opieka rodzicielska do momentu opuszczenia gniazda===
[[Grafika:Pippit-closer.jpg|thumb|250px|Pisklęta [[świergotek nowozelandzki|świergotka nowozelandzkiego]] są [[gniazdowniki|gniazdownikami]].]]
Długość okresu rozwoju pisklęcia między wykluciem a osiągnięciem samodzielności zależy od rodzaju gatunku. U pewnych gatunków niezaradność piskląt przejawia się najczęściej tym, że rodzą się małe, ślepe, nie potrafią chodzić i latać, oraz są nieopierzone. Gatunki takie określa się jako [[gniazdowniki]]. Pisklęta, które bezpośrednio po wykluciu potrafią się poruszać i są opierzone nazywa się [[zagniazdowniki|zagniazdownikami]]. Pisklęta gniazdowników potrzebują pomocy w termoregulacji ciała, stąd muszą być wysiadywane dłużej, niż pisklęta zagniazdowników. Istnieją gatunki, których pisklęta są typem mieszanym<ref>Paul J. Baicich & J. O. Harrison: ''A Guide to the Nests, Eggs, and Nestlings of North American Birds'', druga edycja, 2005, ISBN-10: 0120728311.</ref>.

Długość i charakter opieki rodzicielskiej są bardzo zróżnicowane w zależności od rzędów i gatunków. Jedna skrajność to opieka rodzicielska u [[nogale|nogali]], która kończy się w chwili wyklucia potomstwa; nowo wyklute pisklęta wygrzebują się z kopca gniazda bez pomocy rodziców i są od razu samodzielne<ref>{{Lang|en}} Elliot A (1994): "Family Megapodiidae (Megapodes)" in Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl (eds del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J) Lynx Edicions:Barcelona. ISBN 84-873337-15-6.</ref>. Drugą skrajność reprezentuje opieka rodzicielska wielu ptaków morskich. Najdłużej trwa ona w przypadku [[fregata średnia|fregaty średniej]], której pisklęta potrzebują 6 miesięcy do rozwinięcia pełnego opierzenia i są karmione przez rodziców przez kolejnych 14 miesiący<ref>{{Lang|en}} Metz VG, Schreiber EA (2002). "Great Frigatebird (Fregata minor)" In The Birds of North America, No 681, (Poole, A. & Gill, F., eds) The Birds of North America Inc: Philadelphia.</ref>.
[[Grafika:Variegated Fairy-wren male.jpg|thumb|200px|left|U [[chwostka rudo skrzydła|chwostki rudoskrzydłej]] opiekę nad pisklętami przejmują również ptaki spokrewnione z rodzicami.]]
U niektórych gatunków, oboje rodziców opiekują się pisklętami i młodymi ptakami; u innych, za taką opiekę odpowiedzialna jest tylko jedna płeć. Jeszcze inne gatunki dzielą się opieką nad swoimi pisklętami z członkami tego samego gatunku – zazwyczaj z blisko spokrewnionymi z parą lęgową. Również potomki z poprzedniego lęgu pomagają w wychowaniu młodych<ref>{{Lang|en}} Ekman J (2006). "Family living amongst birds." Journal of Avian Biology 37 (4): 289–98. [http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.2006.0908-8857.03666.x abstrakt].</ref>. Taki styl opieki jest szczególnie powszechny wśród krukowatych, [[dzierzbowron]]a i [[chwostki|chwostek]]<ref>{{Lang|en}} Cockburn A (1996). "Why do so many Australian birds cooperate? Social evolution in the Corvida", in Floyd R, Sheppard A, de Barro P: Frontiers in Population Ecology. Melbourne: CSIRO, 21–42.</ref>, ale rzadziej także u gatunków tak różnych typem jak [[barglik]] i [[kania ruda]]. U większości grup zwierząt opieka rodzicielska samców jest rzadkością. U ptaków, jakkolwiek, jest bardziej powszechna niż u innych gromad kręgowców<ref name="Gill"/>. Chociaż u większości gatunków oboje rodziców wspólnie broni terytorium i gniazda, wspólnie wysiadują i karmią pisklęta, często jeden z partnerów przejmuje całość albo większość pewnych zadań<ref>{{Lang|en}} Cockburn, Andrew (2006). "Prevalence of different modes of parental care in birds". Proceedings: Biological Sciences 273 (1592): 1375–83. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16777726 abstrakt] [http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1560291&blobtype=pdf pełny tekst w formacie PDF].</ref>.

Długość okresu, w którym pisklęta rozwijają pełne upierzenie, jest bardzo zróżnicowany w zależności od gatunku. Pisklęta [[alki|alk]] takich jak [[morzyk sędziwy]] opuszczają gniazdo w nocy po wykluciu i podążają za rodzicami do morza, gdzie dorastają z dala od lądowych drapieżników<ref>{{Lang|en}} Gaston AJ (1994). Ancient Murrelet (Synthliboramphus antiquus). In The Birds of North America, No. 132 (A. Poole and F. Gill, Eds.). Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union.</ref>. Inne gatunki, np. z podrodziny [[kaczki|kaczek]], wyprowadzają swoje młode z gniazda we wczesnym stadium. U większości gatunków pisklęta opuszczają gniazdo zaraz przed, lub tuż po osiągnięciu zdolności do lotu. Rozmiar opieki rodzicielskiej po opierzeniu się młodych jest rozmaita: Pisklęta albatrosów opuszczają gniazdo samodzielnie i nie otrzymują później żadnej pomocy, podczas gdy pisklęta innych gatunków są karmione nawet po tym, jak nauczyły się latać<ref>{{Lang|en}} Schaefer HC, Eshiamwata GW, Munyekenye FB, Bohning-Gaese K (2004). "Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care." Ibis 146 (3): 427–37. [http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1111%2Fj.1474-919X.2004.00276.x abstrakt].</ref>.
[[Grafika:Reed warbler cuckoo.jpg|thumb|200px|Dorosły [[trzcinniczek]] dokarmia pisklę [[kukułka|kukułki]].]]
Poza tym, ogólnie pisklęta zdolne są już w pierwszym roku życia do towarzyszenia swoim rodzicom podczas ich wędrówki<ref>{{Lang|en}} Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA (2004). "Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes Grus grus." Journal of Avian Biology 35 (5): 434–44.</ref>.
{{wróć}}

===Pasożyty lęgowe===
Pasożytnictwo lęgowe, w którym pewne gatunki podrzucają swoje jaja innemu gatunkowi do lęgu, jest bardziej powszechne wśród ptaków, niż u jakichkolwiek innych typów organizmów.<ref>{{Lang|en}} Davies N (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats. T. & A. D. Poyser: London ISBN 0-85661-135-2.</ref>. Po złożeniu przez pasożytniczego ptaka swoich jaj w gnieździe innego ptaka, są one akceptowane i wychowywane przez gospodarza kosztem własnego lęgu. Niektóre pasożyty lęgowe muszą składać jaja w gnieździe innego gatunku, ponieważ są niezdolne do wychowania swoich młodych. Inne pasożyty czasami składają jaja w gnieździe ptaka tego samego gatunku by zwiększyć wydajność ich reproduktywności, chociaż same potrafią wychowywać swoje młode<ref>{{Lang|en}} Sorenson M (1997). "Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a precocial host, the canvasback, Aythya valisineria." Behavioral Ecology 8 (2) 153–61. [http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/reprint/8/2/153.pdf pełny tekst w formacie PDF].</ref>. Około stu gatunków ptaków, włączając [[miodowody]], [[kacykowate]], [[astryldy]] i [[kaczkowate|kaczki]] (m.in. ''Heteronetta atricapilla'') należą do pierwszego typu pasożytów lęgowych, choć najbardziej znane są [[kukułkowate|kukułki]].<ref>{{Lang|en}} Davies N (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats. T. & A. D. Poyser: London ISBN 0-85661-135-2.</ref>. Niektóre pasożyty lęgowe są przystosowane do wykluwania się przed pisklętami gospodarzy. Wtedy niszczą jaja swoich przybranych rodziców przez wypchnięcie ich z gniazda lub ich zabicie. Gwarantuje im to wyłączne dokarmianie przez gospodarzy<ref>{{Lang|en}} Spottiswoode C, Colebrook-Robjent J (2007). "Egg puncturing by the brood parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations." Behavioral Ecology [http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/extract/18/4/792 abstrakt].</ref>.
{{wróć}}

==Rola w ekosystemie==
[[Image:White-backed vultures eating a dead wildebeest.JPG|thumb|200px|Odżywiając się padliną [[sępy]] sprawują rolę "sanitariuszy przyrody".]]
Ptaki zamieszkują wiele rodzajów biotopów w ekosystemie ziemi<ref>{{Lang|en}} Sekercioglu, C. H. (2006): "Foreword", w: Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.): Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions, p. 48. ISBN 84-96553-06-X.</ref>. Podczas gdy niektóre uniwersalne gatunki przystosowały się do różnorodnych warunków środowiskowych, inne gatunki wyspecjalizowały się do życia w pewnych habitatach i do odżywiania się szczególnym rodzajem pokarmu. Nawet w granicach poszczególnych biotopów, jak np. [[las|lasów]], ptaki zajmują zróżnicowane [[Nisza ekologiczna|nisze ekologiczne]]. Niektóre gatunki odżywiają się w koronach drzew, inne pod nimi, jeszcze inne na ziemi lasu. Ptaki leśne mogą być owadożerne, owocożerne albo odżywiać się nektarem. Ptaki wodne odżywiają się zazwyczaj rybami albo roślinami, mogą stosować również takie techniki zdobywania pokarmu jak [[kleptoparazytyzm]]. Ptaki drapieżne wyspecjalizowały się w polowaniu na inne ptaki albo ssaki, podczas gdy sępy są specjalistami w odżywianiu się padliną.

[[Image:Colibri-thalassinus-001.jpg|thumb|200px|right|[[Kolibry]] są ważnymi zapylaczami wielu gatunków roślin]]
Wiele gatunków pijących nektar są ważnymi zapylaczami, owocożerne gatunki odgrywają kluczową rolę w rozsiewaniu nasion<ref>{{Lang|en}} Clout, M., Hay, J. (1989): The importance of birds as browsers, pollinators and seed dispersers in New Zealand forests, w: ''New Zealand Journal of Ecology'', 12, 27–33.</ref>. Rośliny i ptaki zapylające je często tworzą [[Symbioza|symbiozy]]<ref>{{Lang|en}} Stiles, F. (1981): Geographical Aspects of Bird–Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America, w: ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', 68, (2) 323–51. doi:10.2307/2398801</ref>. W niektórych wypadkach wyłącznie jeden gatunek ptaków jest zdolny do zapylenia na większą skalę pewnych gatunków roślin<ref>{{Lang|en}} Temeles, E., Linhart, Y., Masonjones, M., Masonjones, H. (2002): The Role of Flower Width in Hummingbird Bill Length–Flower Length Relationships, w: ''Biotropica'' 34 (1): 68–80.</ref>.

Ponadto ptaki są często ważnym elementem ekosystemów wyspowych. Czasami ich populacje znajdują się na wyspach, na które nie dotarły ssaki. Na takich wyspach ptaki mogą spełniać rolę podobna do tej, którą odgrywają większe ssaki w innych terytoriach. Np. w Nowej Zelandii ptaki z rzędu [[moa]] były ważnymi zwierzętami pasącymi się<ref>{{Lang|en}} Clout, M., Hay, J. (1989): The importance of birds as browsers, pollinators and seed dispersers in New Zealand forests, w: ''New Zealand Journal of Ecology'', 12, 27–33.</ref>. Poza tym gnieżdżące się ptaki morskie wpływają na ekosystemy wysp, wybrzeży i ich wodne otoczenie głownie przez koncentracje wielkich ilości guano, które może wzbogacić w minerały zarówno ziemie wysp i wybrzeży<ref>{{Lang|en}} Wainright, S., Haney, J., Kerr, C., Golovkin, A., Flint, M. (1998): Utilization of nitrogen derived from seabird guano by terrestrial and marine plants at St. Paul, Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska. w: ''Marine Ecology'', 131 (1), 63–71.</ref> jak i otaczające tereny<ref>{{Lang|en}} Bosman, A., Hockey, A. (1986): Seabird guano as a determinant of rocky intertidal community structure, w: ''Marine Ecology Progress Series'', 32: 247–57.</ref>.
{{wróć}}
==Stosunki z ludźmi==
[[Grafika:Industrial-Chicken-Coop.JPG|thumb|200px|Przemysłowa hodowla drobiu]]

Ponieważ ptaki są pospolitymi zwierzętami, człowiek miał stosunki z nimi od zarania ludzkości<ref>{{Lang|en}} {{cytuj książkę|nazwisko = Podulka| imię = Sandy | nazwisko2 = Rohrbaugh, Jr.| imię2 = Ronald| nazwisko3 = Bonney| imię3 = Rick| tytuł = Handbook of Bird Biology| miejsce= Princeton, NJ| wydawca = Princeton University Press| rok = 2004| edition = Second| isbn = 0-938-02762-X}}</ref>. Czasami stosunki te były [[mutualizm|mutualistyczne]], jak wspólne zbieranie miodu wśród [[miodowody|miodowodów]] i [[Afryka]]ninów, np. z plemienia [[Borana|Borana]]<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Dean W|autor2= Siegfried R|autor3= MacDonald I|rok=1990|tytuł=The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide|czasopismo=Conservation Biology|numer=4|strony=99–101|url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x PDF}}</ref>. Innymi razy, relacje te mogą być [[komensalizm|komensalistyczne]], np. kiedy takie gatunki jak [[wróbel domowy]] czerpią korzyści z ludzkich działalności<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Singer R|autor2=Yom-Tov Y|rok=1988|tytuł=The Breeding Biology of the House Sparrow ''Passer domesticus'' in Israel|czasopismo=Ornis Scandinavica|numer=19|strony=139–44}}</ref>. Kilka gatunków ptaków stało się istotnymi [[szkodniki|szkodnikami]] upraw rolnych<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Dolbeer R|rok=1990|tytuł=Ornithology and integrated pest management: Red-winged blackbirds ''Agleaius phoeniceus'' and corn|czasopismo=Ibis|numer=132|strony=309–22}}</ref>, a niektóre stanowią ryzyko z powodu zderzeń z samolotami<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Dolbeer R|autor2=Belant J|autor3=Sillings J|rok=1993|tytuł=Shooting Gulls Reduces Strikes with Aircraft at John F. Kennedy International Airport|czasopismo=Wildlife Society Bulletin|numer=21|strony=442–50}}</ref>. Ptaki mogą spełniać rolę [[wektor (medycyna)|wektorów]] przenoszących choroby, takie jak [[ornitoza]], [[salmonelloza]], [[kampylobakterioza]], [[mykobakterioza]] (ptasia [[gruźlica]]), [[ptasia grypa]], [[lamblioza]] i [[kryptosporydioza]]. Niektóre z tych chorób są [[choroby odzwierzęce|chorobami odzwierzęcymi]], które mogą być przeniesione na ludzi<ref>{{Lang|en}} {{cytuj pismo|autor=Reed KD|autor2=Meece JK|autor3=Henkel JS|autor4 =Shukla SK|rok=2003|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1069015|tytuł=Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens."|czasopismo=Clin Med Res.|numer=1|strony=5–12}}</ref>. Z drugiej strony działalność ludzka również może być szkodliwa dla ptaków i doprowadziła wiele gatunków do wyginięcia.
{{wróć}}

===Znaczenie gospodarcze===
[[Grafika:FishingCormorants.jpg|thumb|200px|Rybołówstwo z kormoranami w Azji było wcześniej powszechne]]
[[Grafika:Birders at Caerlaverock.jpg|thumb|200px|"Ptasiarze" w Wielkiej Brytanii]]

Udomowione ptaki, [[hodowla|hodowane]] i [[chów|chowane]] dla mięsa i jaj, nazywane są [[drób|drobiem]]. Drób jest największym źródłem [[białko|białka]] dla człowieka. W 2003 światowa produkcja mięsa z drobiu wynosiła 76 miliony ton, a jaj 61 milionów ton<ref>{{Lang|en}} [http://www.earth-policy.org/Books/Out/Ote3_3.htm Shifting protein sources]: Chapter 3: Moving Up the Food Chain Efficiently. Earth Policy Institute. Retrieved on December 18, 2007.</ref>. Kurczaki stanowią największą cześć konsumowanego drobiu, ale i produkty mięsne z indyków, kaczek oraz gęsi są stosunkowo często spotykane. Człowiek poluje na wiele gatunków ptaków dla pozysku mięsa. Polowania odbywają się najczęściej dla rekreacji, wyjątkiem są polowania na terenach nierozwiniętych gospodarczo. Najbardziej cenionymi dla połowów gatunkami w Ameryce Płn. i Płd. jak i w Europie są ptaki wodne; Innymi popularnymi gatunkami łownymi są bażanty, dzikie indyki, gołębie, [[przepiórka|przepiórki]], [[kuropatwa|kuropatwy]], [[głuszcowate]], [[bekasy]] i [[słonka|słonki]]<ref>{{Lang|en}} Simeone A, Navarro X (2002). [http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2002000200012&lng=es&nrm=iso&tlng=en" Human exploitation of seabirds in coastal southern Chile during the mid-Holocene."] Rev. chil. hist. nat 75 (2): 423–31.</ref>. W Australii i Nowej Zelandii popularny jest pozysk piskląt ptaków morskich<ref>{{Lang|en}} Hamilton S (2000). [http://www.marineornithology.org/PDF/28_1/28_1_1.pdf "How precise and accurate are data obtained using. an infra-red scope on burrow-nesting sooty shearwaters Puffinus griseus?"] Marine Ornithology 28 (1): 1–6.</ref>. Chociaż polowania, np. jak te na pisklęta ptaków morskich, mogą mieć [[zrównoważony rozwój|zrównoważony]] charakter, ogólnie polowanie na ptaki doprowadziło do wyginięcia albo wysokich stanów [[gatunek zagrożony|zagrożenia]] wielu gatunków ptaków<ref>{{Lang|en}} Keane A, Brooke MD, Mcgowan PJK (2005). "Correlates of extinction risk and hunting pressure in gamebirds (Galliformes)." Biological Conservation 126 (2): 216–33. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.011.</ref>.

Człowiek pozyskuje również inne produkty z ptaków. Pióra - szczególnie z gęsi i kaczek - są używane jako [[izolacja]] w odzieży albo w kołdrach. Wydaliny ptaków morskich zwane [[guano]] są drogocennym nawozem bogatym w [[fosfor]] i [[azot]]. [[Wojna o Pacyfik]], zwana także wojną o [[saletra|saletrę]], była toczona m.in. o kontrolę nad zasobami guano<ref>{{Lang|en}} [http://www.zum.de/whkmla/military/19cen/guanowar.html The Guano War of 1865-1866]. World History at KMLA. Retrieved on December 18, 2007.</ref>.

Człowiek udomowił ptaki również jako [[zwierzęta domowe]] jak i [[zwierzęta użytkowe|użytkowe]]. Ze względu na barwne upierzenie wielu ludzi chowa i hoduje papugi czy [[majny]]. Jednak handel nimi przybiera często [[przestępstwo|nielegalne]] formy zagrażające istnieniu gatunków<ref>{{Lang|en}} Cooney R, Jepson P (2006). [http://journals.cambridge.org/download.php?file=%2FORX%2FORX40_01%2FS0030605306000056a.pdf&code=77623043eb697d473f42f347c677729f "The international wild bird trade: what's wrong with blanket bans?"] Oryx 40 (1): 18–23.</ref>. Sokoły i kormorany chowane są od stuleci dla łowów i rybołówstwa. [[Gołębie pocztowe]], używane w tym celu przynajmniej od 1 roku a.d., spełniały tą funkcję nawet w 2. wojnie światowej. Dzisiaj, takie wykorzystanie ptaków zamieniło się bardziej w [[hobby]], dla rozrywki, jako atrakcje turystyczne<ref>{{Lang|en}} Manzi M (2002). [http://findarticles.com/p/articles/mi_go1895/is_200210/ai_n8674873 "Cormorant fishing in Southwestern China: a Traditional Fishery under Siege]. (Geographical Field Note)." Geographic Review 92 (4): 597–603.</ref> albo formy sportu np. wyścigi gołębi.

Fascynacja ptakami doprowadziła do postania milionowej rzeszy [[obserwacja ptaków|obserwatorów]] amatorów, zwanych w Polsce popularnie "ptasiarzami" albo "twiczerami", a w krajach angielskojęzycznych ''birders'' albo ''twichers''<ref>{{Lang|en}} Pullis La Rouche, G. (2006). [http://www.jncc.gov.uk/PDF/pub07_waterbirds_part6.2.5.pdf Birding in the United States: a demographic and economic analysis. Waterbirds around the world]. Eds. G.C. Boere, C.A. Galbraith & D.A. Stroud. The Stationery Office, Edinburgh, UK. pp. 841–46.</ref>. Poza tym, wielu ludzi stawia [[karmnik]]i w pobliżu swojego miejsca zamieszkania, aby przyciągnąć ptaki. Produkcja [[dokarmianie ptaków|pokarmu dla ptaków]] stała się poważną gałęzią gospodarki, w której obrót sięga wielu milionów dolarów. W Wielkiej Brytanii np. szacuje się, że 75% [[gospodarstwo domowe|gospodarstw domowych]] przynajmniej raz dostarcza pokarm dla ptaków w okresie zimowym<ref>{{Lang|en}} Chamberlain DE, Vickery JA, Glue DE, Robinson RA, Conway GJ, Woodburn RJW, Cannon AR (2005). [http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1474-919x.2005.00430.x?cookieSet=1&journalCode=ibi "Annual and seasonal trends in the use of garden feeders by birds in winter."] Ibis 147 (3): 563–75.</ref>.
{{wróć}}

===Ptaki w religii, kulturze i folklorze===
[[Grafika:Stpetersbasilicaholyspiritwindow.jpg|thumb|200px|[[Alegoria]] [[Duch Święty|Ducha Świętego]] na jednym z witraży [[Bazylika św. Piotra na Watykanie|Bazyliki św. Piotra]]]]

Ptaki odgrywają wybitne i różne role w [[religia|religii]], [[kultura|kulturze]] i [[folklor]]ze człowieka. W religiach służą jako [[symbol]]e kurierów, kapłanów albo przywódców religijnych. Przykładem tych ostatnich mogą być [[tangata manu]] w religii ''[[make-make]]'' na [[Wyspa Wielkanocna|Wyspie Wielkanocnej]]<ref>{{Lang|en}} Routledge S, Routledge K (1917). "The Bird Cult of Easter Island." Folklore 28 (4): 337–55.</ref>. W niektórych religiach bogowie mogli przybierać postać ptaków, np. w [[mitologia słowiańska|mitologii słowiańskiej]] - według [[Roman Jakobson|Romana Jakobsona]] - [[Swaróg]] miał przeobrażać się czasami w swojego przybocznego świętego sokoła [[Raróg (mitologia)|Raróga]]<ref>{{Lang|en}} Stephen Rudy, (red.): Roman Jakobson Selected Writings. Volume VII. Mouton Publishers: New York, 1985, s. 29.</ref>. Ptaki mogą spełniać również rolę boskich sług, jak [[Hugin i Munin]] - dwa [[kruk]]i, które podszeptywały nowości na ucho [[mitologia nordycka|nordyckiemu]] bogowi [[Odyn]]owi<ref>{{Lang|en}} Chappell J (2006). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1326277 "Living with the Trickster: Crows, Ravens, and Human Culture."] PLoS Biol 4 (1):e14. doi:10.1371/journal.pbio.0040014.</ref>. Gołębie są symbolem religijnym w [[judaizm|judaiźmie]] i [[chrześcijaństwo|chrześcijaństwie]]: [[biblia|biblijna]] postać [[Jonasz (postać biblijna)|Jonasz]]a ([[język hebrajski|jęz. hebrajski]]: יוֹנָה, "gołąb") symbolizowała uczucie strachu, oraz pasywność, smutek i piękno, które były kojarzone od dawna z gołębiami<ref>{{Lang|en}} Hauser A (1985). "Jonah: In Pursuit of the Dove." Journal of Biblical Literature 104 (1): 21–37. doi:10.2307/3260591.</ref>. Poza tym, według [[Nowy Testament|Nowego Testamentu]] pod postacią gołębicy objawił się w czasie [[chrzest|chrztu]] [[Jezus Chrystus|Jezusa Chrystusa]] [[Duch Święty]]<ref>[http://www.jezuici.pl/parakow/pismo1/2006/10-11/22.HTM Objaśnienia symboliki religijnej na stronie Jezuitów], (pl), [dostęp 05.03.2008].</ref>.
[[Grafika:Vogel Drei (Meister der Spielkarten).jpg|thumb|150px|left|Ptaki na jednej ze średniowiecznych kart do gry autorstwa [[Mistrz Kart do Gry|Mistrza Kart do Gry]].]]
Ptaki były protagonistami w [[mitologia]]ch, np. egipskiej ([[Benu]]), greckiej ([[Feniks]]), czy chińskiej ([[Fenghuang]]). Były i są również ubóstwiane, jak np. [[paw indyjski]], którego [[drawidowie]] w Indiach uznają za ucieleśnienie "[[Matka Ziemia|Matki Ziemi]]"<ref>{{Lang|en}} Nair P (1974). "The Peacock Cult in Asia." Asian Folklore Studies 33 (2): 93–170. doi:10.2307/1177550.</ref>. W mitologiach niektóre ptaki uważane były za potwory, między innymi [[Ruk]] w mitologii perskiej, albo [[Pouākai]] w mitologii [[Maorysi|maoryskiej]] - olbrzymi ptak mający porywać ludzi<ref>{{Lang|en}} Tennyson A, Martinson P (2006). Extinct Birds of New Zealand Te Papa Press, Wellington ISBN 978-0-909010-21-8</ref>. Legendarne postacie przedstawiające częściowo ptaki, a częściowo inne zwierzęta lub człowieka obecne są np. w mitologii [[Sumer|sumeryjskiej]] ([[Anzu]]) - przejęty później w mitologiach greckiej i rzymskiej jako [[Gryf]] - a w folklorze rosyjskim [[Syrin]] był odpowiednikiem greckich [[Syrena|Syren]]. Skojarzenia z różnymi gatunkami ptaków są bardzo zróżnicowane wśród poszczególnych kultur. Podczas gdy sowy uważa się za zły znak, symbol czarodziejstwa i śmierci w częściach Afryki<ref>{{Lang|en}} Enriquez PL, Mikkola H (1997). "Comparative study of general public owl knowledge in Costa Rica, Central America and Malawi, Africa." ss. 160–66, w: J.R. Duncan, D.H. Johnson, T.H. Nicholls, (Eds). Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere. General Technical Report NC-190, USDA Forest Service, St. Paul, Minnesota. 635 ss.</ref>, w Europie kojarzy się je raczej z mądrością<ref>{{Lang|en}} Lewis DP (2005). [http://www.owlpages.com/articles.php?section=Owl+Mythology&title=Myth+and+Culture Owls in Mythology and Culture]. The Owl Pages. Retrieved on September 15, 2007.</ref>. Dudek był świętym ptakiem w starożytnym Egipcie i symbolem cnoty w Persji, natomiast w wielu częściach Europy uważany był za ptaka-złodzieja, a w [[Skandynawia|Skandynawii]] za [[omen]] wojny<ref>Dupree N (1974). "An Interpretation of the Role of the Hoopoe in Afghan Folklore and Magic." Folklore 85 (3): 173–93.</ref>.
Ptaki występują jako motyw w kulturze i sztuce od czasów prehistorycznych, można znaleźć je już we wczesnym malarstwie jaskiniowym<ref>{{Lang|en}} Meighan C (1966). "Prehistoric Rock Paintings in Baja California." American Antiquity 31 (3): 372–92. doi:10.2307/2694739.</ref>. Jednym z [[geoglify|geoglifów]] w systemie tajemniczych [[rysunki z Nazca|rysunków z Nazca]] jest olbrzymi koliber<ref>[http://www.artehistoria.jcyl.es/historia/obras/10163.htm Zdjęcie kolibra z Nasco], strona z tematyką historyczną, [dostęp 05 marca 2008] {{Lang|es}}</ref>. Później ptaki były estetycznym elementem wyposażenia miejsc przebywania człowieka i przedmiotów codziennego użytku - tu przykładami mogą być [[Pawi Tron]], bogato zdobiony tron władców państwa [[Wielcy Mogołowie|Wielkich Mogołów]] i [[Persja|Persji]]<ref>{{Lang|en}} Clarke CP (1908). "A Pedestal of the Platform of the Peacock Throne." The Metropolitan Museum of Art Bulletin 3 (10): 182–83. doi:10.2307/3252550.</ref>, albo średniowieczne ryciny na kartach do gry autorstwa [[Mistrz Kart do Gry|Mistrza Kart do Gry]].
[[Grafika:Coat of arms of Poland-official3.png|thumb|150px|Ptak - orzeł - jest symbolem narodowym Polski]]
Wraz ze wzrostem naukowego zainteresowania ptakami, powstało wiele ilustracji książkowych przedstawiających te zwierzęta. Jednym z najbardziej słynnych ptasich ilustratorów był [[John James Audubon]], którego rysunki północnoamerykańskich ptaków odniosły duży sukces komercyjny w Europie<ref>{{Lang|en}} Boime A (1999). "John James Audubon, a birdwatcher's fanciful flights." Art History 22 (5) 728–55. doi:10.1111/1467-8365.00184.</ref>. Ptaki są również ważnymi postaciami w poezji i literaturze. [[Homer]] uwiecznił [[słowik]]a w [[Odyseja|Odysei]], a [[Katullus]] użył wróbla jako symbol erotyczny w swoim poemie ''Catullus 2''<ref>Chandler A (1934). "The Nightingale in Greek and Latin Poetry." The Classical Journal 30 (2): 78–84.</ref>. W bajkach [[Ignacy Krasicki]] opisuje dumnego kruka, któremu chytry lis odbiera ser, a [[Hans Christian Andersen]] brzydkie kaczątko, które w końcu przemienia się w pięknego łabędzia. Ptaki również odgrywają role w historii kina: w [[horror]]ze [[Alfred Hitchcock|Alfreda Hitchcocka]] ''[[Ptaki]]'' (1963) są morderczymi napastnikami na człowieka, podczas gdy [[film dokumentalny]] ''[[Makrokosmos|Makrokosmos – Podniebny taniec]]'' (2003) trafił do kin przedstawiając migracje ptaków z najbliższej perspektywy.

Ważną rolę odgrywają ptaki w [[symbol narodowy|symbolice narodowej]]. Szczególnie ptaki drapieżne, charakteryzujące się siłą i wielkością, widnieją na herbach rodów szlacheckich, historycznych krain, miast i państw<ref>Jan Śmiełowski: Orzeł ginący symbol narodowy, 2000, ISBN 83-901503-4-4.</ref>. Ptaki widnieją jako główny motyw na godłach m.in. [[USA]], [[Rosja|Rosji]], [[Niemcy|Niemiec]], [[Austria|Austrii]], [[Serbia|Serbii]], [[Egipt]]u, [[Meksyk]]u oraz [[Polska|Polski]].
{{wróć}}

===Zagrożenia i ochrona===
[[Grafika:EVOSWEB 013 oiled bird3.jpg|thumb|250px|Ptaki morskie, które zginęły w 1989 od ropy naftowej po wycieku z [[tankowiec|tankowca]] ''[[Exxon Valdez]]'' u wybrzeży [[Alaska|Alaski]].]]
Chociaż działalność człowieka pomogła w ekspansji kilku gatunków, jak np. [[jaskółka dymówka]] czy [[szpak]], z innej strony doprowadziła do spadku populacji, albo wyginięcia wielu innych gatunków. Ponad sto gatunków ptaków wymarło w czasach historycznych<ref>Fuller E (2000). Extinct Birds (2nd ed.). Oxford University Press, Oxford, New York. ISBN 0-19-850837-9</ref>, ale najbardziej dramatyczne rozmiary wymieranie przybrało po ludzkiej kolonizacji wysp [[Melanezja|Melanezji]], [[Polinezja|Polinezji]] i [[Mikronezja|Mikronezji]], kiedy to wymarło szacunkowo od 750 do 1800 gatunków ptaków<ref>{{Lang|en}} Steadman D (2006). Extinction and Biogeography in Tropical Pacific Birds, University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-77142-7.</ref>. Obecnie na całym świecie zanikają populacje wielu gatunków ptaków. W 2007 organizacje [[BirdLife International]] i [[IUCN]] zaliczały do zagrożonych 1.221 gatunki<ref>Birdlife International (2007). [http://www.birdlife.org/news/news/2007/05/2007_red_list_update.html 1,221 and counting: More birds than ever face extinction]. [Dostęp 03.06.2007].</ref>. Największym zagrożeniem jest utrata habitatów, spowodowana działalnością człowieka<ref>{{Lang|en}} Norris K, Pain D (eds) (2002). Conserving Bird Biodiversity: General Principles and their Application Cambridge University Press. ISBN 978-0521789493.</ref>. Do innych zagrożeń należą: niezrównoważone polowania, śmierć przez kolizje ze strukturami stworzonymi przez człowieka oraz jako poboczny efekt rybołówstwa dalekodystansowymi sieciami<ref>{{Lang|en}} Brothers NP (1991). "Albatross mortality and associated bait loss in the Japanese longline fishery in the southern ocean." Biological Conservation 55: 255–68.</ref>, zanieczyszczenia środowiska, np. wycieki [[ropa naftowa|ropy naftowej]] do mórz albo stosowanie [[pestycydy|pestycydów]]<ref>{{Lang|en}} Wurster D, Wurster C, Strickland W (1965). "Bird Mortality Following DDT Spray for Dutch Elm Disease." Ecology 46 (4): 488–99. doi:10.1126/science.148.3666.90</ref>, konkurencja i drapieżnictwo ekspansywnych [[gatunek inwazyjny|gatunków inwazyjnych]]<ref>{{Lang|en}} Blackburn T, Cassey P, Duncan R, Evans K, Gaston K (2004). "Avian Extinction and Mammalian Introductions on Oceanic Islands." Science 305: 1955–58. doi:10.1126/science.1101617</ref> oraz [[zmiany klimatyczne]].

Rządy państw i regionów oraz organizacje ochrony ptaków starają się chronić ptaki, np. przez odpowiednią regulację prawną, przez aktywności mające na celu zachowanie albo odbudowę ptasich habitatów, albo przez tworzenie populacji w sztucznych warunkach, np. [[zoo|ogrodów zoologicznych]], w celu [[reintrodukcja|reintrodukcji]]. Czasami projekty reintrodukcyjne kończą się sukcesem. Szacuje się, że w latach 1994-2004 takie starania ochroniły przed wyginięciem 16 gatunków ptaków, m. in. [[kondor kalifornijski|kondora kalifornijskiego]], [[modrolotka kozia|modrolotkę kozią]]<ref>{{Lang|en}} Butchart S, Stattersfield A, Collar N (2006). [http://www.birdlife.org/news/news/2006/08/butchart_et_al_2006.pdf How many bird extinctions have we prevented?], Oryx 40 (3): 266–79.</ref>.
{{wróć}}


==Bibliografia==
==Bibliografia==
*<references/>


* {{cytuj książkę |nazwisko=James F. |imię=Clements, |autor link= |tytuł=The Clements Checklist of Birds of the World. 6th edition|wydawca=: Cornell University Press |miejsce=Ithaca |rok=2007 |id= |isbn= 978-0-8014-4501-9}}
[[Kategoria:Ptaki|!]]
* {{cytuj książkę |nazwisko=Edward C. |imię=Dickinson, |autor link= |tytuł=The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World. 3th edition|wydawca=Cornell University Press |miejsce= |rok=2003 |id= |isbn= 0691117012}}
* {{cytuj książkę |nazwisko=Carolus |imię= Linnaeus,|autor link= |tytuł=Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I-III|wydawca= |miejsce= |rok=1758 |id= |isbn= }}

==Linki zewnętrzne==
* [http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp Avibase - baza danych o ptakach świata].
* [http://www.ptaki.info/ Serwis ptaki].
* [http://www.i-o-c.org/IOComm/index.htm International Ornithological Committee ([[Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny]])] {{Lang|en}},
* [http://ibc.hbw.com/ibc/ The Internet Bird Collection] - biblioteka wolnych plików wideo ptaków z całego świata {{Lang|en}},
* [http://elibrary.unm.edu/sora/index.php SORA] - Searchable online research archive. Archiwum wolnych czasopism ornitologicznych: [[The Auk]], [[The Condor]], Journal of Field Ornithology, North American Bird Bander, Studies in Avian Biology, Pacific Coast Avifauna, and the Wilson Bulletin.

{{Przypisy|2}}



{{Link FA|bg}}
{{Link FA|bg}}

Wersja z 18:21, 16 mar 2008

{{{nazwa łacińska}}}[1]
{{{zoolog}}}
[[Plik:{{{grafika}}}|240x240px|alt=Ilustracja|]]
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Ptaki (Aves) – gromada stałocieplnych zwierząt z podtypu kręgowców. Jest najbardziej zróżnicowaną spośród gromad kręgowców lądowych - istnieje około 10.000 gatunków ptaków, które zamieszkują ekosystemy na całym świecie. Ich wielkość waha się od 5 cm u koliberka hawańskiego do 2,7 m u strusia.

Charakterystyczne dla ptaków współczesnych (Neornithes) są: skóra wytwarzająca pióra, przednie kończyny przekształcone w skrzydła, szczęki okryte rogowym dziobem, u współczesnych przedstawicieli pozbawionym zębów, lekki, mocny szkielet i czterodziałowe serce. Ptaki są zazwyczaj zdolne do lotu, choć niektóre gatunki są wtórnie nielotne - ich układ pokarmowy oraz oddechowy są przystosowane do tej zdolności. Poza tym ptaki odznaczają się wysoką aktywnością metaboliczną. Rozmnażają się przez składanie i wysiadywanie otoczonych twardą skorupą jaj. Niektóre ptaki, szczególnie z rzędów krukowatych i papugowych należą do najbardziej inteligentnych gatunków zwierząt, zdolnych do tworzenia i używania przyrządów pomocniczych, jak i przekazujących taką wiedzę na następne pokolenia.

Wiele gatunków odbywa dalekodystansowe wędrówki, inne przemieszczają się mniej regularnie na krótsze odległości. Są zwierzętami socjalnymi, porozumiewają się przy pomocy wizualnych sygnałów oraz zawołań kontaktowych jak i śpiewem, biorą udział we wspólnych lęgach, polowaniach, przepędzaniu drapieżników, zgrupowaniach migracyjnych.

Większość gatunków ptaków żyje monogamicznie, najczęściej na czas jednego sezonu, czasami na okres kilku lat, rzadziej tworzą tą samą parę przez całe życie. Inne gatunki tworzą lęgowe systemy poligyniczne - z kilkoma samicami przypadającymi na jednego samca. Rzadko spotyka się gatunki poliandryczne z wieloma samcami i jedną samicą. Jaja są zwykle składane do gniazd i wysiadywane przez rodziców. Dla większości ptaków charakterystyczny jest długi okres opiekuńczy nad wyklutymi pisklętami.

Człowiek bada ptaki w ramach ornitologii. Wiele gatunków ptaków ma dla niego duże znaczenie gospodarcze jako zwierzęta użytkowe. Najczęściej są źródłem pożywienia, pozyskiwanego przez polowanie lub chów. Niektóre gatunki, szczególnie ptaki śpiewające jak i papugowate są popularnymi zwierzętami domowymi. Poza tym odchody kilku gatunków są używane jako nawóz w rolnictwie. Ptaki są wybitnym elementem ludzkiej kultury - od religii przez poezję do muzyki popularnej. Obserwacja ptaków rozwinęła się w ostatnich dekadach do rozmiarów masowego hobby w wielu krajach rozwiniętych. Około 120–130 gatunków ptaków wymarło od XVII w. w rezultacie ludzkiej działalności, setki innych gatunków wymarły wcześniej. Obecnie ocenia się około 1.200 gatunków jako zagrożonych wyginięciem przez czynniki antropogeniczne, z drugiej strony człowiek stara się jednak o ich ochronę.

Ewolucja i taksonomia

Archaeopteryx jest spokrewniony z przodkami ptaków współczesnych.

Pierwsza klasyfikacja ptaków została stworzona przez Francisa Willughby'ego i Johna Raya w tomie Ornithologiae[2]. Karol Linneusz zmodyfikował tą pracę w 1758 r. tworząc system klasyfikacji taksonomicznej, będący obecnie w użyciu (zrewidowany i zmodernizowany). W taksonomii Linneusza ptaki zostały sklasyfikowane przez niego jako gromada Aves, z jęz. łacińskiego: avis - "ptak"[3]. Taksonomia filogenetyczna umieszcza ptaki w miejscu dinozaurów z kladu Teropodów[4]. Aves i siostrzana grupa, klad krokodyli są razem jedynymi żyjącymi członkami kladu gadów naczelnych. Filogenetycznie Aves są zazwyczaj definiowane jako potomkowie najbliższych przodków ptaków nowoczesnych i praptaka Archaeopteryx lithographica[5]. Archaeopteryx z okresu Kimerydu (jura późna - około 155–150 milionów lat temu) jest najstarszym znanym ptakiem mieszczącym się w tej definicji. Inni, wliczając Jacquesa Gauthiera i zwolenników systemu filokodowego, definiują Aves zaliczając do nich tylko współczesne grupy ptaków, a wyłączając większość grup znanych tylko ze skamielin i przypisując te do kladu Avialae aby uniknąć niejasności dotyczących umieszczenia Archaeopteryxa w stosunku do zwierząt tradycyjnie uważanych za Teropody[6].

Wszystkie ptaki nowoczesne są umieszczone w podgromadzie Neornithes, która dzieli się na dwa nadrzędy: paleognatyczne (Paleognathae), zawierające głównie strusiopodobne ptaki nielotne, oraz neognatyczne (Neognathae) - obszerny nadrząd zawierający wszystkie pozostałe ptaki[7]. W zależności od przyjętego podziału taksonomicznego, liczba znanych, żyjących gatunków ptaków waha się od 9,800[8] do 10,050[9].



← mln lat temu
Ptaki
←4,6 mld 541 485 443 419 359 299 252 201 145 66 23 2


Donozaury i pochodzenie ptaków

Plik:Amnh30.jpg
Upierzony dinozaur Mikroraptor gui z rodziny Dromaeosauridae był bliskim krewnym ptaków.
Porównanie rozmiarów człowieka i Jinfengopteryxa z linii Troodontidae.
Archaeopteryx lithographica był jednym z pierwszych przedstawicieli Aves.

Kopalny materiał dowodowy i intensywne analizy biologiczne pokazują bez wątpienia, że ptaki należą do teropodów. Dokładniej, są one członkami grupy Maniraptorów[10]. W miarę jak naukowcy odkrywali więcej nielotnych terapodów, które są blisko spokrewnione z ptakami, początkowo jasna granica pomiędzy nie-ptakami i ptakami zaczęła się zacierać. Niedawne odkrycia w prowincji Liaoning, w północno-wschodnich Chinach, potęgują niejasności: Wiele tam odkrytych skamieniałości małych teropodów miało pióra[11].

Współczesni paleontolodzy zakładają, że Aves są najbliżej spokrewnione z deinonychozaurami, w skład których wchodzą dromeozaury i troodony. Razem, te trzy formy tworzą grupę zwaną Paraves (para-ptaki). Prymitywny dromeozaur Mikroraptor posiadał cechy, które mogły umożliwić mu szybowanie lub latanie. Najbardziej prymitywne deinonychozaury były bardzo małe, np. Jinfengopteryx. To rodzi prawdopodobieństwo, że przodek wszystkich Paraves mógł być nadrzewny i/lub mógł potrafić szybować[12][13].

Późnojurajski Archaeopteryx jest dobrze znany jako jedna z pierwszych znalezionych skamieniałości przewodnich, która stanowiła poparcie dla teorii ewolucji pod koniec XIX w. Archaeopteryx posiadał charakterystyczne dla gadów cechy: zęby, palce z pazurami i długi, jaszczuropodobny ogon, ale świetnie zachowane skrzydła miały lotki identyczne, jak u nowoczesnych ptaków. Nie jest uważany za bezpośredniego przodka ptaków nowoczesnych, ale jest najstarszym i najbardziej prymitywnym członkiem Aves lub Avialae i jest przypuszczalnie blisko spokrewniony z prawdziwym przodkiem ptaków żyjących dzisiaj. Pojawiały się nawet sugestie, że Archaeopteryx jest zwierzęciem mniej spokrewnionym z ptakami, niż z innymi grupami dinozaurów[14] i że Avimimus wydaje się być bardziej prawdopodobnym łączem ewolucji miedzy mikroraptorami i ptakami nowoczesnymi niż Archaeopteryx[15].

Poniżej drzewo filogenetyczne od maniraptorów do ptaków (Aves) według Norella i in. (2006)[16]; nazwy kladów oparte o definicje podane przez: Sereno (2005)[17].


Maniraptora

Ornitholestes


unnamed

Compsognathidae


unnamed

Alvarezsauridae


unnamed
Oviraptoriformes

Therizinosauria



Oviraptorosauria



Paraves
Deinonychosauria

Dromaeosauridae



Troodontidae




Aves







Szablon:Wróć

Alternatywne teorie i kontrowersje

Istnieje wiele kontrowersji związanych z badaniem pochodzenia ptaków. Początkowo niezgodności dotyczyły tego, czy ptaki ewoluowały z dinozaurów, czy bezpośrednio z bardziej prymitywnych Archozaurów. Zwolennicy pochodzenia od dinozaurów są niezgodni co do tego, czy bardziej prawdopodobnymi przodkami były dinozaury ptasiomiedniczne (ornithischian) lub teropody[18]. Mimo, że dinozaury ptasiomiedniczne mają budowę miednicy identyczną jak ptaki nowoczesne, sugeruje się, że ptaki pochodzą od dinozaurów gadziomiednicznych, a budowa ich miednicy wykształciła się niezależnie[19]. Faktem jest, że ptasio-podobna budowa miednicy wykształciła się po raz trzeci wśród specyficznej grupy terapodów, zwanych Therizinosauridae.

Ptaki jak i krokodyle mają wspólnych przodków: Archozaurów.

Naukowcy Larry Martin i Alan Feduccia utrzymywali, że ptaki nie są dinozaurami, ale że ewoluowały z wczesnych Archozaurów, takich jak Longisquama. W większości swych publikacji argumentowali, że podobieństwa między ptakami, a maniraptorami były zbieżne i że ptaki i maniraptory nie są ze sobą spokrewnione. Kiedy pod koniec lat 90. XX w. dowody na to, że ptaki pochodzą od maniraptorów, stały się prawie bezdyskusyjne, Martin i Feduccia przyjęli hipotezę Gregory'ego S. Paul'ego. W niej maniraptory są wtórnie nielotnymi przodkami ptaków[20]. Martin i Feduccia zmodyfikowali ją w wersję, że ptaki ewoluowały bezpośrednio z Longisquama i dlatego nie są dinozaurami, tak jak większość gatunków klasyfikowanych obecnie jako teropody. Zgodnie z tym Maniraptory są nielotnymi archozaurami[21]. Ta teoria jest jednak kwestionowana przez większość paleontologów[22]. Cechy maniraptorów, które dla Martina i Feduccia są dowodami na niezdolność do lotu, są interpretowane przez głównych paleontologów jako preadaptacje, które maniraptory odziedziczyły po wspólnych przodkach z ptakami.

Na podstawie wykopalisk w 1991 r. został opisany Protoavis texensis jako ptak starszy od Archaeopteryxa. Krytycy wskazują jednak, że skamieniałość ta kiepsko się zachowała, jest w znacznym stopniu zrekonstruowana i może być chimerą powstałą ze skamieniałych szczątków kilku rodzajów zwierząt. Puszka mózgowa jest podobna do bardzo wczesnego Celurozaura[23]. Szablon:Wróć

Wczesna ewolucja ptaków

Confuchisornis sanctus był ptakiem z rodziny Confuciusornithidae - jego ogon nie był już gadzi, lecz tworzyły go pióra.
Rekonstrukcja uzębionego Iberomesornisa z linii rodowej Enantiornithes.

Ptaki wykształciły wiele rozmaitych form w kredzie[24]. Wiele grup zachowało prymitywne cechy teropodów, takie jak pazury u srzydeł i zęby, które jednak później zostały utracone niezależnie w wielu grupach ptaków, włącznie z ptakami nowoczesnymi (Neornithes). Podczas gdy wczesne formy, takie jak Archaeopteryx i Shenzhouraptor (Jeholornis), zachowało kości ogonowe po swoich przodkach[24], ogony bardziej rozwiniętych ptaków zostały zredukowane wraz z pojawieniem się Pygostylu w kladzie Pygostylia.

Pierwsza, duża, różnorodna linia rodowa krótkoogonowych ptaków to Enantiornithes, których budowa kości ramieniowych była inna niż u ptaków współczesnych. Enantiornithes zajmowały szereg niszy ekologicznych, od sondujących piaski ptaków wybrzeżowych i rybojadów po ptaki nadrzewne i ziarnojady[24]. Bardziej rozwinięte linie rodowe także specjalizowały się w jedzeniu ryb, np. z wyglądu mewopodobna podgromada Ichthyornithes (lub też Ichthyornis)[25]. Jeden rząd mezozoicznych ptaków morskich zwany Hesperornithiformes (lub też Hesperornithes) był tak dobrze przystosowany do polowania na ryby w środowisku morskim, że ptaki te zatraciły zdolność do lotu i stały się pierwotnie wodne. Pomimo ich ekstremalnych specjalizacji, pokrewieństwo między Hesperornithiformes a ptakami nowoczesnymi jest bardzo bliskie[24].


Aves

Archaeopteryx


Pygostylia

Confuciusornithidae


Ornithothoraces

Enantiornithes


Ornithurae

Hesperornithiformes



Neornithes






Uproszczone drzewo filogenetyczne ptaków według Chiappe'a[24]

Szablon:Wróć

Radiacja adaptacyjna ptaków nowoczesnych

Dromornis stirtoni był największym kopalnym ptakiem nielotem - mierzył do 3 metrów i żył od 15 milionów lat do mniej jak 30.000 lat temu.
Orzeł Haasta (Harpagornis moorei) i Moa (Dinornithiformes) nie dożyły czasów współczesnych.

Odkrycie Vegavis iaai było ostatecznym dowodem na to, że ptaki nowoczesne (Neornithes) rozwinęły się - w ramach radiacji adaptacyjnej - w kilka głównych linii rodowych przed masowym wymieraniem organizmów, które kończy okres kredy[26]. Linie te kategoryzuje się według najnowszych systematyk gatunków[27] w dwa nadrzędy: Paleognathae i Neognathae. Według Sibley'a i Ahlquista większość neognatycznych wyróżniła się przez powstanie gatunków zaliczanych do nadrzędu Galloanserae (w takim ujęciu Paleognathae i Neognathae podniesione są do rangi "infraklas"), w który wchodzą blaszkodziobe oraz grzebiące. Okres, w którym nastąpił podział, jest przedmiotem dyskusji naukowców. Zgodnym jest, że Neornithes ewoluowały w kredzie i że rozdzielenie między Galloanserae, a pozostałymi Neognathes (za Sibleyem i Ahlquistem nadrząd "Neoaves"), miało miejsce przed wymieraniem kredowym. Różne są natomiast zdania na temat tego, czy radiacja pozostałych Neognathes miała miejsce przed, czy po wymarciu dinozaurów[28]. Ta niezgodność jest po części spowodowana rozbieżnościami w dowodach; datowanie molekularne sugeruje radiację w kredzie, podczas gdy materiał kopalny wskazuje na to, że radiacja odbyła się dopiero w paleogenie. Próby pogodzenia molekularnego i skamieniałego materiału również nie przyniosły rezultatu[28][29].

Neornithes  
Paleognathae 

Strusie i pokrewne



Kusacze



 Neognathae 
Neoaves 

inne ptaki


Galloanserae 

Anseriformes



Galliformes





Ewolucja głównych linii rodowych ptaków nowoczesnych
według taksonomii Sibleya-Ahlquista

Klasyfikacja ptaków jest kwestią sporną. Dotychczasowe próby klasyfikacji były konfrontowane z najnowszymi wynikami badań, były podważane i ciągle rewidowane. Klasyfikacja Sibley'a i Monroe'a (pierwsze wydanie 1990, później kilkakrotnie poprawiane) oparta na taksonomii Sibley'a i Ahlquista Sibley and Ahlquist's Phylogeny and Classification of Birds była w 1990 kamieniem milowym w taksonomii ptaków, gdyż opierała się na pierwszych badaniach DNA[30]. Obecnie traci ona wpływ na rzecz nowych systematyk - przedstawionych poniżej - które opierają się na najnowszych wynikach badań skamieniałych i molekularnych dowodów. Nie ma jednak do tej pory powszechnej zgody w wielu kwestiach taksonomicznych. Dowody z współczesnej anatomii ptaków, skamieniałości i DNA są co prawda wykorzystywane w optymalizacji taksonomii, ale na razie nie przynoszą niepodważalnego rozwiązania, które zadowalało by wszystkich badaczy. Szablon:Wróć

Rzędy ptaków nowoczesnych (Neornithes)

Najbardziej aktualnymi i wpływowymi na świecie klasyfikacjami są:

  • Gilla i Wrighta Birds of the World: Recommended English Names wydana w 2006 z ramienia IOC i na bieżąco uaktualniana na stronie internetowej;
  • Clementsa The Clements Checklist of Birds of the World, 6. edycja z 2007;
  • i wydana przez Dickinsona The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World, 3. edycja z 2003.

Poza tym w Polsce jest używana także klasyfikacja Mielczarka i Cichockiego - Polskie nazewnictwo ptaków świata z 1999. Poniższa tabela przedstawia rzędy ptaków nowoczesnych, które są wyróżnione przez przynajmniej jedną z tych klasyfikacji. Różnice miedzy klasyfikacjami są oznaczone polami w kolorze khaki. W klasyfikacji Mielczarka i Cichockiego polskie nazwy rzędów odpowiadają naukowym w tej samej linijce. Nazwy w nawiasach nie są uwzględnione jako rzędy w tej systematyce. Tabela nie uwzględnia wymarłych rzędów ptaków nowoczesnych, jak Aepyornithiformes, Dinornithiformes, Diatrymiformes i Sandcoleiformes[31].

Klasyfikacje rzędów ptaków nowoczesnych
Przedstawiciele rzędów
Gill&Wright 06
Clements 07
Howard&Moore 03
Mielczarek&Cichocki
Struś (Struthio camelus) z rzędu Struthioniformes
Nandu szare (Rhea americana) z rzędu Rheiformes
Emu (Dromaius novaehollandiae) z rzędu Casuariiformes
Kiwi brunatny (Apteryx australis mantelli) z rzędu Apterygiformes
Kusacz pampasowy (Eudromia elegans) z rzędu Tinamiformes
Gęś gęgawa (Anser anser) z rzędu Anseriformes
Głuszec (Tetrao urogallus) z rzędu Galliformes
Pingwin królewski (Aptenodytes patagonicus) z rzędu Sphenisciformes
Nur czarnoszyi (Gavia arctica) z rzędu Gaviiformes
Burzyk brunatny (Puffinus nativitatis) z rzędu Procellariiformes
Perkoz rdzawoszyi (Podiceps grisegena) z rzędu Podicipediformes
Flaming chilijski (Phoenicopterus chilensis) z rzędu Phoenicopteriformes
Plik:Harmaahaikara.jpg
Czapla siwa (Ardea cinerea) z rzędu Ciconiiformes
Pelikan australijski (Pelecanus conspicillatus) z rzędu Pelecaniformes
Sępnik czarny (Coragyps atratus) z rzędu Cathartiformes
Myszołów zwyczajny (Buteo buteo) z rzędu Falconiformes
Żuraw (Grus grus) z rzędu Gruiformes
Przepiórnik czarnopierśny (Turnix melanogaster) z rzędu Turniciformes
Rycyk (Limosa limosa) z rzędu Charadriiformes
Stepówka indyjska (Pterocles indicus) z rzędu Pteroclidiformes
Gołąb skalny (Columba livia domestica) z rzędu Columbiformes
kakadu biała (Cacatua alba) z rzędu Psittaciformes
Hoazyn (Opisthocomus hoazin) z rzędu Opisthocomiformes
Turak koroniasty (Tauraco fischeri) z rzędu Musophagiformes
Kleszczojad gładkodzioby (Crotophaga ani) z rzędu Cuculiformes
Włochatka (Aegolius funereus) z rzędu Strigiformes
Lelek paskogłowy (Caprimulgus macrurus) z rzędu Caprimulgiformes
Jerzyk (Apus apus) z rzędu Apodiformes
Koliberek rubinobrody (Archilochus colubris) z rzędu Trochiliformes
Czepiga długosterna (Urocolius macrourus) z rzędu Coliiformes
Trogon białosterny (Trogon viridis) z rzędu Trogoniformes
Zimorodek (Alcedo atthis) z rzędu Coraciiformes
Dudek (Upupa epops) z rzędu Upupiformes
Dzioborożec wielki (Buceros bicornis) z rzędu Bucerotiformes
Złotopiór rudosterny (Galbula ruficauda) z rzędu Galbuliformes
Dzięcioł duży (Dendrocopos major) z rzędu Piciformes
Sikora bogatka (Parus major) z rzędu Passeriformes
Struthioniformes Struthioniformes Struthioniformes strusie
Rheiformes Rheiformes nandu
Casuariiformes Casuariiformes kazuarowe
Apterygiformes Apterygiformes kiwi
Tinamiformes Tinamiformes Tinamiformes kusacze
Galliformes Galliformes Galliformes grzebiące
Anseriformes Anseriformes Anseriformes blaszkodziobe
Sphenisciformes Sphenisciformes Sphenisciformes pingwiny
Gaviiformes Gaviiformes Gaviiformes nury
Procellariiformes Procellariiformes Procellariiformes rurkonose
Podicipediformes Podicipediformes Podicipediformes perkozy
Phoenicopteriformes Phoenicopteriformes Phoenicopteriformes flamingi
Ciconiiformes Ciconiiformes Ciconiiformes brodzące
Pelecaniformes Pelecaniformes Pelecaniformes pełnopłetwe
Cathartiformes kondorowe
Falconiformes Falconiformes Falconiformes szponiaste
Gruiformes Gruiformes Gruiformes żurawiowe
Turniciformes (przepiórniki)
Charadriiformes Charadriiformes Charadriiformes siewkowe
Pteroclidiformes Pteroclidiformes stepówki
Columbiformes Columbiformes Columbiformes gołębiowe
Psittaciformes Psittaciformes Psittaciformes papugowe
Opisthocomiformes hoacyny
Musophagiformes Musophagiformes turakowe
Cuculiformes Cuculiformes Cuculiformes kukułkowe
Strigiformes Strigiformes Strigiformes sowy
Caprimulgiformes Caprimulgiformes Caprimulgiformes lelkowe
Apodiformes Apodiformes Apodiformes jerzykowe
Trochiliformes kolibry
Coliiformes Coliiformes Coliiformes czepigi
Trogoniformes Trogoniformes Trogoniformes trogony
Coraciiformes Coraciiformes Coraciiformes kraskowe
Upupiformes (dudki)
Bucerotiformes (dzioborożce)
Galbuliformes (złotopióry)
Piciformes Piciformes Piciformes dzięciołowe
Passeriformes Passeriformes Passeriformes wróblowe

Szablon:Wróć

Występowanie

Zasięg występowania wróbla domowego poszerzył się znacznie w związku z działalnością człowieka[32]

Ptaki żyją i rozmnażają się prawie we wszystkich ziemskich biotopach, na każdym z siedmiu kontynentów. Najbardziej na południe wysuniętym siedliskiem są kolonie lęgowe petrela śnieżnego znajdujące się do 440 kilometrów w głębi Antarktydy[33]. Najwyższa różnorodność gatunkowa ptaków występuje w regionach tropikalnych - co może być wynikiem ogólnie wyższego stopnia specjacji w warunkach tropikalnych albo częstszych przypadków wymierania gatunków na szerokościach geograficznych z umiarkowanym klimatem[34]. Niektóre z rodzin ptaków przystosowały się do życia na oceanach, jak i w ich wodach, np. pingwiny obserwowano na głębokościach do 300 metrów p.p.m.[35]. Kilka gatunków ptaków morskich pojawia się na lądzie jedynie w okresie lęgowym[36].

Wiele gatunków ptaków stworzyło populacje w regionach, do których zostały wprowadzone przez człowieka. Niektóre zostały wprowadzone umyślnie, np. bażant, którego aklimatyzowano jako ptak łowny niemal na całym świecie[37]. Inne wprowadzenia były przypadkowe, jak np. południowoamerykańskiego gatunku mnichy nizinnej, którego osobniki po ucieczce z hodowli zaaklimatyzowały się w wielu północnoamerykańskich i europejskich miastach[38]. Pewne gatunki, włącznie z czaplą złotawą[39], trębaczem jasnogłowym[40] i kakadu różową[41] rozprzestrzeniły się w naturalny sposób daleko poza granice swojego pierwotnego obszaru występowania w związku z przekształcaniem środowisk naturalnych w tereny rolnicze, które stały się dla tych ptaków odpowiednim habitatem. Szablon:Wróć

Budowa

Budowa zewnętrzna ptaka: 1 dziób, 2 głowa, 3 tęczówka, 4 źrenica, 5 górna część grzbietu, 6 małe pokrywy skrzydłowe, 7 barkówki, 8 średnie pokrywy skrzydłowe, 9 lotki trzeciego rzędu, 10 kuper, 11 lotki pierwszego rzędu, 12 podbrzusze, 13 udo, 14 staw skokowy, 15 skok, 16 stopy, 17 goleń, 18 brzuch, 19 skrzydło, 20 klatka piersiowa, 21 gardło, 22 korale

W porównaniu do innych kręgowców, budowa ciała ptaków wykazuje wiele niezwykłych adaptacji, głównie ułatwiających latanie. Szkielet składa się z wielu lekkich kości. Mają one duże jamy wypełnione powietrzem (zwane jamami pneumatycznymi), połączone z układem oddechowym[42]. Powietrzem nie są wypełnione tylko kości dłoni, czaszki, miednicy i przedramienia[43]. Kości czaszki są połączone i nie widać między nimi szwów. Oczodoły są duże i oddzielone kostną przegrodą. Kręgosłup składa się z odcinka szyjnego, piersiowego, lędźwiowego i ogonowego, z bardzo różnorodną liczbą kręgów szyjnych. Odcinek szyjny jest szczególnie elastyczny, ale ruchomość jest ograniczona w przedniej części odcinka piersiowego i nieobecna w dalszych kręgach. Kręgi odcinka lędźwiowego są zrośnięte z miednicą, tworząc synsakrum[44], a ostatnie kręgi odcinka ogonowego tworzą pygostyl[45]. Żebra są spłaszczone, a mostek (z wyjątkiem nielotów) jest zaopatrzony w grzebień, stanowiący przyczep dla mięśni, biorących udział w lataniu. Kończyny przednie są przekształcone w skrzydła[46].

Układ moczowo-płciowy

Samice ptaków mają tylko lewy jajnik i jajowód[45]. Podobnie jak gady, ptaki są pierwotnie urikoteliczne, co znaczy, że ich nerki usuwają z krwi azotowe produkty przemiany materii i wydalają je jako kwas moczowy, zamiast mocznika czy amoniaku. Kwas moczowy jest wydalany jednocześnie z kałem jako półstała wydalina, ponieważ ptaki nie mają oddzielnego pęcherza moczowego (oprócz strusi[45]) ani cewki moczowej [47][48]. Niektóre ptaki, np. kolibry mogą być jednak w szczególnych warunkach amonioteliczne, tzn. wydalać azotowe produkty przemiany materii jako amoniak[49]. Ptaki wydalają również kreatynę, a nie kreatyninę, jak ssaki[44]. Wydaliny ptaków są usuwane przez kloakę, która jest wielofunkcyjnym otworem: służy do wydalania, kopulacji i składania jaj przez samice[50][51]. Dodatkowo, wiele gatunków ptaków zwraca przez otwór gębowy wypluwki[52]. Szablon:Wróć

Układ pokarmowy

Układ pokarmowy ptaków jest unikalny - zawiera wole, służące do przechowywania pokarmu oraz żołądek mięśniowy, w którym znajdują się połknięte kamienie rozcierające pokarm i rekompensujące brak zębów[53]. Większość ptaków jest przystosowanych do szybkiego trawienia, aby ułatwić latanie[54]. Niektóre ptaki wędrowne mają też zdolność do redukcji części jelita przed migracją[55].

Układ oddechowy

Układ oddechowy ptaków

Ptaki mają jeden z najbardziej skomplikowanych układów oddechowych ze wszystkich zwierząt[44]. Podczas wdechu 75% świeżego powietrza omija płuca i kieruje się bezpośrednio do tylnych worków powietrznych, które ciągną się od płuc i łączą z przestrzeniami powietrznymi w kościach. Pozostałe 25% powietrza płynie bezpośrednio do płuc. Podczas wydechu zużyte powietrze wydostaje się z płuc, a powietrze zachowane w tylnych workach powietrznych jest jednocześnie przenoszone do płuc. Dzięki temu świeże powietrze przepływa przez płuca ptaka zarówno podczas wdechu, jak i wydechu[56]. Ptaki wydają dźwięki za pomocą krtani tylnej - mięśniowej komory z kilkoma błonami bębenkowymi, która znajduje się na dolnym końcu tchawicy, czyli tam, gdzie rozdziela się ona na oskrzela[57].

Układ krwionośny

Serce ptaków jest czterodziałowe i do krążenia ogólnego wychodzi z niego prawy łuk aorty (w przeciwieństwie do ssaków, które mają lewy łuk aorty)[44]. Żyła główna dolna przenosi krew od kończyn przez układ wrotny nerek. W przeciwieństwie do ssaków, krwinki czerwone ptaków mają jądro[58]. Szablon:Wróć

Układ nerwowy i narządy zmysłów

Samce sikory modrej mają niewidoczne dla człowieka ultrafioletowe pióra na głowie, które demonstrują podczas toków.

Układ nerwowy ptaków jest dobrze rozwinięty. Najlepiej rozwiniętymi częściami mózgu są te, które kontrolują funkcje związane z lataniem: móżdżek koordynuje ruchy, a kresomózgowie odpowiada za nawigację, a także behawior, gody i budowanie gniazd. Większość ptaków ma słaby zmysł węchu, z godnymi uwagi wyjątkami, do których należą kiwi[59], kondorowate[60] i rurkonose[61]. Zmysł wzroku jest zwykle dobrze rozwinięty. Ptaki wodne mają specjalne elastyczne soczewki, umożliwiające przystosowanie do widzenia w powietrzu i w wodzie[44]. Niektóre gatunki mają też podwójną plamkę żółtą. Ptaki cechuje widzenie tetrachromatyczne, co oznacza, że oprócz czopków reagujących na światło zielone, czerwone i niebieskie, mają też czopki wrażliwe na ultrafiolet[62]. Umożliwia im to widzenie światła ultrafioletowego, które jest związane z zalotami. Wiele ptaków ma wzory na upierzeniu w ultrafiolecie, które są niewidoczne dla ludzkiego oka; niektóre ptaki, których płcie, patrząc gołym okiem, wydają się podobne, są rozróżniane dzięki obecności ultrafioletowych łat na piórach. Samiec sikory modrej ma ultrafioletową łatę na głowie, która jest pokazywana podczas zalotów poprzez pozowanie i stroszenie piór na karku[63]. Światło ultrafioletowe jest używane również podczas poszukiwania - wykazano, że pustułki poszukują ofiary wykorzystując ultrafioletowe ślady moczu pozostawione na ziemi przez gryzonie[64].

Ptaki - tu kura domowa - "mrugają" migotką poziomo.

Powieki ptaków nie są używane do mrugania. Ich oczy są nawilżane za pomocą migotki - trzeciej powieki, która porusza się poziomo[65]. Migotka pokrywa również oko i działa jak soczewka kontaktowa u wielu wodnych ptaków[44]. Siatkówka ptaków ma narząd w kształcie wachlarza wypełniony krwią i zwany grzebieniem[44]. Większość ptaków nie może poruszać oczami, chociaż są wyjątki, np. kormoran czarny[66]. Ptaki z oczami po bokach głowy mają szerokie pole widzenia, natomiast ptaki z oczami z przodu głowy, takie jak sowy, cechuje widzenie stereoskopowe i potrafią one ocenić głębię pola widzenia[67]. Uszy ptaków nie posiadają małżowin usznych, ale są pokryte piórami, chociaż u niektórych ptaków, np. u puszczykowatych z rodzaju Asio, Bubo i Otus pióra te tworzą kępki przypominające małżowiny uszne. W uchu wewnętrznym znajduje się ślimak, ale nie jest on skręcony spiralnie jak u ssaków[68]. Położenie otworów usznych u niektórych sów jest asymetryczne - jeden jest wyżej, drugi niżej po obu stronach głowy. Umożliwia to lepszą lokalizację ofiar w nocy, pod warstwą liści i nawet śniegu, ze wzgledu na minimalne różnice czasowe (do 0.00003 sek.) między usłyszeniem dźwięku każdym uchem[69]. Szablon:Wróć

Obrona chemiczna

Kilka gatunków ptaków jest zdolnych do używania obrony chemicznej przed drapieżnikami. Niektórzy przedstawiciele rurkonosych potrafią wydzielić nieprzyjemną ciecz przeciwko agresorowi[70], a skóra i pióra niektórych gatunków fletówek z rodzaju Pitohui z Nowej Zelandii wydziela mocną neurotoksynę[71].

Determinacja płci

Płeć ptaków jest determinowana przez chromosomy Z i W, a nie X i Y, jak u ssaków. Samce mają dwa chromosomy Z (ZZ), a samice chromosom W oraz Z (WZ)[44]. U prawie wszystkich gatunków płeć zostaje zdeterminowana przy zapłodnieniu. Jedne ostatnie badania ukazały jednak determinację płci zależną od temperatury u nogala brunatnego, u którego wyższa temperatura podczas inkubacji zwiększa stosunek samic do samców[72].

Pióra i upierzenie

Upierzenie paszczaka australijskiego pozwala mu na harmonizowanie z otoczeniem

Pióra są cechą charakterystyczną ptaków. Ułatwiają latanie, zapewniają izolację, która pomaga w termoregulacji i są używane podczas godów oraz do kamuflażu i dawania sygnałów[44]. Jest kilka typów piór, z których każdy służy do innych celów. Pióra są wytworami epidermy przyczepionymi do skóry i wyrastają tylko ze specyficznych miejsc na skórze, zwanych pteryliami. Rozmieszczenie pteryliów ma znaczenie w taksonomii i systematyce. Ułożenie i wygląd piór na ciele, zwane upierzeniem może być różne u gatunków w zależności od wieku, statusu społecznego[73] i płci[74] .

Upierzenie jest regularnie zrzucane. Standardowe upierzenie, które powstaje podczas pierzenia po okresie rozrodczym jest znane jako "upierzenie nierozrodcze" lub - w terminologii Humphrey-Parkes - jako "upierzenie podstawowe". "Upierzenie rozrodcze" lub odmiany "upierzenia podstawowego" znane są w systemie Humphrey-Parkes jako "upierzenie alternatywne"[75]. Pierzenie następuje zwykle raz w roku, chociaż niektóre ptaki mogą zrzucać upierzenie dwa razy w roku, a duże ptaki drapieżne mogą pierzyć się tylko raz na kilka lat. Sposoby pierzenia są różne u różnych gatunków. U niektórych lotki ze skrzydeł są zrzucane i odrastają, zaczynając od zewnętrznych piór do wewnętrznych (dośrodkowo), a niektóre wymieniają pióra zaczynając od tych, które znajdują się wewnątrz (odśrodkowo). Niewielka liczba gatunków, np. kaczki i gęsi, traci wszystkie lotki jednocześnie, stając się czasowo niezdolnymi do lotu[76]. Dośrodkowe zrzucanie sterówek występuje np. u kurowatych[77]. Odśrodkowe zrzucanie sterówek jest spotykane m.in. u dzięciołów i pełzaczowatych, chociaż zaczyna się od drugiego wewnętrznego pióra i kończy na centralnym, więc ptak zachowuje funkcjonalność ogona[78]. U wróblowych lotki pierwszorzędowe wymieniane są do zewnątrz, lotki drugorzędowe do wewnątrz, a sterówki od centrum na zewnątrz[79]. Przed sezonem lęgowym samice większości gatunków ptaków tracą pióra w pobliżu brzucha. Skóra w tym miejscu jest dobrze zaopatrzona w naczynia krwionośne i pomaga ptakowi w wysiadywaniu jaj[80].

Pióra wymagają opieki, więc ptaki codziennie czyszczą albo pielęgnują je, spędzając na te czynności 9% ich dziennego czasu[81]. Używają dzioba do zmiatania drobin i do nakładania woskowej wydzieliny gruczołu kuprowego, która zapewnia elastyczność piór i działa jako środek przeciwbakteryjny, hamując rozwój bakterii niszczących pióra[82]. Może to być zastąpione przez kwas mrówkowy, który ptaki otrzymują podczas nacierania piór mrówkami, aby usunąć pasożyty[83]. Szablon:Wróć

Lot

Muszarka białogardła z rodzaju Monarkowatych podczas lotu trzepoczącego.

Większość ptaków potrafi latać, co odróżnia je od prawie wszystkich innych kręgowców. Lot jest pierwszorzędowym środkiem lokomocji większości gatunków i jest używany do lęgów, karmienia, unikania drapieżników i ucieczki. Ptaki cechuje wiele różnych przystosowań do lotu, takich jak lekki szkielet, dwie duże grupy mięśni służących do poruszania w powietrzu (mięśnie piersiowe, które pociągają skrzydło w dół - stanowiące 15% masy ptaka - i mięśnie kruczo-ramienne, które unoszą skrzydło do góry) oraz zmodyfikowane kończyny przednie (skrzydło), które działają jak profil lotniczy[44][43]. Kształt i rozmiar skrzydła determinują typ lotu ptaka; wiele gatunków łączy silny, trzepoczący lot z zużywającym mniej energii lotem szybującym. Około 60 obecnie żyjących gatunków jest nielotami, podobnie jak wiele wymarłych ptaków[84]. Niezdolność do lotu często pojawia się u ptaków żyjących na izolowanych wyspach, prawdopodobnie z powodu nieobecności lądowych drapieżników[85]. Pomimo niezdolności do lotu, pingwiny używają podobnego umięśnienia i ruchów do "latania" pod wodą, podobnie jak alki, niektóre burzykowate i pluszcze[86]. Szablon:Wróć

Tryb życia

Różne typy dziobów w zależności od rodzaju pokarmu i strategii odżywiania się.

Większość gatunków ptaków prowadzi dzienny tryb życia, istnieją jednak gatunki, np.z rzędów lelkowych czy sów, które są aktywne w nocy lub w godzinach zmierzchu. Niektóre gatunki siewkowych odżywiają się natomiast w zależności od pływów morskich, nie zważając na dzienno-nocne różnice jasności światła[87].

Pokarm i strategie odżywiania się

Pożywienie ptaków jest zróżnicowane i obejmuje nektar, owoce, rośliny, nasiona, padlinę, rożne małe zwierzęta i nawet inne ptaki[44]. Ze wzgledu na brak zębów, układ trawienny jest przystosowany do trawienia nieprzeżutych kawałków pożywienia, w całości połykanych przez ptaki.

Gatunki, które stosują wiele strategii zdobywania pokarmu, jak i odżywiają się różnymi rodzajami pożywienia, określane są jako wszystkożerne. Natomiast specjalistami nazywa się gatunki, które koncentrują się na zdobywaniu szczególnego rodzaju pokarmu, albo które stosują wyłącznie jedną technikę zdobywania pokarmu[44]

Ptaki rozwinęły różne strategie zdobywania pokarmu. Wiele gatunków zbiera owady, mięczaki, owoce albo nasiona. Niektóre polują na lecące owady czatując i atakując znienacka. Odżywiające się nektarem kolibry, nektarniki, lory i inne rozwinęły specjalnie przystosowane szczotkowate języki i w wielu wypadkach dzioby pasujące do kształtu kwiatów[88]. Kiwi i siewkowe wyszukują bezkręgowce przy pomocy długich dziobów, których różne długości są wynikiem dostosowania się do różnych niszy ekologicznych[44][89]. Nury, kaczki morskie, pingwiny jak i alki polują na zdobycz pod powierzchnią wody, gdzie poruszają się przy pomocy skrzydeł i nóg[90]. Głuptakowate, zimorodkowate i rybitwy polują na wodną zdobycz skokami nurkowymi z powietrza. Flamingi, trzy gatunki z rodzaju Pachyptila, jak i niektóre kaczki odżywiają się filtrując pokarm z wody[91][92]. Gęsi i kaczki pływające odżywiają się głównie pasąc się na trawach i roślinach. Niektóre ptaki jak fregatowate, mewy i Stercorarius stosują kleptoparazytyzm, zmuszając inne ptaki do oddania pokarmu. Technika ta zaliczana jest jednak raczej jako zachowanie uzupełniające zwykłe zdobywanie pokarmu przez polowanie. Obserwacje zachowania fregaty średniej, która skradała pożywienie głuptakowi maskowemu wykazały, że skradziony pokarm stanowił szacunkowo najwyżej 40% ich pożywienia, podczas gdy średnio wynosił on jedynie 5%[93]. Kilka gatunków jest padlinożernych, niektóre z nich, jak sępy wyspecjalizowały się w poszukiwaniu padliny, podczas gdy inne jak mewy, krukowate i inne gatunki drapieżne są oportunistami[94]. W wyniku przemian ekosystemów, ptaki specjalizujące się w odżywianiu jednym rodzajem pożywienia są ogólnie bardziej zagrożone wyginięciem niż wszystkożerne, które łatwiej przystosowują się do nowych warunków pokarmowych[95]. Szablon:Wróć

Wędrówki

Trasy migracyjne śledzonych satelitarnie szlamników, najwytrwalszych wędrujących ptaków.

Wiele gatunków ptaków migruje, aby wykorzystać optymalnie podaż pokarmu jak i dogodne warunki rozrodcze. Oba aspekty związane są z różnicami temperatur w poszczególnych porach roku na różnych szerokościach geograficznych. Istnieje kilka typów wędrówek charakterystycznych dla różnych grup ptaków. Wiele ptaków lądowych, siewkowych czy wodnych podejmuje roczne, dalekodystansowe migracje, wywoływane najczęściej przez zmiany długości światła dziennego jak również i warunki pogodowe. Te grupy spędzają sezon rozrodczy w regionach umiarkowanego lub subpolarnego klimatu, podczas gdy pozostały okres życia spędzają w regionach tropikalnych lub przeciwległej półkuli. Przed migracją ptaki zwiększają wyraźnie zapasy tłuszczu w ciele oraz zmniejszają niektóre ze swoich organów wewnętrznych[96][97]. Wędrówki są bardzo wymagające jeśli chodzi o zapotrzebowanie w energię, w szczególności jeśli ptaki muszą przelatywać nad obszarami pustynnymi albo oceanami, bez możliwości uzupełnienia rezerw i regeneracji sił. Lecąc ptaki lądowe potrafią pokonywać dystanse ok. 2.500 km, a siewkowe osiągają najczęściej odległości do 4.000 km[44], chociaż szlamnik zdolny jest do nieustannego lotu sięgającego do 10.200 km[98]. Również ptaki morskie udają się w dalekie wędrówki. Najdalszą roczną migrację przypisuje się burzykowi szaremu, który gnieździ się w Nowej Zelandii i w Chile, a który spędza lato na półkuli północnej żerując na Oceanie Spokojnym u wybrzeży Japonii, Alaski i Kaliforni. Jego roczna wędrówka wynosi ok. 64.000 km[99]. Inne morskie ptaki rozprzestrzeniają się po okresie rozrodczym wędrując dookoła bez określonych tras migracyjnych. Albatrosy gnieżdżące się na wybrzeżach Oceanu Południowego, w okresie poza rozrodczym podejmują często wędrówki wokół bieguna południowego[100].

Część gatunków podejmuje krótsze wędrówki, migrując jedynie aby uniknąć złych warunków pogodowych i niedostatecznej podaży pokarmu. Do takich zalatujących gatunków należy jemiołuszka, która może pojawić się w pewnych obszarach w jednym roku, i nie pojawić się tam w następnym. Istnieją gatunki, których osobniki z regionów bardziej wyeksponowanych na niskie temperatury wędrują na krótkie dystansy dołączając się do osobników tego samego gatunku, które pozostają w bardziej dogodnych klimatycznie regionach. Poza tym są też gatunki, których jedynie część populacji migruje - najczęściej są to samice i niedominujące samce[101]. W niektórych regionach takie migracje części populacji mogą zachodzić na dużą skalę - w Australii badania wykazały, że 44% gatunków niewróblowatych, jak i 32% wróblowatych są ptakami, których populacje częściowo migrują[102]. Innym rodzajem krótkich wędrówek są migracje wysokościowe, podejmowane przez pewne gatunki, jak np. pomurnik - gatunki takie spędzają okres rozrodczy na położonych wyżej terenach górskich, zlatując na niższe poziomy podczas niedogodnych warunków zimowych ograniczających podaż pokarmu[103].

Gwiazda Polarna i położenie konstelacji gwiazd wokół niej są kompasem dla ptaków wędrujących nocą.

Niektóre gatunki są nomadyczne, bez przywiązania do określonego terytorium i dopasowujące swoje wędrówki do warunków pogodowych i żywnościowych. Przykładem może być rodzina papugowatych, z której gatunki przeważnie nieregularnie wędrują na krótkie dystansy koczując, zalatując, albo rozpraszając się[104].

Zdolność ptaków do powrotu w dokładnie te same miejsca po długodystansowych wędrówkach jest znana dzięki eksperymentowi, który został przeprowadzony w latach 50. XX w - wypuszczony w Bostonie (USA-Massachusetts) osobnik Burzyka popielatego powrócił do swojej kolonii w Skomer (Wielka Brytania-Walia) w przeciągu 13 dni, pokonując dystans 5.150 km[105]. Podczas migracji ptaki posługują się rożnymi metodami orientacji. Słońce jest punktem orientacyjnym dla gatunków migrujących dniem, podczas gdy gwiazdy są kompasem dla nocnych wędrowców. Ptaki orientujące się za pomocą słońca, rekompensują zmiany jego pozycji na niebie wewnętrznym wyczuciem czasu[106]. Natomiast w nocnej orientacji ptaki kierują się położeniem gwiazd wokół Gwiazdy Polarnej[107]. Dodatkowo zdolności czytania gwiazd wspierane są u niektórych gatunków przez zmysł wyczuwania geomagnetyzmu za pomocą specjalnych fotoreceptorów[108]. Szablon:Wróć

Komunikowanie

Słonecznica rozkłada skrzydła, które naśladują ubarwieniem i wzorem wygląd dużego drapieżnika, w celu odstraszania drapieżnych ptaków.

Ptaki komunikują się używając przede wszystkim sygnałów audiowizualnych. Te mogą być specyficzne dla poszczególnego gatunku, jak i dla poszczególnych informacji przekazywanych przez osobniki tego samego gatunku. Ptaki używają np. upierzenia, aby w pewnych okresach zyskać i utrzymać dominujące pozycje w stadach[109], aby zainteresować tokami do rozrodu, albo aby odstraszyć gestami napastników, jak w przypadku słonecznic: Te rozkładają skrzydła, których upierzenie naśladuje ubarwieniem i wzorem wygląd dużego drapieżnika. Odstrasza to sokoły i chroni w ten sposób pisklęta[110]. Różnice w upierzeniu pozwalają w identyfikacji ptaków, szczególnie poszczególnych gatunków.

Komunikacja wizualna obejmuje także zrytualizowane pokazy. Te rozwinęły się z zachowań, które nie miały sygnałowego charakteru, jak czyszczenie i układanie piór, dziobanie za pokarmem, albo inne. Pokazy mogą wyrażać agresywność lub uległość oraz mogą przyczynić się do tworzenia związków partnerskich[44]. Najbardziej wyszukane pokazy mają miejsce podczas toków - ptasie tańce składają się ze skomplikowanych kombinacji ruchów[111], których jakość może wpłynąć na sukces rozrodczy samców[112].

Odgłosy i śpiewy, które tworzone są w krtani tylnej, mają najważniejsze znaczenie w komunikowaniu dźwiękiem. Ten sposób komunikacji może nabrać bardzo skomplikowane formy. Niektore gatunki potrafią używać dwie struny głosowe naraz niezależnie od siebie, co pozwala na jednoczesny śpiew dwóch różnych melodii[113]. Ptaki tworzą odgłosy w różnych celach. Do nich należą: starania o partnerki albo partnerów[44], ocena ich wartości[114], formowanie związków, ogłaszanie pretensji do terytoriów i ich obrona[44], identyfikacja piskląt w koloniach, powtórne jednoczenie się w pary przed okresem lęgowym[115], albo ostrzeganie innych osobników przed możliwymi drapieżnikami, czasami używając nawet różnych odgłosów w zależności od rodzaju zagrożenia[116]. Komunikując się ze sobą niektóre gatunki używają również dźwięków mechanicznych. Bekas kszyk wydaje głośny dźwięk piórami ogonowymi podczas pokazowych lotów tokowych, dzięcioły bębnią dziobem w obumarłe gałęzie drzew dla oznaczenia swoich terytoriów[117], podczas gdy żałobnica palmowa używa do bębnienia narzędzi pomocniczych[118]. Szablon:Wróć

Tworzenie stad i innych grup

Wikłacz czerwonodzioby jest najliczniejszym dzikim gatunkiem ptaków. Tworzy stada liczące tysiące osobników.

Podczas gdy część ptaków zasadniczo prowadzi terytorialny tryb życia tworząc najwyżej małe rodzinne grupy, wiele gatunków może grupować się w wielkich stadach. Głównymi zaletami takich zgromadzeń są bezpieczeństwo jak i zwiększona skuteczność w poszukiwaniu pokarmu[44]. Zachowanie obronne przeciwko drapieżnikom jest szczególnie ważne w zamkniętych habitatach jak lasy, gdzie ataki znienacka są na porządku dziennym, a wiele par oczu może tworzyć sprawny, wczesny system alarmowy. Z tego względu powstają również stada, w których zmieszane są ze sobą małe grupki różnych gatunków wspólnie żerujących na różnych typach pokarmu. Taki typ stad chroni ptaki przed napastnikami, ponieważ w grupie jest bezpieczniej i jednocześnie zmniejsza potencjalną konkurencję o pewne rodzaje pokarmu[119]. W koszty tworzenia stad wchodzi natomiast socjalne podporządkowanie się mniej "przebojowych" osobników ptakom dominującym, co może doprowadzać do szykanowania podczas żerowania w okresach niedostatecznego zaopatrzenia w pokarm[120]. 

W niektórych przypadkach ptaki tworzą stowarzyszenia z innymi gatunkami zwierząt. Morskie ptaki, nurkujące z powietrza, towarzyszą delfinom i tuńczykom, które zaganiają ławice ryb ku powierzchni mórz[121]. Dzioborożce prowadzą rodzaj partnerstwa mutualistycznego z Mangustami karłowatymi - oba gatunki wspomagają siebie w poszukiwaniu pokarmu jak i ostrzegając się wzajemnie przed zbliżającymi się drapieżnymi ptakami i innymi napastnikami[122]. Szablon:Wróć

Odpoczynek

Wysoki stopień przemian metabolicznych u ptaków podczas dziennych faz aktywności jest wyważony z drugiej strony przez fazy odpoczynku w innych porach. Ptaki zapadają w rodzaj aktywnego snu - fazy snu przeplatają się z momentami, w których szybko i na krótko otwierają oczy. Taki sen umożliwia wrażliwość na niebezpieczne sytuacje i szybką ucieczkę w wypadku niebezpieczeństw[123]. Wielu badaczy było przekonanych o tym, że jerzykowate potrafią spać podczas lotu. Nie zostało to jednak udowodnione przez badania naukowe. Możliwe jest jednak, że gatunki z tego rodzaju popadają podczas lotu w fazy odpoczynku zbliżone do snu[124]. Inne badania potwierdziły zdolność niektórych gatunków do głębokiego snu tylko jedną połową mózgu na raz. Zdolność tą stosują ptaki tym intensywniej, im bardziej zewnętrzna jest ich pozycja w stosunku do centrum stada. Pozwala ona oku, które jest skierowane na zewnętrzne otoczenie stada, na pozostanie w stanie snu aktywnego i obserwacje potencjalnych drapieżników, podczas gdy druga półkula mózgu głęboko śpi. Podobna zdolność znana jest również w przypadku morskich ssaków[125].

Samica krzyżówki obserwuje otoczenie podczas snu. Kaczki te potrafią spać jedną połową mózgu na raz, podczas gdy druga połowa pozostaje aktywną.

Pospolity jest odpoczynek w gromadach. Zmniejsza on zarówno utratę temperatury ciała jak i prawdopodobieństwo udanego ataku przez drapieżników[126][127]. Śpiąc wiele ptaków kładzie głowę na grzbiet i chowa dziób w upierzeniu na plecach. Inne ptaki wsadzają swoje dzioby w upierzenie na piersi. Część ptaków śpi stojąc wyłącznie na jednej nodze, ale istnieją także gatunki chowające nogi w upierzenie podbrzusza, w szczególności gdy śpią na zimnej wodzie. Przykucające ptaki posiadają mechanizm blokujący ścięgna, dzięki któremu mogą utrzymać się na gałęziach podczas snu. Wiele gatunków ptaków lądowych jak przepiórki czy bażanty, odpoczywają na drzewach. Niektore papugi z rodzaju zwisogłówek odpoczywają wisząc głową w dól[128]. Kilka gatunków kolibrów zapada w nocy w stan odrętwienia zwanym torporem, któremu towarzyszy redukcja przemian metabolicznych[129]. Ta fizjologiczna adaptacja jest charakterystyczna dla prawie stu innych gatunków, np. z rodzin sowników, lelkowatych i ostrolotów. Lelek zimowy potrafi zapaść nawet w stan hibernacji[130]. Ptaki nie posiadają gruczołów potowych. Muszą chłodzić ciało przez przebywanie w cieniu lub w wodzie, przez dyszenie, powiększenie powierzchni ciała, wibrację gardłem albo zmaczanie nóg wydalinami[131]. Szablon:Wróć

Rozród

Systemy socjalne

Bocian biały tworzy wieloletnie monogamiczne partnerstwa.

95 % gatunków ptaków jest socjalnie monogamicznych - oznacza to nie tylko monogamię w sferze seksualnej, ale we wszystkich aspektach społecznego życia ptaków. Te gatunki łączą się w pary przynajmniej na czas okresu rozrodczego, lub – w niektórych przypadkach – na kilka lat, albo aż do śmierci jednego z partnerów[132]. Monogamia umożliwia wspólną opiekę rodzicielską, która jest szczególnie ważna dla gatunków, w których samice potrzebują pomocy samców do udanego wychowywania młodych[133]. Wśród wielu socjalnie monogamicznych gatunków, poza-parowa kopulacja jest jednak powszechna[134]. Takie zachowanie typowo występuje między dominującymi samcami, a samicami sparowanymi z podporządkowanym samcem, ale może także być rezultatem wymuszonej kopulacji u kaczkowatych[135]. W przypadku samic możliwe korzyści poza-parowej kopulacji mogą dotyczyć lepszych genów dla jej potomstwa i ubezpieczenia na wypadek bezpłodności swojego partnera[136]. Samce gatunków, u których stwierdzono kopulacje poza-parowe, bardzo uważnie strzegą swoich partnerek aby zabezpieczyć pochodzenie potomstwa, które będą wspólnie wychowywać[137].

Płatkonóg szydłodzioby prowadzi poliandryczne stosunki partnerskie. Samice są bardziej kolorowo opierzone, a samce wysiadują jaja.

Inne systemy partnerskie, jak poligamia, poligynia, poliandria, poligynandria i promiskuityzm, także występują u ptaków[138][44]. Poligamia powstaje, kiedy samice są zdolne do wychowania potomstwa bez pomocy samców[44]. W zależności od okoliczności niektóre gatunki mogą stosować więcej niż jeden typ partnerstwa.

Toki zwykle obejmują kilka form popisów zalotnych, najczęściej wykonywanych przez samców[139]. Wiele zachowań ma prostą formę i obejmuje wyłącznie kilka rodzajów śpiewu. Niektóre zachowania są jednak dość złożone. W zależności od gatunku mogą to być: uderzanie ogonami i skrzydłami, tańce godowe, loty lub rywalizacja między samcami na oczach samic. To samice zwykle wybierają partnera[140], chociaż u poliandrycznych płatkonogów jest odwrotnie: bardziej prosto ubarwione samce wybierają bardziej jaskrawo ubarwione samice[141]. Zalotne pożywianie, wzajemne dotykanie się dziobami, jak i czyszczenie piór partnerki lub partnera (zachowanie komfortowe) są powszechne najczęściej w okresie rozrodczym po dobraniu się w pary[142]. Szablon:Wróć

Habiat, gniazdo i lęgi

Jaja przepiórki, kury domowej i strusia.

Wiele ptaków aktywnie broni terytorium przed innymi osobnikami tego samego gatunku podczas okresu lęgowego. Utrzymanie terytorium chroni zasoby pokarmowe dla ich piskląt. Gatunki, które są niezdolne do obrony terytorium pokarmowego, takie jak ptaki morskie i jerzykowate, często odbywają lęgi w koloniach. To zapewnia ochronę przed drapieżnikami. Gatunki odbywające lęgi w koloniach bronią małych terenów gniazdowych, a rywalizacja między gatunkami jak i w obrębie gatunku może być intensywna[143].

Wszystkie ptaki składają jaja z błonami płodowymi i z twardymi skorupkami, zbudowanymi przeważnie z węglanu wapnia[44]. Gatunki gniazdujące w norach i jamach wykazują tendencję do składania białych lub bladych jaj, podczas gdy gatunki gniazdujące na otwartych terenach składają zakamuflowane jaja. Jednakże istnieje wiele wyjątków od tych wzorów; gatunki gniazdujące na ziemi, np. lelkowate składają blade jaja, a kamuflaż jest zastępowany warunkowo przez ich upierzenie. Gatunki będące ofiarami pasożytów lęgowych mają zróżnicowane ubarwienie jaj, aby podnieść szanse na zauważenie jaj pasożytów, co zmusza samice pasożytów do dopasowywania ich jaj do jaj ofiar[144].

Głuptak australijski prowadzi lęgi w otwartych gniazdach - kopcach na ziemi, w dużych koloniach.

Ptasie jaja są zazwyczaj składane w gnieździe. Większość gatunków buduje samodzielnie gniazda, które mogą przybrać kształt kielichów, kopuł, skrawków grzędy, kopców lub nor[145]. Niektóre gniazda są niezwykle prymitywne; gniazda albatrosów są niczym więcej, niż wnęką w ziemi. Wiele gatunków buduje gniazda w osłoniętych, ukrytych miejscach dla uniknięcia drapieżników, ale duże lub stadne ptaki, zdolne do obrony, mogą budować bardziej otwarte gniazda. Podczas budowy gniazda niektóre gatunki szukają materiału z roślin mających toksyny. Te zmniejszają ilość pasożytów i zwiększają tym szansę przeżycia piskląt[146]. Pióra używane są często do izolacji gniazda.[147]. Niektóre gatunki ptaków nie budują w ogóle gniazd; gniazdujący na klifach nurzyk składa jaja na otwartych występach ścian skał, a samce Pingwina cesarskiego trzymają jaja pomiędzy tułowiem a stopami. Brak gniazda jest szczególnie powszechny u zagniazdowników.

Wylęganie, które optymalizuje temperaturę dla rozwoju piskląt, zazwyczaj rozpoczyna się w momencie złożenia ostatniego jaja[44]. U monogamicznych gatunków obowiązek wysiadywania jaj jest często dzielony między rodzicami, podczas gdy u gatunków poligamicznych jeden rodzic jest w pełni odpowiedzialny za wysiadywanie. Ciepło rodziców przechodzi do jaj przez plamę lęgową, powierzchnie nieopierzonej skóry na brzuchu lub piersi wysiadujących ptaków. Wysiadywanie może być energochłonnym procesem; dorosłe albatrosy, przykładowo, tracą 83 gramy z wagi ciała podczas jednego dnia wysiadywania[148]. Ciepło do inkubacji jaj u nogali pochodzi ze słońca, gnijącej roślinności albo z wulkanicznych źródeł/zasobów.[149]. Okres inkubacyjny waha się od 10 dni u dzięciołów Picinae, kukułkowatych i wróblowych, do nawet 80 dni u albatrosów i kiwi[44]. Szablon:Wróć

Opieka rodzicielska do momentu opuszczenia gniazda

Pisklęta świergotka nowozelandzkiegogniazdownikami.

Długość okresu rozwoju pisklęcia między wykluciem a osiągnięciem samodzielności zależy od rodzaju gatunku. U pewnych gatunków niezaradność piskląt przejawia się najczęściej tym, że rodzą się małe, ślepe, nie potrafią chodzić i latać, oraz są nieopierzone. Gatunki takie określa się jako gniazdowniki. Pisklęta, które bezpośrednio po wykluciu potrafią się poruszać i są opierzone nazywa się zagniazdownikami. Pisklęta gniazdowników potrzebują pomocy w termoregulacji ciała, stąd muszą być wysiadywane dłużej, niż pisklęta zagniazdowników. Istnieją gatunki, których pisklęta są typem mieszanym[150].

Długość i charakter opieki rodzicielskiej są bardzo zróżnicowane w zależności od rzędów i gatunków. Jedna skrajność to opieka rodzicielska u nogali, która kończy się w chwili wyklucia potomstwa; nowo wyklute pisklęta wygrzebują się z kopca gniazda bez pomocy rodziców i są od razu samodzielne[151]. Drugą skrajność reprezentuje opieka rodzicielska wielu ptaków morskich. Najdłużej trwa ona w przypadku fregaty średniej, której pisklęta potrzebują 6 miesięcy do rozwinięcia pełnego opierzenia i są karmione przez rodziców przez kolejnych 14 miesiący[152].

U chwostki rudoskrzydłej opiekę nad pisklętami przejmują również ptaki spokrewnione z rodzicami.

U niektórych gatunków, oboje rodziców opiekują się pisklętami i młodymi ptakami; u innych, za taką opiekę odpowiedzialna jest tylko jedna płeć. Jeszcze inne gatunki dzielą się opieką nad swoimi pisklętami z członkami tego samego gatunku – zazwyczaj z blisko spokrewnionymi z parą lęgową. Również potomki z poprzedniego lęgu pomagają w wychowaniu młodych[153]. Taki styl opieki jest szczególnie powszechny wśród krukowatych, dzierzbowrona i chwostek[154], ale rzadziej także u gatunków tak różnych typem jak barglik i kania ruda. U większości grup zwierząt opieka rodzicielska samców jest rzadkością. U ptaków, jakkolwiek, jest bardziej powszechna niż u innych gromad kręgowców[44]. Chociaż u większości gatunków oboje rodziców wspólnie broni terytorium i gniazda, wspólnie wysiadują i karmią pisklęta, często jeden z partnerów przejmuje całość albo większość pewnych zadań[155].

Długość okresu, w którym pisklęta rozwijają pełne upierzenie, jest bardzo zróżnicowany w zależności od gatunku. Pisklęta alk takich jak morzyk sędziwy opuszczają gniazdo w nocy po wykluciu i podążają za rodzicami do morza, gdzie dorastają z dala od lądowych drapieżników[156]. Inne gatunki, np. z podrodziny kaczek, wyprowadzają swoje młode z gniazda we wczesnym stadium. U większości gatunków pisklęta opuszczają gniazdo zaraz przed, lub tuż po osiągnięciu zdolności do lotu. Rozmiar opieki rodzicielskiej po opierzeniu się młodych jest rozmaita: Pisklęta albatrosów opuszczają gniazdo samodzielnie i nie otrzymują później żadnej pomocy, podczas gdy pisklęta innych gatunków są karmione nawet po tym, jak nauczyły się latać[157].

Dorosły trzcinniczek dokarmia pisklę kukułki.

Poza tym, ogólnie pisklęta zdolne są już w pierwszym roku życia do towarzyszenia swoim rodzicom podczas ich wędrówki[158]. Szablon:Wróć

Pasożyty lęgowe

Pasożytnictwo lęgowe, w którym pewne gatunki podrzucają swoje jaja innemu gatunkowi do lęgu, jest bardziej powszechne wśród ptaków, niż u jakichkolwiek innych typów organizmów.[159]. Po złożeniu przez pasożytniczego ptaka swoich jaj w gnieździe innego ptaka, są one akceptowane i wychowywane przez gospodarza kosztem własnego lęgu. Niektóre pasożyty lęgowe muszą składać jaja w gnieździe innego gatunku, ponieważ są niezdolne do wychowania swoich młodych. Inne pasożyty czasami składają jaja w gnieździe ptaka tego samego gatunku by zwiększyć wydajność ich reproduktywności, chociaż same potrafią wychowywać swoje młode[160]. Około stu gatunków ptaków, włączając miodowody, kacykowate, astryldy i kaczki (m.in. Heteronetta atricapilla) należą do pierwszego typu pasożytów lęgowych, choć najbardziej znane są kukułki.[161]. Niektóre pasożyty lęgowe są przystosowane do wykluwania się przed pisklętami gospodarzy. Wtedy niszczą jaja swoich przybranych rodziców przez wypchnięcie ich z gniazda lub ich zabicie. Gwarantuje im to wyłączne dokarmianie przez gospodarzy[162]. Szablon:Wróć

Rola w ekosystemie

Odżywiając się padliną sępy sprawują rolę "sanitariuszy przyrody".

Ptaki zamieszkują wiele rodzajów biotopów w ekosystemie ziemi[163]. Podczas gdy niektóre uniwersalne gatunki przystosowały się do różnorodnych warunków środowiskowych, inne gatunki wyspecjalizowały się do życia w pewnych habitatach i do odżywiania się szczególnym rodzajem pokarmu. Nawet w granicach poszczególnych biotopów, jak np. lasów, ptaki zajmują zróżnicowane nisze ekologiczne. Niektóre gatunki odżywiają się w koronach drzew, inne pod nimi, jeszcze inne na ziemi lasu. Ptaki leśne mogą być owadożerne, owocożerne albo odżywiać się nektarem. Ptaki wodne odżywiają się zazwyczaj rybami albo roślinami, mogą stosować również takie techniki zdobywania pokarmu jak kleptoparazytyzm. Ptaki drapieżne wyspecjalizowały się w polowaniu na inne ptaki albo ssaki, podczas gdy sępy są specjalistami w odżywianiu się padliną.

Kolibry są ważnymi zapylaczami wielu gatunków roślin

Wiele gatunków pijących nektar są ważnymi zapylaczami, owocożerne gatunki odgrywają kluczową rolę w rozsiewaniu nasion[164]. Rośliny i ptaki zapylające je często tworzą symbiozy[165]. W niektórych wypadkach wyłącznie jeden gatunek ptaków jest zdolny do zapylenia na większą skalę pewnych gatunków roślin[166].

Ponadto ptaki są często ważnym elementem ekosystemów wyspowych. Czasami ich populacje znajdują się na wyspach, na które nie dotarły ssaki. Na takich wyspach ptaki mogą spełniać rolę podobna do tej, którą odgrywają większe ssaki w innych terytoriach. Np. w Nowej Zelandii ptaki z rzędu moa były ważnymi zwierzętami pasącymi się[167]. Poza tym gnieżdżące się ptaki morskie wpływają na ekosystemy wysp, wybrzeży i ich wodne otoczenie głownie przez koncentracje wielkich ilości guano, które może wzbogacić w minerały zarówno ziemie wysp i wybrzeży[168] jak i otaczające tereny[169]. Szablon:Wróć

Stosunki z ludźmi

Przemysłowa hodowla drobiu

Ponieważ ptaki są pospolitymi zwierzętami, człowiek miał stosunki z nimi od zarania ludzkości[170]. Czasami stosunki te były mutualistyczne, jak wspólne zbieranie miodu wśród miodowodów i Afrykaninów, np. z plemienia Borana[171]. Innymi razy, relacje te mogą być komensalistyczne, np. kiedy takie gatunki jak wróbel domowy czerpią korzyści z ludzkich działalności[172]. Kilka gatunków ptaków stało się istotnymi szkodnikami upraw rolnych[173], a niektóre stanowią ryzyko z powodu zderzeń z samolotami[174]. Ptaki mogą spełniać rolę wektorów przenoszących choroby, takie jak ornitoza, salmonelloza, kampylobakterioza, mykobakterioza (ptasia gruźlica), ptasia grypa, lamblioza i kryptosporydioza. Niektóre z tych chorób są chorobami odzwierzęcymi, które mogą być przeniesione na ludzi[175]. Z drugiej strony działalność ludzka również może być szkodliwa dla ptaków i doprowadziła wiele gatunków do wyginięcia. Szablon:Wróć

Znaczenie gospodarcze

Rybołówstwo z kormoranami w Azji było wcześniej powszechne
"Ptasiarze" w Wielkiej Brytanii

Udomowione ptaki, hodowane i chowane dla mięsa i jaj, nazywane są drobiem. Drób jest największym źródłem białka dla człowieka. W 2003 światowa produkcja mięsa z drobiu wynosiła 76 miliony ton, a jaj 61 milionów ton[176]. Kurczaki stanowią największą cześć konsumowanego drobiu, ale i produkty mięsne z indyków, kaczek oraz gęsi są stosunkowo często spotykane. Człowiek poluje na wiele gatunków ptaków dla pozysku mięsa. Polowania odbywają się najczęściej dla rekreacji, wyjątkiem są polowania na terenach nierozwiniętych gospodarczo. Najbardziej cenionymi dla połowów gatunkami w Ameryce Płn. i Płd. jak i w Europie są ptaki wodne; Innymi popularnymi gatunkami łownymi są bażanty, dzikie indyki, gołębie, przepiórki, kuropatwy, głuszcowate, bekasy i słonki[177]. W Australii i Nowej Zelandii popularny jest pozysk piskląt ptaków morskich[178]. Chociaż polowania, np. jak te na pisklęta ptaków morskich, mogą mieć zrównoważony charakter, ogólnie polowanie na ptaki doprowadziło do wyginięcia albo wysokich stanów zagrożenia wielu gatunków ptaków[179].

Człowiek pozyskuje również inne produkty z ptaków. Pióra - szczególnie z gęsi i kaczek - są używane jako izolacja w odzieży albo w kołdrach. Wydaliny ptaków morskich zwane guano są drogocennym nawozem bogatym w fosfor i azot. Wojna o Pacyfik, zwana także wojną o saletrę, była toczona m.in. o kontrolę nad zasobami guano[180].

Człowiek udomowił ptaki również jako zwierzęta domowe jak i użytkowe. Ze względu na barwne upierzenie wielu ludzi chowa i hoduje papugi czy majny. Jednak handel nimi przybiera często nielegalne formy zagrażające istnieniu gatunków[181]. Sokoły i kormorany chowane są od stuleci dla łowów i rybołówstwa. Gołębie pocztowe, używane w tym celu przynajmniej od 1 roku a.d., spełniały tą funkcję nawet w 2. wojnie światowej. Dzisiaj, takie wykorzystanie ptaków zamieniło się bardziej w hobby, dla rozrywki, jako atrakcje turystyczne[182] albo formy sportu np. wyścigi gołębi.

Fascynacja ptakami doprowadziła do postania milionowej rzeszy obserwatorów amatorów, zwanych w Polsce popularnie "ptasiarzami" albo "twiczerami", a w krajach angielskojęzycznych birders albo twichers[183]. Poza tym, wielu ludzi stawia karmniki w pobliżu swojego miejsca zamieszkania, aby przyciągnąć ptaki. Produkcja pokarmu dla ptaków stała się poważną gałęzią gospodarki, w której obrót sięga wielu milionów dolarów. W Wielkiej Brytanii np. szacuje się, że 75% gospodarstw domowych przynajmniej raz dostarcza pokarm dla ptaków w okresie zimowym[184]. Szablon:Wróć

Ptaki w religii, kulturze i folklorze

Plik:Stpetersbasilicaholyspiritwindow.jpg
Alegoria Ducha Świętego na jednym z witraży Bazyliki św. Piotra

Ptaki odgrywają wybitne i różne role w religii, kulturze i folklorze człowieka. W religiach służą jako symbole kurierów, kapłanów albo przywódców religijnych. Przykładem tych ostatnich mogą być tangata manu w religii make-make na Wyspie Wielkanocnej[185]. W niektórych religiach bogowie mogli przybierać postać ptaków, np. w mitologii słowiańskiej - według Romana Jakobsona - Swaróg miał przeobrażać się czasami w swojego przybocznego świętego sokoła Raróga[186]. Ptaki mogą spełniać również rolę boskich sług, jak Hugin i Munin - dwa kruki, które podszeptywały nowości na ucho nordyckiemu bogowi Odynowi[187]. Gołębie są symbolem religijnym w judaiźmie i chrześcijaństwie: biblijna postać Jonasza (jęz. hebrajski: יוֹנָה, "gołąb") symbolizowała uczucie strachu, oraz pasywność, smutek i piękno, które były kojarzone od dawna z gołębiami[188]. Poza tym, według Nowego Testamentu pod postacią gołębicy objawił się w czasie chrztu Jezusa Chrystusa Duch Święty[189].

Ptaki na jednej ze średniowiecznych kart do gry autorstwa Mistrza Kart do Gry.

Ptaki były protagonistami w mitologiach, np. egipskiej (Benu), greckiej (Feniks), czy chińskiej (Fenghuang). Były i są również ubóstwiane, jak np. paw indyjski, którego drawidowie w Indiach uznają za ucieleśnienie "Matki Ziemi"[190]. W mitologiach niektóre ptaki uważane były za potwory, między innymi Ruk w mitologii perskiej, albo Pouākai w mitologii maoryskiej - olbrzymi ptak mający porywać ludzi[191]. Legendarne postacie przedstawiające częściowo ptaki, a częściowo inne zwierzęta lub człowieka obecne są np. w mitologii sumeryjskiej (Anzu) - przejęty później w mitologiach greckiej i rzymskiej jako Gryf - a w folklorze rosyjskim Syrin był odpowiednikiem greckich Syren. Skojarzenia z różnymi gatunkami ptaków są bardzo zróżnicowane wśród poszczególnych kultur. Podczas gdy sowy uważa się za zły znak, symbol czarodziejstwa i śmierci w częściach Afryki[192], w Europie kojarzy się je raczej z mądrością[193]. Dudek był świętym ptakiem w starożytnym Egipcie i symbolem cnoty w Persji, natomiast w wielu częściach Europy uważany był za ptaka-złodzieja, a w Skandynawii za omen wojny[194].

Ptaki występują jako motyw w kulturze i sztuce od czasów prehistorycznych, można znaleźć je już we wczesnym malarstwie jaskiniowym[195]. Jednym z geoglifów w systemie tajemniczych rysunków z Nazca jest olbrzymi koliber[196]. Później ptaki były estetycznym elementem wyposażenia miejsc przebywania człowieka i przedmiotów codziennego użytku - tu przykładami mogą być Pawi Tron, bogato zdobiony tron władców państwa Wielkich Mogołów i Persji[197], albo średniowieczne ryciny na kartach do gry autorstwa Mistrza Kart do Gry.

Ptak - orzeł - jest symbolem narodowym Polski

Wraz ze wzrostem naukowego zainteresowania ptakami, powstało wiele ilustracji książkowych przedstawiających te zwierzęta. Jednym z najbardziej słynnych ptasich ilustratorów był John James Audubon, którego rysunki północnoamerykańskich ptaków odniosły duży sukces komercyjny w Europie[198]. Ptaki są również ważnymi postaciami w poezji i literaturze. Homer uwiecznił słowika w Odysei, a Katullus użył wróbla jako symbol erotyczny w swoim poemie Catullus 2[199]. W bajkach Ignacy Krasicki opisuje dumnego kruka, któremu chytry lis odbiera ser, a Hans Christian Andersen brzydkie kaczątko, które w końcu przemienia się w pięknego łabędzia. Ptaki również odgrywają role w historii kina: w horrorze Alfreda Hitchcocka Ptaki (1963) są morderczymi napastnikami na człowieka, podczas gdy film dokumentalny Makrokosmos – Podniebny taniec (2003) trafił do kin przedstawiając migracje ptaków z najbliższej perspektywy.

Ważną rolę odgrywają ptaki w symbolice narodowej. Szczególnie ptaki drapieżne, charakteryzujące się siłą i wielkością, widnieją na herbach rodów szlacheckich, historycznych krain, miast i państw[200]. Ptaki widnieją jako główny motyw na godłach m.in. USA, Rosji, Niemiec, Austrii, Serbii, Egiptu, Meksyku oraz Polski. Szablon:Wróć

Zagrożenia i ochrona

Ptaki morskie, które zginęły w 1989 od ropy naftowej po wycieku z tankowca Exxon Valdez u wybrzeży Alaski.

Chociaż działalność człowieka pomogła w ekspansji kilku gatunków, jak np. jaskółka dymówka czy szpak, z innej strony doprowadziła do spadku populacji, albo wyginięcia wielu innych gatunków. Ponad sto gatunków ptaków wymarło w czasach historycznych[201], ale najbardziej dramatyczne rozmiary wymieranie przybrało po ludzkiej kolonizacji wysp Melanezji, Polinezji i Mikronezji, kiedy to wymarło szacunkowo od 750 do 1800 gatunków ptaków[202]. Obecnie na całym świecie zanikają populacje wielu gatunków ptaków. W 2007 organizacje BirdLife International i IUCN zaliczały do zagrożonych 1.221 gatunki[203]. Największym zagrożeniem jest utrata habitatów, spowodowana działalnością człowieka[204]. Do innych zagrożeń należą: niezrównoważone polowania, śmierć przez kolizje ze strukturami stworzonymi przez człowieka oraz jako poboczny efekt rybołówstwa dalekodystansowymi sieciami[205], zanieczyszczenia środowiska, np. wycieki ropy naftowej do mórz albo stosowanie pestycydów[206], konkurencja i drapieżnictwo ekspansywnych gatunków inwazyjnych[207] oraz zmiany klimatyczne.

Rządy państw i regionów oraz organizacje ochrony ptaków starają się chronić ptaki, np. przez odpowiednią regulację prawną, przez aktywności mające na celu zachowanie albo odbudowę ptasich habitatów, albo przez tworzenie populacji w sztucznych warunkach, np. ogrodów zoologicznych, w celu reintrodukcji. Czasami projekty reintrodukcyjne kończą się sukcesem. Szacuje się, że w latach 1994-2004 takie starania ochroniły przed wyginięciem 16 gatunków ptaków, m. in. kondora kalifornijskiego, modrolotkę kozią[208]. Szablon:Wróć

Bibliografia

  • Clements, James F.: The Clements Checklist of Birds of the World. 6th edition. Ithaca: : Cornell University Press, 2007. ISBN 978-0-8014-4501-9.
  • Dickinson, Edward C.: The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World. 3th edition. Cornell University Press, 2003. ISBN 0-691-11701-2.
  • Linnaeus, Carolus: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I-III. 1758.

Linki zewnętrzne

  1. {{{nazwa łacińska}}}, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. (ang.) del Hoyo, Josep; Andy Elliott & Jordi Sargatal (1992): Handbook of Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-10-5.
  3. (Błąd! Nieznany kod języka: Latin. Sprawdź listę kodów.) Linnaeus, Carolus (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I-III. pełna wersja trzeciej edycji z roku 1767.
  4. (ang.) Livezey, Bradley C.; Richard L. Zusi (January 2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion". Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): [1–95. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x abstrakt] pełny tekst w formacie PDF
  5. (ang.) Padian, Kevin (1997): "Bird Origins", in Philip J. Currie & Kevin Padian (eds.): Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 41–96. ISBN 0-12-226810-5.
  6. (ang.) Gauthier, Jacques (1986). "Saurischian Monophyly and the origin of birds", in Kevin Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight, 1–55. ISBN 0-940228-14-9.
  7. (ang.) Livezey, Bradley C.; Richard L. Zusi (January 2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion". Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): [1–95. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x abstrakt] pełny tekst w formacie PDF
  8. (ang.) Clements, James F. (2007). The Clements Checklist of Birds of the World, 6th edition, Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.
  9. (ang.) Gill, Frank (2006). Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6.
  10. (ang.) Paul, Gregory S. (2002). "Looking for the True Bird Ancestor", Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: John Hopkins University Press, 171–224. ISBN 0-8018-6763-0.
  11. (ang.) Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9.
  12. (ang.) Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" pełny tekst w formacie PDF. Science 317: 1378-1381. abstrakt
  13. (ang.) Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China." Nature, 421: 335–340.
  14. (ang.) Thulborn, R.A. (1984) "The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds." Zoological Journal of the Linnean Society 82:119-158
  15. (ang.) Kurzanov, S.M. (1987) "Avimimidae and the problem of the origin of birds" "Transactions of the joint Soviet - Mongolian Paleontological Expedition 31:31-94
  16. (ang.) Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51. Artykuł dostępny w formacie PDF: http://hdl.handle.net/2246/5823
  17. (ang.) Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]
  18. (ang.) Heilmann, Gerhard. "The origin of birds" (1927) "Dover Publications", New York.
  19. (ang.) Rasskin-Gutman, Diego; Angela D. Buscalioni (March 2001). "Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle". Paleobiology 27 (1): 59–78.​ abstrakt
  20. (ang.) Paul, Gregory S. "Were some Dinosaurs Also Neoflightless Birds?" in Dinosaurs of the Air, pp. 224–58.
  21. (ang.) Feduccia, Alan; Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe (November 2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence". Journal of Morphology 266 (2): 125–66.
  22. (ang.) Prum, Richard O. (April 2003). "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002". The Auk 120 (2): 550–61.
  23. (ang.) Zhou, Zhonghe (October 2004). "The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence" pełny tekst w formacie PDF. Die Naturwissenschaften 91 (10): abstrakt
  24. a b c d e (ang.) Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4.
  25. (ang.) Clarke, Julia A. (September 2004). "Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)". Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179.pełny tekst w formacie PDF
  26. (ang.) Clarke, Julia A.; Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson and Richard A. Ketcham (January 2005). "Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous". Nature 433: 305-308. pełny tekst w formacie PDF abstrakt.​
  27. np. Klasyfikacja Sibley'a i Ahlquista (Sibley, Charles Gald & Ahlquist, Jon Edward (1990): Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn.) albo lista Howarda i Moore'a (Howard & Moore Complete Checklist of Birds of the World, 3. wydanie, 2003).
  28. a b (ang.) Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et al. (December 2006). "Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils". Biology Letters 2 (4): 543–547. abstrakt
  29. (ang.) Brown, Joseph W.; Robert B. Payne, David P. Mindell (June 2007). "Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et al.". Biology Letters 3 (3): 257-259. abstrakt.
  30. (ang.) Sibley, Charles; Jon Edward Ahlquist (1990). Phylogeny and classification of birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-04085-7.
  31. Avibase - strona z rzędami i rodzinami gatunków ptaków sklasyfikowanych według listy Howarda i Moore'a, (en), [dostęp 15.03.2008].
  32. (ang.) Newton, I. (2003): The Speciation and Biogeography of Birds, Amsterdam: Academic Press, s. 463. ISBN 0-12-517375-X.
  33. (ang.) Brooke, M. (2004): Albatrosses And Petrels Across The World, Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850125-0.
  34. (ang.) Weir, J.T., Schluter, D. (March 2007): The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals, in: Science 315 (5818): ss. 1574–76. doi:10.1126/science.1135590. PMID 17363673.
  35. (ang.) Sato, K.; Y. Naito, A. Kato et al. (May 2002): Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?, w: Journal of Experimental Biology 205 (9): 1189–1197. PMID 11948196.
  36. (ang.) Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.
  37. (ang.) Hill, D., Robertson P. (1988): The pheasant: Ecology, Management, and Conservation. Oxford: BSP Professional. ISBN 0-632-02011-3.
  38. (ang.) Spreyer, M. F., Bucher, E. H. (1998): Monk Parakeet (Myiopsitta monachus). The Birds of North America. Cornell Lab of Ornithology. DOI:10.2173/bna.322.
  39. (ang.) Arendt, W. J. (1988): Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin, in: Colonial Waterbirds 11 (2): 252–62. doi:10.2307/1521007.
  40. (ang.) Bierregaard, R.O. (1994): "Yellow-headed Caracara", w: Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (red.): Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-15-6.
  41. (ang.) Juniper, T., Parr, M. (1998): Parrots: A Guide to the Parrots of the World. London: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6933-0.
  42. (ang.) Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye: Adaptations for Flight. [w:] Birds of Stanford [on-line]. Standford University, 1988. [dostęp 24 lutego 2008]. Oparty na The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
  43. a b dr Marta Dudziak, mgr Mateusz Gołąb: Gromada aves (Ptaki). [dostęp 2.03.2008].
  44. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Frank Gill: Ornithology. New York: WH Freeman and Co, 1995. ISBN 0-7167-2415-4.
  45. a b c Budowa ciała ptaków. W: A.Zyśk, W.Zamachowski: Strunowce - Chordata. Kraków: Wydawnictwo Naukowe WSP, 1997. ISBN 83-86841-92-3.
  46. (ang.) Skeleton of a typical bird. [w:] Fernbank Science Center's Ornithology Web [on-line]. [dostęp 24.02.2008].
  47. (ang.) Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye: Drinking. [w:] Birds of Stanford [on-line]. Standford University, 1988. [dostęp 24.02.2008].
  48. (ang.) Ella Tsahar, Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki, Zeev Arad. Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores. „Journal of Experimental Biology”, s. 1025–34, 2005. DOI: 10.1242/jeb.01495. PMID: 15767304. 
  49. (ang.) Marion R. Preest, Carol A. Beuchat. Ammonia excretion by hummingbirds. „Nature”, s. 561–62, kwiecień 1997. DOI: 10.1038/386561a0. 
  50. (ang.) J.Mora, J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda, G. Soberón. The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates. „Biochemical Journal”, s. 28–35, 1965. PMID: 14343146. 
  51. (ang.) Gary C. Packard. The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates. „The American Naturalist”, s. 667–82, 1966. 
  52. (ang.) Thomas G. Balgooyen. Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius). „Condor”, s. 382–85, 1971. DOI: 10.2307/1365774. 
  53. (ang.) James P. Gionfriddo, Louis B. Best. Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size. „Condor”, s. 57–67, February 1995. DOI: 10.2307/1368983. 
  54. David Attenborough: The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press, 1998. ISBN 0-691-01633-X.
  55. Phil F. Battley, Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et als.. Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight. „Proceedings of the Royal Society B”, s. 191–5, styczeń 2000. DOI: 10.1098/rspb.2000.0986. PMID: 10687826.  (Errata w Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)
  56. (ang.) John N. Maina. Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone. „Biological Reviews”, s. 545–79, listopad 2006. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x. PMID: 17038201. 
  57. (ang.) Producing song: the vocal apparatus. W: Roderick A. Suthers, Sue Anne Zollinger: Behavioral Neurobiology of Birdsong. H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.). New York: New York Academy of Sciences, 2004, s. 109-129, seria: Annals of the New York Academy of Sciences 1016. DOI: 10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772
  58. (ang.) Robert B. Scott. Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte. „Annals of Hematology”, s. 340–51, marzec 1966. DOI: 10.1007/BF01632827. PMID: 5325853. 
  59. (ang.) James Sales. The endangered kiwi: a review. „Folia Zoologica”, s. 1–20, 2005. 
  60. (ang.) Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye: The Avian Sense of Smell. [w:] Birds of Stanford [on-line]. Standford University, 1988. [dostęp 24.02.2008].
  61. (ang.) Lequette Benoit, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin. Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance. „The Condor”, s. 732–35, sierpień 1989. DOI: 10.2307/1368131. 
  62. (ang.) Susan E. Wilkie, Peter M. A. M. VISSERS, Debipriya DAS et als.. The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus). „Biochemical Journal”, s. 541–47, 1998. PMID: 9461554. 
  63. (ang.) S. Andersson, J. Ornborg & M. Andersson. Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits. „Proceeding of the Royal Society B”, s. 445–50, 1998. DOI: 10.1098/rspb.1998.0315. 
  64. (ang.) Jussi Viitala, Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas, Minna Koivula. Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light. „Nature”, s. 425–27, 1995. DOI: 10.1038/373425a0. 
  65. (ang.) David L. Williams, Edmund Flach. Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca). „Veterinary Ophthalmology”, s. 11–13, marzec 2003. DOI: 10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID: 12641836. 
  66. (ang.) Craig R. White, Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin. Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?. „PLoS ONE”, s. e639, lipiec 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0000639. PMID: 17653266. 
  67. (ang.) Martin Graham R., Gadi Katzir. Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds. „Brain, Behaviour and Evolution”, s. 55–66, 1999. DOI: 10.1159/000006582. PMID: 9933782. 
  68. (ang.) Nozomu Saito. Physiology and anatomy of avian ear. „The Journal of the Acoustical Society of America”, s. S3, 1978. DOI: 10.1121/1.2004193. 
  69. Owl Ears and Hearing, the Owl Pages, strona internetowa poświęcona sowom, (ang.), [dostęp 06.03.2008].
  70. (ang.) John Warham. The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils. „Proceedings of the New Zealand Ecological Society”, s. 84–93, 1977. 
  71. (ang.) J.P. Dumbacher, B.M. Beehler, T.F. Spande et als.. omobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?. „Science”, s. 799–801, wrzesień 1992. DOI: 10.1126/science.1439786. PMID: 1439786. 
  72. (ang.) Anne Göth. Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (Alectura lathami) mounds. „Austral Ecology”, s. 278-85, 2007. 
  73. (ang.) James R. Belthoff, Alfred M. Dufty Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr.. Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches. „The Condor”, s. 614–25, wrzesień 1994. DOI: 10.2307/1369464. 
  74. (ang.) R. Dale Guthrie: How We Use and Show Our Social Organs. [dostęp 25.02.2008].
  75. (ang.) Philip S. Humphrey, Kenneth C. Parkes. An approach to the study of molts and plumages. „The Auk”, s. 1–31, 1959. 
  76. (ang.) de Beer SJ, Lockwood GM, Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, Scott WA: SAFRING Bird Ringing Manual.. 2001. [dostęp 25.02.2008].
  77. (ang.) Gabriel Gargallo. Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar Caprimulgus ruficollis. „Journal of Avian Biology”, s. 119–24, 1994. DOI: 10.2307/3677029. 
  78. (ang.) Ernst Mayr, Margaret Mayr. The tail molt of small owls. „The Auk”, s. 172–78, 1954. 
  79. (ang.) Robert B. Payne: Birds of the World, Biology 532. Bird Division, University of Michigan Museum of Zoology. [dostęp 26.02.2008].
  80. (ang.) J. Scott Turner. On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch. „Physiological Zoology”, s. 470–80, 1997. DOI: 10.1086/515854. PMID: 9237308. 
  81. (ang.) Bruno A. Walther, Dale H. Clayton. Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps. „Behavioural Ecology”, s. 89–95, 2005. DOI: 10.1093/beheco/arh135. 
  82. (ang.) Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill. Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria. „Journal of Avian Biology”, s. 345–49, 2003. DOI: 10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x. 
  83. (ang.) Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. The Adaptive Significance of Anting. „The Auk”, s. 835, 1986. 
  84. (ang.) Clive Roots: Flightless Birds. Westport: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33545-7.
  85. (ang.) Brian K. McNab. Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds. „The American Naturalist”, s. 628–42, październik 1994. 
  86. (ang.) Christopher E. Kovacs, Ron A. Meyers. Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica. „Journal of Morphology”, s. 109–25, maj 2000. 
  87. (ang.) Robert, Michel; Raymond McNeil, Alain Leduc (January 1989). [Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon" http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v106n01/p0094-p0101.pdf], w: The Auk 106 (1): 94–101.
  88. (ang.) Paton, D. C.; B. G. Collins (1989). "Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons". Australian Journal of Ecology 14 (4): 473–506. ISSN 0307-692X.
  89. (ang.) Baker, Myron Charles; Ann Eileen Miller Baker (1973). "Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges". Ecological Monographs 43 (2): 193–212. doi:10.2307/1942194.
  90. (ang.) Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.
  91. (ang.) Cherel, Yves; Pierrick Bocher, Claude De Broyer et als. (2002). "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean". Marine Ecology Progress Series 228: 263–81. doi:10.3354/meps228263.
  92. (ang.) Jenkin, Penelope M. (1957). "The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri).". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (674): 401–93.
  93. (ang.) Vickery, J. A.; M. De L. Brooke (May 1994). "The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific". The Condor 96 (2): 331–40. doi:10.2307/1369318.
  94. (ang.) Hiraldo, F.C.; J.C. Blanco and J. Bustamante (1991). "Unspecialized exploitation of small carcasses by birds". Bird Studies 38 (3): 200–07.
  95. Artensterben im Treibhaus - informacja WWF, (de), [dostęp 26.03.2008].
  96. (ang.) Klaassen, Marc (1996)[1] "Metabolic constraints on long-distance migration in birds"], w: Journal of Experimental Biology 199 (1): 57–64. PMID 9317335.
  97. (ang.) Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et als. (January 2000). "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight", w: Proceedings of the Royal Society B 267 (1439): 191–5. doi:10.1098/rspb.2000.0986. PMID 10687826. Erratum in Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.
  98. Long-distance Godwit sets new record, w: BirdLife International, 05-04-2007. Dostęp 13 grudnia 2007]. (ang.)
  99. (ang.) Shaffer, Scott A.; Yann Tremblay, Henri Weimerskirch et als (2006). "Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (34): 12799–802. doi:10.1073/pnas.0603715103. PMID 16908846.
  100. (ang.) Croxall, John P.; Janet R. D. Silk, Richard A. Phillips et als. (2005). "Global Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses". Science 307 (5707): 249–50. doi:10.1126/science.1106042. PMID 15653503.
  101. (ang.) Nilsson, Anna L. K.; Thomas Alerstam, and Jan-Åke Nilsson (2006). Do partial and regular migrants differ in their responses to weather?, w: The Auk 123 (2): 537–47.  doi:10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2.
  102. (ang.) Chan, Ken (2001). "Partial migration in Australian landbirds: a review". Emu 101 (4): 281–92. doi:10.1071/MU00034.
  103. (ang.) Rabenold, Kerry N.; Patricia Parker Rabenold (1985): Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians. The Auk 102 (4): 805–19.
  104. (ang.) Collar, Nigel J. (1997). "Family Psittacidae (Parrots)", in Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.): Handbook of the Birds of the World, Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-22-9.
  105. (ang.) Matthews, G. V. T. (1953): Navigation in the Manx Shearwater, w: Journal of Experimental Biology 30 (2): 370–96.
  106. (ang.) Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4.
  107. (ang.) Mouritsen, Henrik; Ole Næsbye Larsen (2001): Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass, w: Journal of Experimental Biology, 204 (8): 3855–65. PMID 11807103.
  108. (ang.) Deutschlander, Mark E.; John B. Phillips and S. Chris Borland (1999): The case for light-dependent magnetic orientation in animals, w: Journal of Experimental Biology, 202 (8): 891–908. PMID 10085262.
  109. (ang.) Möller, Anders Pape (1988). "Badge size in the house sparrow Passer domesticus". Behavioral Ecology and Sociobiology 22 (5): 373–78. doi:10.1007/BF00295107
  110. (ang.) Thomas, Betsy Trent; Stuart D. Strahl (1990): Nesting Behavior of Sunbitterns (Eurypyga helias) in Venezuela. The Condor 92 (3): 576–81. doi:10.2307/1368675.
  111. (ang.) Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001). Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia. Marine Ornithology 29 (1): 29–37.
  112. (ang.) Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett-Jones (May 1990). "Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise". Evolution 44 (3): 486–501. doi:10.2307/2409431.
  113. (ang.) Suthers, Roderick A.; Sue Anne Zollinger (2004). "Producing song: the vocal apparatus", in H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.): Behavioral Neurobiology of Birdsong, Annals of the New York Academy of Sciences 1016. New York: New York Academy of Sciences, 109-129. DOI:10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772.
  114. (ang.) Genevois, F.; V. Bretagnolle (1994). "Male Blue Petrels reveal their body mass when calling". Ethology Ecology and Evolution 6 (3): 377–83.
  115. (ang.) Jouventin, Pierre; Thierry Aubin and Thierry Lengagne (1999). "Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition". Animal Behaviour 57 (6): 1175–83. doi:10.1006/anbe.1999.1086. PMID 10373249.
  116. (ang.) Templeton, Christopher N. (2005). "Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size". Science 308 (5730): 1934–37. doi:10.1126/science.1108841. PMID 15976305.
  117. (ang.) Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.
  118. (ang.) Murphy, Stephen; Sarah Legge and Robert Heinsohn (2003). "The breeding biology of palm cockatoos (Probosciger aterrimus): a case of a slow life history". Journal of Zoology 261 (4): 327–39. doi:10.1017/S0952836903004175.
  119. (ang.) Terborgh, John (2005): Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys, w: American Journal of Primatology, 21 (2): 87–100. doi:10.1002/ajp.1350210203.
  120. (ang.) Hutto, Richard L. (January 988): Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks, w: Oikos, 51 (1): 79–83. doi:10.2307/3565809.
  121. (ang.) Au, David W. K.; Robert L. Pitman (August 1986): Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific, w: The Condor 88 (3): 304–17. doi:10.2307/1368877.
  122. (ang.) Anne, O.; E. Rasa (June 1983): Dwarf mongoose and hornbill mutualism in the Taru desert, Kenya, w: Behavioral Ecology and Sociobiology, 12 (3): 181–90. doi:10.1007/BF00290770.
  123. (ang.) Gauthier-Clerc, Michael; Alain Tamisier, Frank Cezilly (May 2000): "Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period". The Condor 102 (2): 307–13.
  124. (ang.) Rattenborg, Niels C. (2006). "Do birds sleep in flight?". Die Naturwissenschaften 93 (9): 413–25. doi:10.1007/s00114-006-0120-3.
  125. (ang.) Milius, S. (1999). "Half-asleep birds choose which half dozes". Science News Online 155: 86.
  126. (ang.) Beauchamp, Guy (1999). "The evolution of communal roosting in birds: origin and secondary losses". Behavioural Ecology 10 (6): 675–87.
  127. (ang.) Buttemer, William A. (1985). "Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches (Carduelis tristis)". Oecologia 68 (1): 126–32. doi:10.1007/BF00379484.
  128. (ang.) Buckley, F. G.; P. A. Buckley (1968). "Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (Forpus passerinus)". The Condor 70 (1): 89. doi:10.2307/1366517.
  129. (ang.) Carpenter, F. Lynn (1974). "Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance". Science 183 (4124): 545–47. doi:10.1126/science.183.4124.545. PMID 17773043.
  130. (ang.) McKechnie, Andrew E.; Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark Brigham (2007). "Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma". Journal of Avian Biology 38 (3): 261–66. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x.
  131. Informacja o kondorach, [dostęp 01.03.2008]. (ang.)
  132. (ang.) Freed, Leonard A. (1987). "The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?". The American Naturalist 130 (4): 507–25.
  133. (ang.) Gowaty, Patricia A. (1983). "Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(Sialia sialis)". The American Naturalist 121 (2): 149–60.
  134. (ang.) Westneat, David F.; Ian R. K. Stewart (2003). "Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34: 365–96. abstrakt.
  135. (ang.) Gowaty, Patricia A.; Nancy Buschhaus (1998). "Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy". American Zoologist 38 (1): 207–25. pełny tekst html.
  136. (ang.) Sheldon, B (1994). "Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds". Proceedings: Biological Sciences 257 (1348): 25–30.
  137. (ang.) Wei, G; Z Yin, F Lei (2005). "Copulations and mate guarding of the Chinese Egret". Waterbirds 28 (4): 527–30.
  138. Dyrcz Andrzej, Borowiec Marta. Pomiędzy monogamią a promiskuityzmem — jak ekologia behawioralna tłumaczy rozmaitość systemów rozrodczych ptaków. „Kosmos - Problemy Nauk Biologicznych”. Tom 55, s. 83-93, 2006. 
  139. (ang.) Short, Lester L. (1993). Birds of the World and their Behavior. New York: Henry Holt and Co. ISBN 0-8050-1952-9.
  140. (ang.) Burton, R (1985). Bird Behavior. Alfred A. Knopf, Inc.. ISBN 0-394-53857-5.
  141. (ang.) Schamel, D; DM Tracy, DB Lank, DF Westneat (2004). "Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-necked phalarope Phalaropus lobatus". Behaviour Ecology and Sociobiology 57 (2): 110–18. abstrakt pełny tekst w formacie PDF(ang.).
  142. (ang.) Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.
  143. (ang.) Kokko H, Harris M, Wanless S (2004). "Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot Uria aalge." Journal of Animal Ecology 73 (2): 367–76. abstrakt.
  144. (ang.) Booker L., Booker M. (1991). "Why Are Cuckoos Host Specific?" Oikos 57 (3): 301–09. abstrakt.
  145. (ang.) Hansell M (2000). Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7.
  146. (ang.) Lafuma L., Lambrechts M., Raymond M. (2001). "Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?" Behavioural Processes 56 (2) 113–20. pełny tekst w formacie PDF.
  147. (ang.) Hansell M. (2000). Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7.
  148. (ang.) Warham, J. (1990) The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems London: Academic Press ISBN 0127354204.
  149. (ang.) Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S (1995). The Megapodes. Bird Families of the World 3. Oxford University Press: Oxford. ISBN 0-19-854651-3.
  150. Paul J. Baicich & J. O. Harrison: A Guide to the Nests, Eggs, and Nestlings of North American Birds, druga edycja, 2005, ISBN-10: 0120728311.
  151. (ang.) Elliot A (1994): "Family Megapodiidae (Megapodes)" in Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl (eds del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J) Lynx Edicions:Barcelona. ISBN 84-873337-15-6.
  152. (ang.) Metz VG, Schreiber EA (2002). "Great Frigatebird (Fregata minor)" In The Birds of North America, No 681, (Poole, A. & Gill, F., eds) The Birds of North America Inc: Philadelphia.
  153. (ang.) Ekman J (2006). "Family living amongst birds." Journal of Avian Biology 37 (4): 289–98. abstrakt.
  154. (ang.) Cockburn A (1996). "Why do so many Australian birds cooperate? Social evolution in the Corvida", in Floyd R, Sheppard A, de Barro P: Frontiers in Population Ecology. Melbourne: CSIRO, 21–42.
  155. (ang.) Cockburn, Andrew (2006). "Prevalence of different modes of parental care in birds". Proceedings: Biological Sciences 273 (1592): 1375–83. abstraktpełny tekst w formacie PDF.
  156. (ang.) Gaston AJ (1994). Ancient Murrelet (Synthliboramphus antiquus). In The Birds of North America, No. 132 (A. Poole and F. Gill, Eds.). Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union.
  157. (ang.) Schaefer HC, Eshiamwata GW, Munyekenye FB, Bohning-Gaese K (2004). "Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care." Ibis 146 (3): 427–37. abstrakt.
  158. (ang.) Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA (2004). "Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes Grus grus." Journal of Avian Biology 35 (5): 434–44.
  159. (ang.) Davies N (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats. T. & A. D. Poyser: London ISBN 0-85661-135-2.
  160. (ang.) Sorenson M (1997). "Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a precocial host, the canvasback, Aythya valisineria." Behavioral Ecology 8 (2) 153–61. pełny tekst w formacie PDF.
  161. (ang.) Davies N (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats. T. & A. D. Poyser: London ISBN 0-85661-135-2.
  162. (ang.) Spottiswoode C, Colebrook-Robjent J (2007). "Egg puncturing by the brood parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations." Behavioral Ecology abstrakt.
  163. (ang.) Sekercioglu, C. H. (2006): "Foreword", w: Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.): Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions, p. 48. ISBN 84-96553-06-X.
  164. (ang.) Clout, M., Hay, J. (1989): The importance of birds as browsers, pollinators and seed dispersers in New Zealand forests, w: New Zealand Journal of Ecology, 12, 27–33.
  165. (ang.) Stiles, F. (1981): Geographical Aspects of Bird–Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America, w: Annals of the Missouri Botanical Garden, 68, (2) 323–51. doi:10.2307/2398801
  166. (ang.) Temeles, E., Linhart, Y., Masonjones, M., Masonjones, H. (2002): The Role of Flower Width in Hummingbird Bill Length–Flower Length Relationships, w: Biotropica 34 (1): 68–80.
  167. (ang.) Clout, M., Hay, J. (1989): The importance of birds as browsers, pollinators and seed dispersers in New Zealand forests, w: New Zealand Journal of Ecology, 12, 27–33.
  168. (ang.) Wainright, S., Haney, J., Kerr, C., Golovkin, A., Flint, M. (1998): Utilization of nitrogen derived from seabird guano by terrestrial and marine plants at St. Paul, Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska. w: Marine Ecology, 131 (1), 63–71.
  169. (ang.) Bosman, A., Hockey, A. (1986): Seabird guano as a determinant of rocky intertidal community structure, w: Marine Ecology Progress Series, 32: 247–57.
  170. (ang.) Sandy Podulka, Ronald Rohrbaugh, Jr., Rick Bonney: Handbook of Bird Biology. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2004. ISBN 0-938-02762-X.
  171. (ang.) Dean W, Siegfried R, MacDonald I. PDF The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide. „Conservation Biology”, s. 99–101, 1990. 
  172. (ang.) Singer R, Yom-Tov Y. The Breeding Biology of the House Sparrow Passer domesticus in Israel. „Ornis Scandinavica”, s. 139–44, 1988. 
  173. (ang.) Dolbeer R. Ornithology and integrated pest management: Red-winged blackbirds Agleaius phoeniceus and corn. „Ibis”, s. 309–22, 1990. 
  174. (ang.) Dolbeer R, Belant J, Sillings J. Shooting Gulls Reduces Strikes with Aircraft at John F. Kennedy International Airport. „Wildlife Society Bulletin”, s. 442–50, 1993. 
  175. (ang.) Reed KD, Meece JK, Henkel JS, Shukla SK. Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens.". „Clin Med Res.”, s. 5–12, 2003. 
  176. (ang.) Shifting protein sources: Chapter 3: Moving Up the Food Chain Efficiently. Earth Policy Institute. Retrieved on December 18, 2007.
  177. (ang.) Simeone A, Navarro X (2002). " Human exploitation of seabirds in coastal southern Chile during the mid-Holocene." Rev. chil. hist. nat 75 (2): 423–31.
  178. (ang.) Hamilton S (2000). "How precise and accurate are data obtained using. an infra-red scope on burrow-nesting sooty shearwaters Puffinus griseus?" Marine Ornithology 28 (1): 1–6.
  179. (ang.) Keane A, Brooke MD, Mcgowan PJK (2005). "Correlates of extinction risk and hunting pressure in gamebirds (Galliformes)." Biological Conservation 126 (2): 216–33. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.011.
  180. (ang.) The Guano War of 1865-1866. World History at KMLA. Retrieved on December 18, 2007.
  181. (ang.) Cooney R, Jepson P (2006). "The international wild bird trade: what's wrong with blanket bans?" Oryx 40 (1): 18–23.
  182. (ang.) Manzi M (2002). "Cormorant fishing in Southwestern China: a Traditional Fishery under Siege. (Geographical Field Note)." Geographic Review 92 (4): 597–603.
  183. (ang.) Pullis La Rouche, G. (2006). Birding in the United States: a demographic and economic analysis. Waterbirds around the world. Eds. G.C. Boere, C.A. Galbraith & D.A. Stroud. The Stationery Office, Edinburgh, UK. pp. 841–46.
  184. (ang.) Chamberlain DE, Vickery JA, Glue DE, Robinson RA, Conway GJ, Woodburn RJW, Cannon AR (2005). "Annual and seasonal trends in the use of garden feeders by birds in winter." Ibis 147 (3): 563–75.
  185. (ang.) Routledge S, Routledge K (1917). "The Bird Cult of Easter Island." Folklore 28 (4): 337–55.
  186. (ang.) Stephen Rudy, (red.): Roman Jakobson Selected Writings. Volume VII. Mouton Publishers: New York, 1985, s. 29.
  187. (ang.) Chappell J (2006). "Living with the Trickster: Crows, Ravens, and Human Culture." PLoS Biol 4 (1):e14. doi:10.1371/journal.pbio.0040014.
  188. (ang.) Hauser A (1985). "Jonah: In Pursuit of the Dove." Journal of Biblical Literature 104 (1): 21–37. doi:10.2307/3260591.
  189. Objaśnienia symboliki religijnej na stronie Jezuitów, (pl), [dostęp 05.03.2008].
  190. (ang.) Nair P (1974). "The Peacock Cult in Asia." Asian Folklore Studies 33 (2): 93–170. doi:10.2307/1177550.
  191. (ang.) Tennyson A, Martinson P (2006). Extinct Birds of New Zealand Te Papa Press, Wellington ISBN 978-0-909010-21-8
  192. (ang.) Enriquez PL, Mikkola H (1997). "Comparative study of general public owl knowledge in Costa Rica, Central America and Malawi, Africa." ss. 160–66, w: J.R. Duncan, D.H. Johnson, T.H. Nicholls, (Eds). Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere. General Technical Report NC-190, USDA Forest Service, St. Paul, Minnesota. 635 ss.
  193. (ang.) Lewis DP (2005). Owls in Mythology and Culture. The Owl Pages. Retrieved on September 15, 2007.
  194. Dupree N (1974). "An Interpretation of the Role of the Hoopoe in Afghan Folklore and Magic." Folklore 85 (3): 173–93.
  195. (ang.) Meighan C (1966). "Prehistoric Rock Paintings in Baja California." American Antiquity 31 (3): 372–92. doi:10.2307/2694739.
  196. Zdjęcie kolibra z Nasco, strona z tematyką historyczną, [dostęp 05 marca 2008] (hiszp.)
  197. (ang.) Clarke CP (1908). "A Pedestal of the Platform of the Peacock Throne." The Metropolitan Museum of Art Bulletin 3 (10): 182–83. doi:10.2307/3252550.
  198. (ang.) Boime A (1999). "John James Audubon, a birdwatcher's fanciful flights." Art History 22 (5) 728–55. doi:10.1111/1467-8365.00184.
  199. Chandler A (1934). "The Nightingale in Greek and Latin Poetry." The Classical Journal 30 (2): 78–84.
  200. Jan Śmiełowski: Orzeł ginący symbol narodowy, 2000, ISBN 83-901503-4-4.
  201. Fuller E (2000). Extinct Birds (2nd ed.). Oxford University Press, Oxford, New York. ISBN 0-19-850837-9
  202. (ang.) Steadman D (2006). Extinction and Biogeography in Tropical Pacific Birds, University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-77142-7.
  203. Birdlife International (2007). 1,221 and counting: More birds than ever face extinction. [Dostęp 03.06.2007].
  204. (ang.) Norris K, Pain D (eds) (2002). Conserving Bird Biodiversity: General Principles and their Application Cambridge University Press. ISBN 978-0521789493.
  205. (ang.) Brothers NP (1991). "Albatross mortality and associated bait loss in the Japanese longline fishery in the southern ocean." Biological Conservation 55: 255–68.
  206. (ang.) Wurster D, Wurster C, Strickland W (1965). "Bird Mortality Following DDT Spray for Dutch Elm Disease." Ecology 46 (4): 488–99. doi:10.1126/science.148.3666.90
  207. (ang.) Blackburn T, Cassey P, Duncan R, Evans K, Gaston K (2004). "Avian Extinction and Mammalian Introductions on Oceanic Islands." Science 305: 1955–58. doi:10.1126/science.1101617
  208. (ang.) Butchart S, Stattersfield A, Collar N (2006). How many bird extinctions have we prevented?, Oryx 40 (3): 266–79.


Szablon:Link FA Szablon:Link FA Szablon:Link FA Szablon:Link FA